第10章 物质代谢的联系与调节

第十章物质代谢的联系与调节动物在生命活动过程中，除进行O2和CO2的交换外，还要不断地摄取食物排出废物。

食物中的糖。

脂及蛋白质经消化吸收进入体内，在细胞内进行中间代谢，一方面氧化分解释出能量以满足生命活动的需要，另一方面进行合成代谢，转变成机体自身的蛋白质、脂类、糖类以构成机体的成分。

机体这种和环境之间不断进行的物质交换，即物质代谢。

物质代谢是生命的本质特征，是生命活动的物质基础。

如物质代谢停止，生命亦随之终止。

第一节物质代谢的特点（－）整体性体内各种物质包括糖、脂、蛋白质、水、无机盐、维生素等的代谢不是彼此孤立各自为政，而是同时进行的，而且彼此互相联系，或相互转变，或相互依存，构成统一的整体。

例如人类摄取的食物，无论动物性或植物性食物均同时含有蛋白质、脂类、糖类、水、无机盐及维生素等，因此从消化吸收起一直到中间代谢、排泄，各种物质代谢都是同时进行的，而且各种物质代谢之间互有联系，相互依存。

例如糖、脂在体内氧化释出的能量保证了生物大分子蛋白质、核酸、多糖等合成时的能量需要，而各种酶蛋白的合成又是糖、脂、蛋白质等各种物质代谢得以在体内迅速进行不可缺少的条件。

（二）代谢调节正常情况下，机体各种物质代谢能适应内外环境不断的变化，有条不紊地进行。

这是由于机体存在精细的调节机制，不断调节各种物质代谢的强度、方向和速度以适应内外环境的变化。

代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征。

（三）各组织、器官物质代谢各具特色由于各组织、器官的结构不同，所含有酶系的种类和含量各不相同，因而代谢途径及功能各异，各具特色。

例如肝在糖、脂、蛋白质代谢上具有特殊重要的作用，是人体物质代谢的枢纽。

脂肪组织的功能是储存和动员脂肪，含有脂蛋白脂酶及特有的激素敏感甘油三酯脂肪酶，而脑组织及红细胞则以葡萄糖为唯一能源，因为它们不储存糖原。

（四）各种代谢物均具有各自共同的代谢池无论是体外摄入的营养物或体内各组织细胞的代谢物，只要是同一化学结构的物质在进行中间代谢时，不分彼此，参加到共同的代谢他中参与代谢。

以血糖为例，无论是由消化吸收的糖或肝糖原分解的葡萄糖或氨基酸转变的糖，或由甘油转化生成的糖，均可在血糖代谢他中混为一体，参与各种组织的代谢。

（五）ATP是机体能量利用的共同形式精、脂及蛋白质在体内分解氧化释出的能量，均储存在ATP的高能磷酸键中。

生命活动如生长、发育、繁殖、运动等所涉及的蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的合成，肌收缩，神经冲动的传导，以及细胞渗透压及形态的维持均直接利用ATP。

（六）NAPH是合成代谢所需的还原当量许多参与氧化分解代谢的脱氢酶常以NAD为辅酶，而参与还原合成代谢的还原酶则多以NADPH为辅酶，提供还原当量。

如糖经戊糖磷酸途径生成的NADPH既可为乙酰辅酶A合成脂酸，又可为乙酰辅酶A合成固醇提供还原当量。

第二节物质代谢的相互联系一、在能量代谢上的相互联系糖、脂及蛋白质可在体内氧化供能。

虽然它们在体内分解氧化的代谢途径各不相同，但有共同规律。

乙酰辅酶A是三大营养物共同的中间代谢物，三羧酸循环是糖、脂、蛋白质最后分解的共同代谢途径，释出的能量均以ATP形式储存。

从能量供应的角度看，这三大营养素可以互相代替，并互相制约。

一般情况下，供能以糖及脂为主，并尽量节约蛋白质的消耗。

这不仅因为动物及人摄取的食物中以糖类为最多，占总热量的50％一70％，脂肪摄入量虽然不多，变动在10％一40％，但它是机体储能的主要形式，可达体重的20％或更多（肥胖者可达对30％一40％）；而且因为体内的蛋白质是组成细胞的最重要的成分，通常并无多余储存。

由于糖、脂、蛋白质分解代谢有共同的通路，所以任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约其他供能物质的降解。

