第十章 植物的抗性生理.

第十章植物的抗性生理植物体是一个开放体系，生存于自然环境。

自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。

对植物产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。

胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生物因素有病害、虫害和杂草。

非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。

有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。

有些植物却能适应这些环境，生存下去。

这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。

植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。

第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。

逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。

逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。

呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。

冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。

此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。

二、植物对逆境的适应植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性（stress avoidance）和耐逆性（stress tolerance）。

前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长。

后者是指植物能够忍受逆境的作用。

（一）生物膜在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。

按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。

试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。

由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。

（二）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。

例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。

经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。

又如，低温胁迫下在拟南芥中发现的抗冻蛋白（antifreeze protein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。

（三）活性氧没有氧，就没有植物生命。

好气植物是离不开氧的。

然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。

这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植（生）物界普遍存在的重大矛盾问题。

基态氧分子具有较低的反应活性。

而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2-·）、羟基自由基（OH·）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧（active oxygen）。

活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。

然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。

例如超氧物歧化酶（superoxide dismutase ，SOD）可以消除O2-·产生H2O2，而H2O2可被过氧化氢酶（catalase，CAT）分解。

O2·-+ O2-·+2H+SOD H2O2 + O2其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase，POD），可将H2O2分解H2O。

具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把H2O2除去，这一系列反应以发现人命名为Halliwell—Asada 途径。

所以，SOD、CAT和POD 等统称为保护酶系统。

维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清除剂。

在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。

可是当植物受到胁迫（高温、低温、盐渍、干旱）时，这个平衡就被打破。

自由基累积过多，就会伤害细胞。

自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而SOD等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如丙二醛等。

自由基破坏膜结构，损伤大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。

（四）渗透调节实验表明，无论干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。

组织水势的变化主要是渗透势的变化。

除了适应极端干燥条件的植物，渗透势变化范围很小，一般只有0.2～0.8 MPa。

人们把胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节（osmoregulation）。

渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K+）。

脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。

抗旱的高粱品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上。

外施脯氨酸可以解除高等植物的渗透胁迫。

甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。

在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。

（五）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。

在逆境条件下，脱落酸含量会增加。

一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。

1、逆境时脱落酸的变化无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。

例如，在8～10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些增加是在细胞受害之前就已发生了。

这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根部合成更多的脱落酸运到叶片。

可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境中，脱落酸水平就下降。

在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下，脱落酸含量高于不抗逆性的。

例如，在同样低温下，粳稻内源脱落酸含量比籼稻的高，前者抗冷，后者较不抗冷。

2、外施脱落酸对抗逆性的影响试验表明，外施适当浓度(10-6 ～10-4 mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。

外施脱落酸后要经过一定时间（24 h以上）的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。

植物生长延缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。

3、脱落酸在交叉适应中的作用植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应（cross adaptation）。

交叉适应的作用物质就是脱落酸。

前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。

三、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。

这里只讨论提高抗性的生理措施。

1、种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。

2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。

3、施用植物激素应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。

第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。

在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。

原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大，冷害过程的生理生化变化：1、胞质环流减慢或停止2、水分平衡失调3、光合速率减弱。

4、呼吸速率大起大落一、冷害的机理膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。

所以调节离子和其他溶质的运输。

不抗冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比，在0℃以上凝固呈半结晶状。

膜的流动性低时，膜蛋白功能不正常，会抑制H+-ATP酶活性、溶质运输出入细胞、能量转换、酶代谢等。

此外，不抗冷植物叶片在高光强和冷害温度下，会产生光抑制，损害光合机构。

抗冷植物的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的。

当低温来临时，去饱和酶（desaturase）活性增强，不饱和脂肪酸增多，使膜在较低温度时仍保留液态。

所以脂肪酸去饱和作用对抗冷害有一些保护作用。

以同一植物不同抗冷性品种比较，抗冷品种叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含量上和在不饱和程度方面（双键数目）都比不抗冷品种的高。

此外，膜脂脂肪酸不饱和度与膜流动性有关。

植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。

增加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温度，维持流动性，使植物不受伤害。

二、影响冷害的内外条件1、内部条件不同作物对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于2～4℃，12 h即产生伤害。

同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。

例如，适应冷凉环境生长的粳稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的籼稻强得多。

在同一植株不同生长期中，生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。

2、外界环境低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。

在25℃中生长的番茄幼苗在12.5℃低温锻炼几小时到两天，对1℃的低温就有一定的抵抗能力。

黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗能力。

但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过长还是会死亡的。

植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。

植株稳生稳长，组织结实，含水量低，呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。

相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低温全无适应准备，经受不住低温侵袭。

所以，在低温来临之前的季节，应合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能力。

还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。

第三节植物的抗冻性当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害（freezing injury）。