微生物的代谢调节
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微生物的代谢调节机制
（1）调节基因（R.I.C ）（Regulatory gene)
它能编码、调节（阻遏）蛋白，现发现有两种 调节蛋白：
1. 阴 性 （ 负 作 用 ） 调 节 蛋 白 （ Negatire-acting protein ） ， 此 种 调 节 蛋 白 也 称 为 阻 遏 物 （Repressor）。
（一）诱导机制（操纵子转录）
1. 操纵子（元）Operen 所谓操纵子（元）是指结构上、功能上、协
同作用的相关基因组成的一个片段（区域）。操 纵子假说认为：编码一系列功能相关的酶的基因 在染色体中紧密排列在一起，且它们的表达与关 闭是通过同一控制点协同进行的。
每个操纵子（元）至少由4个基因（部分）组成。 （1）调节基因（R.I.C）（Regulatory gene) （2）操纵基因（Operator gene） （3）结构基因（Structural gene） （4）启动基因（Promoter gene）
2.正作用调节蛋白（Positire-acting-protein）, 此种调节蛋白也称为激活因子（Actiration）。
（2）操纵基因（Operator gene）
是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋 白质（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因 的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻 遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可 以控制一个或一个以上（多个）结构基因。
2. 膜蛋白（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员 及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节。
3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系 及无机（P）浓度对溶质输送的调节。
4. 细胞壁结构（特别是骨架结构）的部分破坏或 变形，间接影响到膜对溶质的通透性。
（二）细胞空间内存在的酶分子的数量及它 们活性的调节
微生物的代谢调节
1.改变代谢途径
改变分支途径流向，阻断其他产物合成，提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如：头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累，下一酶克隆、导
入、产量上升25％；
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性，占据优势、提高产量；
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质；如：乙酸→乙醇（乳酸）。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节（regulation of metabolism）系统，
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节：催化相同反应，但酶分子结构有差异； 2.协同反馈调节：一个不能少；
3.累加反馈调节：按比例累加，无协同效应，无拮抗作用；
4.增效反馈调节：1+1＞2； 5.顺序反馈调节：按①→②→③顺序逐步抑制； 6.联合激活或抑制调节：途径产物各自调节，同一中间产
物
7.酶的共价修饰：一酶两形式，活力有差异，关键在有无共
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径，反馈抑制；B初产物参与次合成，自反馈而影响。
微生物的代谢与调节精选全文
（一）底物脱氢的四条途径[葡萄糖糖（单糖）的降解]
葡萄糖 丙酮酸 途径------EMP、HMP、ED、PK 丙酮酸 ？产物 进行各种发酵，一般以产物来命名。 如：丙酮酸 二氧化碳
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，还有荧光、 铜绿、林氏、真氧产碱菌，ED途径在革兰氏阴性菌中分布 较广，几种真菌有。是 EMP途径不完全的替代途径。
复杂分子 简单分子+ATP+[H] (有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成机体的结构物质、或对机体具有生理活性作用的物质或为生长提供能量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中,并在它们一定生长时期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、生物碱、色素等
F0
F1ATP
膜
膜内
膜外
2H +
ADP+
Pi
ATP+H2O
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
1978 Nobel 奖
ADP+
Pi
膜内
膜外
ATP
H+
H+
H2O
a
ATP
b
H+
H+
c
H+
H+
ADP
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）
葡萄糖 丙酮酸 途径------EMP、HMP、ED、PK 丙酮酸 ？产物 进行各种发酵，一般以产物来命名。 如：丙酮酸 二氧化碳
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，还有荧光、 铜绿、林氏、真氧产碱菌，ED途径在革兰氏阴性菌中分布 较广，几种真菌有。是 EMP途径不完全的替代途径。
复杂分子 简单分子+ATP+[H] (有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成机体的结构物质、或对机体具有生理活性作用的物质或为生长提供能量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中,并在它们一定生长时期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、生物碱、色素等
F0
F1ATP
膜
膜内
膜外
2H +
ADP+
Pi
ATP+H2O
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
1978 Nobel 奖
ADP+
