4第四章_植物呼吸作用的生理生态

体进一步氧化产生ATP。 通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。 （2）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。

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3、磷/氧比（P/O比）：
每消耗1mol氧时所消耗的无机Pi的mol数。 线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标 电子在经过复合体I、II、IV至氧形成水都有能 量储存过程。
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（二）氧化磷酸化的抑制
• 1、解偶联
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2、抑制氧化磷酸化
在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制 茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：
和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。
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五、暗呼吸与光呼吸的比较
项目 对光的要求 底物 进行部位 呼吸历程
能量状况
暗呼吸
光下，黑暗下均可进 行
糖、脂肪、蛋白质、 有机酸
活细胞的细胞质→线 粒体
糖酵解→三羧酸循环 →呼吸链→未端氧化
光呼吸 只在光下与光合作 用同时进行 乙醇酸
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一、糖酵解(EMP途径)
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（一）糖酵解的化学 反应
1、己糖的磷酸化
淀粉（G1P)
→ FBP 2、己糖磷酸的裂解
FBP → PGAld or DHAP 3、ATP和丙酮酸的 生成
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底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸直 接转到ADP而形成ATP的过程。
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氧化磷酸化与光合磷酸化的异同
项 目
进行 部位 ATP 形成 电子 传递 能量 状况
H2O 的关系
质子泵
相同点
均在膜上进行
均 经 ATP 合 成 酶 形 成 均有一系列电子传 递体

C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量（G´= 197kj）
既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为 乳酸的无氧呼吸。
商丘师范学院·植物学教研室
第四章
植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义 (一) 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。如： 离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子 萌发等。 (二) 呼吸过程为其它化合物合成提供原料。 (三) 增强植物体抵抗病菌的能力 植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素， 以消除其毒害；也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速 木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的 加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成， 以增强植物的免疫能力。
植物的呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径
二、发酵作用 三、三羧酸循环（ TCA环，又称Krebs环） (一)丙酮酸的氧化脱羧 (二) 三羧酸循环的化学历程：
(三) 三羧酸循环的生理意义 • 1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。TCA环共 有1次形成ATP和5次脱氢过程，氢经过一系列电子传递，最后 与O2结合形成水，所释放的能量贮藏在ATP中。 • 2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。TCA环是糖、脂肪、蛋白 质和核酸及其他物质代谢的共同代谢途径。
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第四章
植物的呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径
一、 糖酵解(又称EMP途径) 二 、发酵作用
• 1、酒精发酵：糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸 先在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。
• CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO • 乙醛再在乙醇脱氢酶的作用下，被还原为乙醇。 • CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+

TCA循环普遍存在于动物、植物、 微生物细胞中，是在线粒体基质 中进行的。
H.Krebs和Lipmann分享1953年
诺贝尔医学生理学奖 。
（一）.线粒体的结构和功能 进行呼吸作用的细胞器，
呈球状、棒状或细丝状等。直径 为0.5～1.0μm，长2μm左右，不同 种类细胞中线粒体数目相差很大， 一般为100～3 000个。代谢旺盛的 细胞中线粒体数目较多。细胞中的 线粒体既可随细胞质的运动而运动， 也可自主运动移向需要能量的部位。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体 ，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧 酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应 是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（ pyruvic acid dehydrogenase complex）催化 下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：
三、三羧酸循环
糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒 体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧 脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.
发现
英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以 又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式 反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途 径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其 中的一个重要中间产物
三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生成、氧化 脱羧和草酰乙酸的再生。各阶段反应的内容如下 1．柠檬酸生成阶段 乙酰CoA不能直接被氧化分 解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰 乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水 生成柠檬酸并放出CoA～SH。 2．氧化脱羧阶段 这个阶段包括4个反应，即 异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二 酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。 3．草酰乙酸的再生阶段 通过上述2个阶段的反 应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰 乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继 续被氧化脱羧，琥珀酸经过生成延胡索酸和生成苹果 酸，最后生成草酰乙酸。

呼吸作用根据是否有氧的参与可以分为有氧呼吸 和无氧呼吸两大类型。
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（一）有氧呼吸
有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，将某 些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水， 同时释放能量的过程。
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
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（二）无氧呼吸
无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，将 某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、 乳酸等），同时释放能量的过程。
子氧的氧化酶称为末端氧化酶。
（一）线粒体内末端氧化酶
1. 细胞色素氧化酶
这是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3 中的电子交给O2生成水。它与氧的亲和力高，易受CN-、CO、 N3-的抑制。
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2. 交替氧化酶
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑 制。
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呼吸链的传递体分为两大类：电子传递体和质子传递体。
电子传递体包括细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它 们只传递电子；
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、 FMN、FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电
子。 除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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二、呼吸作用的生理意义
将其中的化学能以ATP形式贮存起来。 当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图 4-1）。 ➢呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、 受精等。
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碳水化合物