拟南芥PIN2介导的生长素极性运输调控植物根向地性

第13讲 植物生命活动的调节考点01 生长素的发现及生理作用★ 考向1 有关生长素的要点整合1.生长素发现过程中的4个部位、2个原因4个部位 生长素产生部位：芽、幼嫩的叶和发育的种子 生长素作用部位：生长旺盛的部位 胚芽鞘的感光部位：胚芽鞘尖端胚芽鞘弯曲部位：胚芽鞘尖端下面的一段（伸长区）2、生长素的运输类别3、生长素的生理作用（1）生理作用：在细胞水平上起着促进细胞伸长生长、诱导细胞分化等作用；在器官水平上则影响器官的生长、发育。

（2）作用方式：不直接参与细胞代谢，而是给细胞传达一种调节代谢的信息。

（3）作用特点：浓度较低时促进，浓度过高时抑制 （4）敏感程度：根>芽>茎，幼嫩部分>衰老部分 4、根的向地性和茎的背地性2个原因 弯曲的原因：生长素分布不均匀，导致生长不均匀 引起生长素分布不均匀的原因：单向刺激：单侧光照、重力等 人为因素：云母片阻挡、琼脂快偏放横向运输：在某些刺激（如单侧光、地心引力等）影响下，生长素在感受刺激的部位（如胚芽鞘尖端）发生横向运输（不接受刺激的部位不能发生横向运输）极性运输 方向：形态学上端→形态学下端 方式：主动运输非极性运输：在成熟组织中，生长素可以通过韧皮部的筛管进行非极性运输重力温馨提醒茎的背地性和向光性不能体现生长素的作用特点，而根的向地性与顶端优势则能体现。

5、利用三看法判断生长素的作用特点★ 考向2 与生长素产生、分布运输有关的实验归纳 1、验证生长素的产生部位在胚芽鞘尖端（1）实验组：取放置过胚芽鞘尖端的琼脂快，置于去掉尖端的胚芽鞘一侧（2）对照组：取未放置过胚芽鞘尖端的空白琼脂快，置于去掉尖端的胚芽鞘一侧2、验证胚芽鞘中生长素的横向运输发生在尖端 （1）实验操作：（2）实验现象：装置bc 中胚芽鞘弯向光源生长，装置a 中胚芽鞘直立生长。

归纳总结：不同处理条件下胚芽鞘生长弯曲状况分析类别 处理条件实验结果 遮盖类①直立生长； ②向光弯曲生长暗箱类①直立生长；②向光（小孔）弯曲生长一看生长慢的部位生长素浓度高于生长快的部位，则可以体现出浓度较低时促进生长、浓度过高时抑制生长，如根的向地性、顶端优势等二看 与0浓度（蒸馏水处理组）比较，生长慢于0浓度者均可体现抑制作用，从而体现出较低时促进生长、浓度过高时抑制生长。

生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。

生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。

那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。

19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。

这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。

1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。

1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。

生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。

植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。

这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。

因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。

图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。

pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。

PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。

AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。

生长素与植物逆境胁迫关系的研究进展李静;崔继哲;弭晓菊【摘要】生长素(IAA)是一种重要的植物激素,与植物的逆境胁迫反应关系密切.综述近年来国内外对生长素与植物逆境胁迫关系研究的一些最新进展,重点分析生长素和生长素响应基因及其相关转录因子在植物响应盐害、干旱、低温等胁迫中的反应.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)006【总页数】5页(P13-17)【关键词】生长素;抗逆性;胁迫响应【作者】李静;崔继哲;弭晓菊【作者单位】哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨150025;哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨150025;哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨150025【正文语种】中文植物在生长发育的整个生命周期中会遇到盐害、干旱及低温等各种不利环境对其造成逆境胁迫。

当植物受到逆境胁迫时，植物体内的激素将发生变化，从而引发一系列的生理生化改变来适应外界环境。

脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种重要的胁迫激素的观点已被人们广泛接受，乙烯也是植物体响应非生物胁迫的重要信号分子之一，它可能在植物对逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成。

ABA、乙烯等在逆境胁迫中的作用一直以来都是植物抗逆性研究的热点，但对于生长素在逆境胁迫中的作用还了解甚少。

生长素（indole-3-acetic acid，IAA）是最早被发现的一类植物激素，在植物体内主要通过色氨酸依赖途径合成，可以与糖、氨基酸、肽以及醇形成缀合物进行贮存或运输，也可以被氧化失去激素活性。

生长素的合成与代谢、稳态调控、极性运输和信号转导共同影响着生长素的分布梯度以及植物对生长素的响应，在植物整个生长发育过程中发挥重要的作用。

近年来的诸多证据表明，生长素与逆境胁迫也有着紧密的联系。

生长素能够诱导一些基因快速瞬时高表达，这些基因主要包括生长素反应因子基因ARF，生长素早期响应基因Aux/IAA、GH3、SAUR和LBD［1］。

生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用任怡怡;戴绍军;刘炜【摘要】生长素作为一种重要的植物激素,参与调节植物生长发育的诸多过程,如器官发生、形态建成、向性反应、顶端优势及组织分化等,其作用机理长期以来备受人们关注.生长素的极性运输能使生长素积累在植物体某些特定部位,从而形成生长素浓度梯度,生长素对植物生长发育的调节主要依赖于这一特性.系统阐述生长素的运输特点、运输机理和相关生长素极性运输载体的研究进展；并对生长素信号转导途径中的重要组分及其机理进行了总结；同时较系统地对生长素参与植物体各器官发育过程及调节情况进行综述.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)003【总页数】8页(P9-16)【关键词】生长素;作用机制;运输;信号转导;植物发育【作者】任怡怡;戴绍军;刘炜【作者单位】山东省农业科学院高新技术研究中心山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,济南250100;农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,济南250100;东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,哈尔滨150040;东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,哈尔滨150040;山东省农业科学院高新技术研究中心山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,济南250100;农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,济南250100【正文语种】中文生长素（auxin）是科学家于1946年首次从高等植物中分离并提取出来的经典的植物激素之一，虽然其结构较简单，但作用却涉及到植物生长发育的各个方面，如调控植物的器官发生和形态建成［1,2］、向性反应和顶端优势［3］、组织分化等［4］。

生长素在植物体内除了以天然的吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acaid，IAA）［5］为主要存在形式外，在其他植物如拟南芥（Arabidopsis thaliana）、烟草（Nicotiana tabacum）及玉米（Zea mays）等中还可以苯乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）及4-氯吲哚乙酸（4-CL-IAA）等其他形式存在。