Pi
膜内
膜外
ATP
H+
H+
H2O
a
ATP
b
H+
H+
c
H+
H+
ADP
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏的机制也可以用操 纵子学说解释。
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
3、微生物的代谢调节
B 环状3‘，5’－腺苷单磷酸（C‘AMP）的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意：一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构，只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3－3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的，其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约 2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多 糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。
尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下：
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率， 核糖体的过量也会这样。
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
工艺学-微生物代谢调节
F （过量） 从以上生物合成途径看，是一种完全无关的氨基酸的控制， 产物 F 的过量积累会抑制 E 的合成。 这种调节方式只是在F浓度很高的情况下（与生理学浓度 相比）才能显示抑制作用，且是部分抑制或阻遏。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
代谢控制育种（定向育种）
运用代谢控制理论，人为地改变菌种的代谢调节机制或避 开微生物固有代谢调节，使得微生物体内的代谢流按照人 们所需要的方向进行，过量生产目标代谢产物。 1、营养缺陷型突变菌株的筛选 在营养缺陷型突变菌株中，生物合成途径中的某一步发生了酶 缺陷，合成反应不能完成，末端产物不能积累，末端产物的反 馈调节作用被解除，只要在培养基中限量加入所要求的末端产 物，克服生长障碍，就能积累中间产物。
微生物初级代谢调节
铵阻遏 氮分解产物的调节作用指的是被菌体迅速利用的氮源（特别 是铵）能阻抑某些参与含氮化合物代谢的酶的合成。 如在初级代谢中，它能阻遏许多芽孢杆菌的蛋白酶的合成。 通常受到 NH4+ 阻遏的酶有：亚硝酸还原酶、硝酸还原酶、 固氮酶、乙酰胺酶、脲酶、黄嘌呤脱氢酶、组氨酸酶、天 冬酰胺酶等。
葡萄糖效应
碳分解产物的阻抑作用。
当大肠杆菌培养于含有葡萄 糖和乳糖的培养基中，菌体 出现两次生长旺盛期，这是 菌首先利用葡萄糖进行生长 繁殖，在葡萄糖耗尽后，过 一段时间菌体才开始利用乳 糖。在上述培养基中即使加 入乳糖酶诱导物，葡萄糖没 耗尽，利用乳糖的酶系也不 能合成。碳分解产物的阻抑 作用普遍存在于微生物的生 化代谢中。
（1）调节基因或操纵基因发生突变，使产生的阻遏蛋白不能再和终产物 结合或结合后不能作用于已突变的操纵基因，反馈阻遏作用被解除。 （2）由于编码酶的结构基因发生突变，使由结构基因转录出来的变构酶 不能再和终产物结合但活力中心不变，仍具有催化活性。
微生物代谢的调节和机制
微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分，其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中，我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中，利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢，利用氧气作为电子受体，通过氧化还原反应分解有机物质，同时产生ATP（三磷酸腺苷）、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种：糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中，糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径，从葡萄糖开始，通过一系列反应，最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢，直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体，经过不同的途径进行代谢，产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统，微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面：1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物，底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如，乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物，而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面，糖类和蛋白质的浓度过高时，会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲，pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的，但是不同的菌株对 pH值要求不同，例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响，不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节
