第六章 生物氧化

基本内容, 教学手段和时间分配第六章生物氧化第一节概述一、生物氧化的定义物质在生物体内进行的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。

其中有相当一部分能量可使ADP 磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能形式释放，可用于维持体温。

二、生物氧化的化学本质与特点（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应 , 因而具有氧化还原反应的共同特征。

并且物质被氧化时总伴随能量的释放。

（二）特点：生物氧化是在活细胞内进行的 , 它与体外氧化相比又有许多不同的特点 :1 、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化 , 在本质上是相同的 ,最终的产物都是 CO2和 H2O, 同时所释放能量的总值也相等；2 、生物氧化在常温、常压、接近中性的 pH 和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；3 、氧化反应分阶段进行 , 能量逐步释放 , 既避免了能量骤然释放对机体的损害 , 又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；4 、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联磷酸化反应所利用 , 贮存于高能磷酸化合物 ( 如 ATP) 中 , 当生命活动需要时再释放出来。

三、生物氧化的方式：生物氧化是在一系列氧化 - 还原酶催化下分步进行的。

每一步反应，都由特定的酶催化。

在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式：（ 1 ）脱氢（ 2 ）加水（ 3 ）加氧（ 4 ）失电子第二节电子传递链细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。

这一系列酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上成链状结构，又由于此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。

•呼吸链的组成及作用机理线粒体呼吸链可拆分成四个具有传递电子功能的酶复合体，分别是：酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ：它们分别是ＮＡＤＨ－泛醌还原酶，琥珀酸－泛醌还原酶，泛醌－细胞色素Ｃ还原酶，细胞色素Ｃ氧化酶。

琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
底物水平磷酸化的反应
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸 化生成ATP偶联
（一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ内
推测氧化磷酸化的偶联部位
测定P/O比值 自由能变化 （⊿Gº‘=-nF⊿Eº’）
1. 测定P/O比值 是指代谢物在线粒体氧化时， 以每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数（或 ADP数），即生成ATP的mol数。
产 生 的 CO2 、 H2O 由 物 质 中 的 碳和氢直接与氧
结合生成。
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三脂
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP 呼吸链 H2O
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
一、氧化呼吸链是一系列有电子传递功能的氧化还 原组分
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生 成ATP偶联
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛醌 2. 复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌 3. 泛醌 4. 复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c 5. 复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传 递给泛醌(ubiquinone)
NADH 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得 到的产物。NADH所携带的电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
功 能：
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
2e QH2
复合体Ⅲ
QH2
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电 子能力的复合体组成
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛 醌

转运机制不同！ 转运机制不同！
转运机制 ：
α-磷酸甘油穿梭（脑、骨骼肌） 磷酸甘油穿梭（ 磷酸甘油穿梭 骨骼肌）
FADH2 2 ATP 分子葡萄糖氧化生成36分子 （1酸-天冬氨酸穿梭 肝 心肌) 苹果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、心肌
NADH+H+ 3 ATP
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
二、生物氧化的一般过程
糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油 脂酸 甘油
乙酰CoA 乙酰CoA
呼吸链 ATP
CO2
TAC
2H
H2O
氧化 磷酸化
ADP+Pi
三、生物氧化特点
一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 最终产物： 最终产物：CO2，H2O和释放能量 和释放能量 反应：温和，释能：逐步； 反应：温和，释能：逐步； 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。
ADP
~P
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。 为中心。 用都以 为中心
思考题：
呼吸链概念？ 呼吸链概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？
谷氨酸
H
谷草转 氨酶
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NADH +H+
α-酮戊二酸 酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸
胞液
苹果酸-α苹果酸 酮 戊二酸 转运体
-OOC-CH 2-C-COO H
基质
ATP的生成和利用 ATP

酶(是以复合体(complex) 形式存在),每种酶复合体 中含特定的辅酶
复合体
酶名称
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶
琥珀酸-泛醌还原 酶
泛醌-细胞色素c还 原酶
细胞色素氧化酶
FMN, Fe-S FAD, Fe-S
血红素b、 c1, Fe-S 血红素a,
Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
已知的铁硫蛋白有多种： 最简单的是单个铁四面与蛋
白质中半胱氨酸的硫络合； Fe2S2，含有两个Fe原子与
两个无机S原子及Βιβλιοθήκη 个Cys；铁硫蛋白 （Fe-S）
作用——递电子体 递电子机制
Fe2+
Fe3+ + e-
4、 辅酶Q-----泛醌（CoQ）
作用——递氢体
递氢机制
5、细胞色素类 ( Cyt)
❖ 1、反应条件温和
❖ T：36—37C。 PH：7.35—7.45
❖ 2、氧化方式不同
❖
------以脱氢、脱电子
❖ 3、CO2产生的方式
❖
------有机酸脱羧
❖ 4、能量的释放过程及形式
❖
---物质分解逐渐释放能量并先储存在
❖
ATP分子中
生物氧化中物质的氧化方式
（一） 加氧
Cu +
1 2
O2
2e Cyta3
细胞色素氧化酶
1/2O2
O2-
呼吸链中细胞色素的 排列及电子传递过程
2e
2Fe2+
2Fe3+
2e 2Fe2+
2Fe3+