例如，脂肪分解增强、生成的A TP增多，A TP／AD比值增高，可变构抑制糖分解代谢中的限速酶一一一6一磷酸果糖激酶活性，从而抑制糖分解代谢。

相反，若供能物质不足，体内能量反乏，ADP积存增多，则可变构激活6－磷酸果糖激酶，加速体内糖的分解代谢。

又如疾病不能进食，或无食物供给时，由于机体储存的肝糖原及肌糖原不够饥饿时1天的需要，为保证血糖恒定以满足脑组织对糖的需要，则肝糖异生增强，蛋白质分解加强。

如饥饿持续进行至3－4周，而长期糖异生增强使蛋白质大量分解，势必威胁生命，放机体通过调节作用转向以保存蛋白质为主。

此时体内各组织包括脑组织都以脂酸及国体为主要能源，蛋白质的分解明显降低。

二、糖、脂和蛋白质代谢之间的相互联系体内糖、脂、蛋白质和核酸等的代谢不是彼此独立，而是相互关联的。

它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合时的中间产物，三羧酸循环和生物氧化等联成整体。

三者之间可以互相转变，当一种物质代谢障碍时可引起其他物质代谢的紊乱，如糖尿病时糖代谢的障碍，可引起服代谢、蛋白质代谢甚至水盐代谢的紊乱。

（－）糖代谢与脑代谢的相互联系当摄入的糖量超过体内能量消耗时，除合成少量糖原储存在肝及肌肉外，生成的柠檬酸及ATP可变构激活乙酰辅酶A羧化酶，使由糖代谢源源而来的大量乙酰辅酶A得以淡化成丙二酰辅酶A，进而合成脂酸及脂肪在脂肪组织中储存，即糖可以转变为脂肪。

这就是为什么摄取不含脂肪的高糖膳食可使人肥胖及血甘油三酯升高的原因。

然而，脂肪绝大部分不能在体内转变为糖。

这是因为脂酸分解生成的乙酰辅酶A不能转变为丙酮酸，即丙酮酸转变成乙酰辅酶A这步反应是不可逆的。

尽管脂肪分解产物之一甘油可以在肝、肾、肠等组织中甘油激酶的作用下转变成磷酸一甘油，进而转变成糖，但其量和脂肪中大量脂酸分解生成的乙酰辅酶A相比是微不足道的。

此外，脂肪分解代谢的强度及顺利进行，还有赖于糖代谢的正常进行。

当饥饿或糖供给不足或糖代谢障碍时，引起脂肪大量动员，脂酸进入肝β氧化生成酮体量增加，由于糖的不足，致使草酸乙酸相对不足，由脂酸分解生成的过量酮体不能及时通过三坡酸循环氧化，造成血酮体升高，产生高酮血症。

（二）糖代谢与氨基四代谢的相互联系体内蛋白质中的20种氨基酸，除生酮氨基酸（亮氨酸、赖氨酸）外，都可通过脱氨作用，生成相应的a一酮酸。

这些a一酮酸可通过三羧酸循环及生物氧化生成CO2及H2O 并释出能量，生成A TP，也可转变成某些中间代谢物如丙酮酸，循糖异生途径转变为糖。

如精氨酸、组氨酸及脯氨酸均可通过转变成谷氨酸进一步脱氨生成a-酮戊二酸，经草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸，再循糖酵解逆行途径转变成糖。

同时，糖代谢的一些中间代谢物，如丙酮酸，a一酮戊二酸、草酰乙酸等也可氨基化成某些非必需氨基酸。

但苏、甲硫。

赖、亮、异亮、缬、苯丙及色氨酸8种氨基酸不能由糖代谢中间物转变而来，必须由食物供给，因此称之为必需氨基酸。

由此可见，20种氨基酸除亮氨酸及赖氨酸外均可转变为糖，而糖代谢中间代谢物仅能在体内转变成12种非必需氨基酸，其余8种必需氨基酸必须从食物摄取。

这就是为什么食物中的蛋白质不能为糖、脂替代，而蛋白质却能替代糖和脂肪供能的重要原因。

（三）脂类代谢与氨基酸代谢的相互联系氨基酸无论生糖、生酮（亮氨酸、赖氨酸）或生酮兼生糖氨基酸（异亮、苯丙、色、酪、苏氨酸）分解后均生成乙酰辅酶A，后者经还原缩合反应可合成脂酸进而合成脂肪，即蛋白质可转变为脂肪。

