细胞生物学核糖体的结构及功能
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第十一章核糖体
一、核糖体的结构及功能
核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器，在光镜下看不到。
1958年才把这种含有大量RNA的能合成蛋白质的关键装
置定名为核糖核蛋白体 ribosome,
（一）核糖体的一般性质
1、存在与分布
核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。
这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些核糖体
是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及
核膜外表。此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基
质中。在原核细胞内，大量核糖体游离在细胞质中，也有的
附着在质膜内侧面。细菌的核糖体占总重量的25—30%
2、形态和大小
一般直径为25—30nm,由大、小两亚单位构成，通常是
以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。当进行蛋白质合成
时，小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合，而合成完 毕后又自行解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串 联成多聚核糖体polyribosome（=polysome）,每个多聚核糖体往 往由5-6个核糖体串成，但也有多至50个以上的（例如肌细
胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成）。
3.数量和分类
细胞中的核糖体数量多少不一。一般来说，增殖速度快的细
胞中偏多，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多。例如分泌胆汁
的肝细胞中为6X 106个,大肠杆菌中为1500—15000个。
在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差 简称为核糖体。 1文档来源为:从网络收集整理.word版本可编辑.
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异。一般可分为两大类：80S型和705型。
大亚单位60S
真核生物核糖体80S v
小亚单位40S
大亚单位50S
原核生物核糖体70S
一小亚单位30S
（“S”是沉降系数的衡量单位。大、小亚单位组成核糖体, 并非由其两者的S值直接相加，这是因为S值变化其实是 与颗粒的体积及形状相关的。）
叶绿体中的核糖体与原核生物的相似，而线粒体中的核糖体 则较小且多变，例如哺乳动物的线粒体核糖体是55S，但一 般仍将它们都划分到原核生物的705型。
（二）核糖体的化学组成
主要组分是r蛋白和rRNA，极少或无脂类。70S型核糖体 之中，r蛋白：rRNA约1: 2 ；而在805型核糖体之中,
r 蛋白：rRNA 约 1 : 1。
核生物和真核生物在进化上的亲缘关系，它是残存在生物体 核糖 体
来源 核^体 大亚 单位 小亚
单位 rRNA r蛋白数量
大亚单位 小亚
单位 大亚
单位 小亚
单位
真核细
ttfet 胞 80S 60S 40S 28S+5S+5.8S 18S 49 33
原核细 70S 50S 30S 23S+5S 16S 31 21
胞 线粒体 55S 35S 25S 21S+5S 12S - - 1.rRNA类型 rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上
70S和80S型核糖体都含有5S rRNA，其结构大小十分接
近，都由120或121个核昔酸组成。这表明古核生物、原 1文档来源为:从网络收集整理.word版本可编辑. 文档收集于互联网，已重新整理排版.word版本可编辑，有帮助欢迎下载支持.
内的“分子化石”。
80S型核糖体还含有真核生物特有的5.8S rRNA,它是以 氢键与28S
rRNA相结合，并也可解离。
2.核糖体蛋白质类型
真核细胞核糖体大亚单位有49种(L1—L49)的r蛋白，小
亚单位有33种(S1—S33)的r蛋白。
原核细胞核糖体大亚单位有31种(L1—L31)的r蛋白，小
亚单位有21种(S1—S21)的r蛋白。rRNA在核糖体亚单
位内部构成特定的 臂环结 构，而 r蛋白却按不同层 次先后地与rRNA联结组 装。
(三)核糖体结构
1 .核糖体的外部构型 以前描述核糖体是由一大 一小的亚单位组成“不倒
道的隧道(肽通道)，新合成的多肽链则由此隧道穿出，故 保护了多肽链不被蛋白质水解酶所降解。
1文档来源为:从网络收集整理.word版本可编辑. 翁”形，现已知这两个亚单位其实是呈“无指手套”状弯曲
不规则形。结合时，大/小单位以其之间凹槽构成能让 mRNA穿过的通道，而大亚单位内部还有一条垂直于该通 文档收集于互联网，已重新整理排版.word版本可编辑，有帮助欢迎下载支持.
2 .核糖体的活性部位 • 有6个与蛋白质合成功 能相关的结合位点与催 化位点
⑴与mRNA的结合位 点；
⑵与新掺入的氨酰一 tRNA的结合位点一氨酰
基位点，A位点: ⑶与延伸中的肽酰一tRNA结合位点一肽酰基位点,P位点;
⑷肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点，E位点;
⑸使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶（即延伸因子
EF—G）的结合位点；
⑹肽酰转移酶的催化位点。
• rRNA在核糖体进行蛋白质合成中的主要功能是：
（1）具有肽酰转移酶的活性
（2）为tRNA提供结合位点（A位点，P位点和E位点）;
⑶为多种蛋白质合成因子提供结合位点;
⑷在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。
• r蛋白的功能推测是：
⑴促进rRNA折叠成有功能的三维结构;
⑵对核糖体构象变化有调控作用。
二、多聚核糖体与蛋白质合成
（一）多聚核糖体
由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA上，高效地进行 多肽链合成。每条多聚核糖体上所具有的核糖体数目取决于 mRNA的长度，即mRNA越长，串上的核糖体就越多。多
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国 i 帏用簿中才要活性部位录置|酊站门5加明|射7】 肽链合成速率的高低与结合在mRNA上的核糖体数目成正 比。真核细胞中，多聚核糖体通常是附着于内质网膜外，或 游离在细胞质基质中（可能是附着在细胞骨架上），这是对 mRNA高效利用和对多肽链合成数量调控的最佳方式。
（二）核糖体上蛋白质合成的基本环节（以原核细胞为例）
1 .mRNA与核糖体小亚单位结合，甲酰甲硫氨酸一tRNA的
反密码子与mRNA的起始密码子配对;
2 .核糖体大亚单位与小亚单位结合，61^水解供能，使甲酰 甲硫氨酸一tRNA占据P位点;
3 .新的氨酰一tRNA反密码子与mRNA上密码子靠拢,GTP 水解供能，帮助其进入人位点与密码子配对;
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正在台成的肢铸
4.由肽酰转移酶催化，GTP供能，使P位的甲酰甲硫氨酸
与A位的氨基酸连成肽链;
5 .肽酰一tRNA从A位转移到P位上，A位点空出，同时原 处P位的空载tRNA移至E位释放;
6 .核糖体沿mRNA5'f3'相对移动一个密码子，A位再 次安置一个氨酰一tRNA;
7 .重复多次发生向P位移位。肽链随之不断延伸;
8 .mRNA上暴露出终止密码，蛋白质合成终止，多肽链脱
离核糖体，其大、小亚单位解聚分离。
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（三）核糖体的分离和重组
以生化实验技术，可在体外条件下将核糖体中的r RNA和 r蛋白全部分离提纯，这些分离后的组分若将其混合，在无
细胞结构的条件下，它们能自行装配形成。如果再对这样重 建的核糖体，提供适宜的工作条件（包括mRNA、tRNA、能 量、氨基酸和辅助因子等），它们就又能有活性地合成多肽 链。这种重组现象称为“自组装”。核糖体是一种典型的自 组装结构。在其自组装过程中,有一些r蛋白是直接与rRNA 结合，称为初级结合蛋白；而另有些蛋白却不直接与rRNA
结合，则是与初级结合蛋白相结合的次级结合蛋白，也就是 说核糖体上的蛋白质装配是有一定顺序和规律的。此外，还 已知如下特点：
1 .大、小亚单位的r蛋白都有专一性结合特性。即细菌大亚 单位的r蛋白是专门与23S rRNA相结合，而小亚单位的r 蛋白却专门与16S rRNA相结合；
2 .细菌核糖体小亚单位的蛋白质无种族特异性。即由不同细 菌种群所提取的小亚单位的r蛋白和rRNA可随机混合，均 能装配成有功能的30S小亚单位，这说明原核生物核糖体 的进化保守性；
3 .原核生物和真核生物核糖体的亚单位彼此不同，二者组装 的杂交核糖体是不能合成蛋白质的；
4 .大肠杆菌与玉米叶绿体的核糖体极为相似，可相互交换亚 单位，仍具有合成功能；
5 .线粒体的核糖体与原核生物的差异较大，若将它们的亚单 位相互交换，其杂交核糖体无功能。
三、RNA在生命起源中的地位
具有催化作用的一系列RNA，统称核酶（.亚：^ ）。例如
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rRNA已知具肽酰转移酶活性。・・•推测原始生命体中的起始 生物大分子，应既有遗传信息载体的功能又有酶催化的功 能，又・DNA只有其功能一而无其二，蛋白质则有其二而 无其一，现已知仅RNA是两种功能皆有，，推论认为RNA 是地球生命起源中的最早生物大分子。在漫长的进化过程 中，DNA与蛋白质逐渐大量替代了 RNA起初的遗传信息载
体与催化的原始功能，才最终演变成当今细胞内的遗传信息 系统。
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