乙酰辅酶A也可合成胆固醇以满足机体的需要。

此外，氨基酸也可作为合成磷脂的原料，如丝氨酸脱羧可变为胆胺，胆胺经甲基化可变为胆碱。

丝氨酸、胆胺及胆碱分别是合成丝氨酸磷脂、脑磷脂及卵磷脂的原料。

但脂类不能转变为氨基酸，仅脂肪的甘油可通过生成磷酸甘油醛，循糖酵解途径逆行反应生成糖，转变为某些非必需氨基酸。

（四）核酸与氨基酸代谢的相互关系除上述外，氨基酸还是体内合成核酸（RNA、DNA）的重要原料，如嘌呤的合成需甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺及一碳单位；嘧啶的合成需天冬氨酸、谷氨酰胺及一碳单位为原料。

合成核苷酸所需的磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供。

糖、脂、氨基酸代谢途径间的相互关系见图10－1。

第三节组织、器官的代谢特点及联系机体各组织、器官的代谢由于细胞分化和结构不同及功能差异，而各具特色，但它们并非孤立地进行，而是通过血液循环及神经系统联成统一整体。

各组织、器官的代谢方式有共同之处，但由于它们的结构，酶体系的组成及含量不同，功能各异，因而各具特色。

1．肝肝是机体物质代谢的枢纽，是人体的中心生化工厂。

它的耗O2量占全身耗O2量的20％，在糖、脂、蛋白质、水、盐及维生素代谢中均具有独特而重要的作用（见肝生化一章）。

以糖代谢为例，肝合成及储存糖原的量最多，可达肝重的10％，约150g，而肌肉储存糖原量仅占1％，脑及成熟红细胞则无糖原储存；肝还具有糖异生途径．可使氨基酸、乳酸、甘油等非糖物质转变为糖，以保证机体对糖的需要，而肌肉因无相应酶体系则缺乏此能力。

此外肝具有葡萄糖6一磷酸酶，可使储存的糖原分解为葡萄糖释放入血维持血糖含量恒定，而肌肉则缺乏此酶，因而肌糖原不能降解成葡萄糖。

2．心脏依次以酮体、乳酸、自由脂酸及葡萄糖为耗用的能源物质，并以有氧氧化途径为主。

因此即使在能源供给十分缺乏的情况下，仍能保证心脏不停搏动时ATP的需要。

3．脑是机体耗能大的主要器官，耗O2量占全身耗O2的20％－25％，几乎以葡萄糖为唯一供能物质，每天耗用葡萄糖约100g。

由于脑组织无糖原储存，其耗用的葡萄糖主要由血糖供应。

长期饥饿血糖供应不足时，则主要利用由肝生成的酮体作为能源。

饥饿3－4天每天耗用约50 g酮体，饥饿2周后耗用酮体可达100g。

4．肌肉组织通常以氧化脂酸为主，在剧烈运动时则以糖的无氧酵解产生乳酸为主。

由于肌肉缺乏葡萄糖6一磷酸酶，因此肌糖原不能直接分解成葡萄糖提供血糖。

5．红细胞能量主要来自葡萄糖的酵解途径。

由于红细胞没有线粒体，因此不能进行糖的有氧氧化，也不能利用脂酸及其他非糖物质，每天消耗30g葡萄糖。

6．脂肪组织是合成及储存脂肪的重要组织。

肝虽可大量合成脂肪，但不能储存脂肪，肝细胞内合成的脂肪随即合成VLDL释放入血。

脂肪细胞还含有动员脂肪的激素敏感性甘油三酯脂肪酶，能使储存的脂肪分解成脂酸和甘油释人血循环以供机体其他组织能源的需要。

7．肾也可进行糖异生和生成酮体，它是除肝外唯一可进行此两种代谢的器官。

在正常情况下，肾生成葡萄糖量仅占肝糖异生的10％，而饥饿5－6周后每天由肾生成葡萄糖约40g，几乎与肝糖异生的量相等。

肾髓质因无线粒体，主要由糖酵解供能，而肾皮质则主要由脂酸及酮体的有氧氧化供能。

不同组织器官的代谢、代谢中间物及代谢终产物，通过血液循环及神经系统及激素的调节联系成统一整体。

其氧化供能特点见表10－1。

第四节代谢调节机体物质代谢是由许多连续和相关的代谢途径所组成，而代谢途径（如糖的氧化，脂酸合成等）又是由一系列酶促化学反应组成。

正常情况下，机体各种物质代谢及代谢途径是井然有序、相互联系、相互协调地进行，以适应内外环境的不断变化，保持机体内环境的相对恒定及动态平衡。