两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性，不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节，它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节， 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才，会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合，从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白，无活性，仅在有辅阻遏物（终产物） 存在下可转化为抑制剂 （“锁”），与操纵基因结合，阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向（酶活性与酶量调节）
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶：一般性催化；反应可逆；速度快； 调节酶：通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节，属于精细的调节。限速反应；不可逆；速度慢 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
微生物代谢调节和代谢工程
代谢工程的应用实例
总结词
代谢工程的应用实例包括生产抗生素、生物燃料、食 品添加剂等。例如，通过代谢工程手段提高酵母菌生 产乙醇的能力，提高青霉素的生产效率等。
详细描述
代谢工程在工业生产中有着广泛的应用，例如在制药 行业中，通过代谢工程可以生产抗生素、激素等生物 药物。在燃料行业，可以通过代谢工程手段改良微生 物，使其能够生产生物燃料，如乙醇、丁醇等。此外 ，在食品加工业中，代谢工程也用于生产食品添加剂 、香精、色素等。这些应用实例证明了代谢工程在提 高微生物代谢效率、优化生物产品产量和性质方面具 有巨大的潜力。
微生物发酵过程的挑战和机遇
发酵过程优化
针对微生物发酵过程进行优化，提高发酵效率和 产物产量。
新型发酵技术
开发新型的发酵技术，如无细胞发酵、光合发酵 等，实现更高效、环保的微生物发酵生产。
ABCD
基因组编辑技术
利用基因组编辑技术，对微生物进行精确的基因 修饰和改造，提高其发酵性能。
生物基产品的开发
利用代谢工程技术，开发具有广泛应用价值的生 物基产品，如生物燃料、生物塑料等。
要的地位，并广泛参与了地球生物地球 题和推动工业生产等方面都具有重要的
化学循环。
意义。
微生物基因组学的研究方法
基因组测序
通过全基因组测序技术，获取微生物 的基因组序列信息，是研究微生物基 因组学的基础。
基因组组装
将测序得到的序列数据进行组装，形 成完整的基因组序列，是基因组学研 究的重要步骤。
基因注释
微生物代谢调节在工业生物技术、生物医药、环境保护等领域具有广泛的应用价值，如提高微生物产物 的产量、降低生产成本、优化微生物处理污染物的能力等。
微生物代谢调节的机制
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因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途
径中的第一个酶起到抑制作用。
枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采
取这种方式进行调节。
E D A B C
F
G
顺序反馈抑制
4.2.1.3 酶活性调节的机制 P51
变构调节理论+酶分子的化学修饰调节理论 ①酶的变构调节理论： 受最终代谢产物调节的酶是一种变构酶。其 分子有两个中心： 与底物结合的活性中心(又称催化中心)， 与末端产物结合的调节中心(即变构中心)。
典型实例：大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸的合成 有3个天冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受 赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
D
E
A
B
C
F
G
H
同功酶的反馈抑制
② 协同反馈抑制
在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量， 才对途径中的第一个酶具有抑制作用。 若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个 酶无抑制作用。 如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋氨酸和苏 氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同 抑制天冬氨酸激酶。
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
合成代谢酶系
4.1 微生物初级代谢及次级代谢P64
微生物的初级代谢：微生物从外界吸收各种营 养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持 生命活动所必需的物质和能量的过程。
初级代谢产物：糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸 以及它们聚合成的大分子化合物：多糖、蛋白 质、酯类、核酸等
次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生 物）中，代谢途径和代谢产物因生物不同而不同， 同种生物由于培养条件不同而产物不同。
产物非机体生存所必需的，次级代谢的某个环节 上发生障碍，不会导致机体生长的停止或死亡， 通常分泌到胞外。
微生物体内成千上万种酶和其他物质组成一套完整的代 谢调节机构，反应链的各个酶构成这条链的多酶体系。
限速步骤（最慢、通常为第一步）：反应链中速度最慢 的一步，限制着反应链的全部反应。它的酶为限速酶。
微生物初级代谢的调节 微生物次级代谢的调节 微生物发酵中的代谢调控
4.2 微生物初级代谢的调节p50
酶活性调节 调节已有的酶 分子的活性
激活 在酶化学水 平上发生的
两 种 类 型
抑制
酶合成的调节 调节酶分子的 合成量
特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低
时又可解除
直链式代谢途径（只有一种末端产物） 反馈抑制
（p57）
分支代谢途径
（有多种末端产物）
同功酶调节
协同反馈抑制 累积反馈抑制 增效反馈抑制 顺序反馈抑制
（1）直链式代谢途径中的反馈抑制
苏氨酸脱氨酶
苏氨酸
α-酮丁酸
反馈抑制
异亮氨酸
A
B
C
D
E
（2）分支代谢途径中的反馈抑制
8个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。
D A B C F
E G
H
累积反馈抑制
④ 增效反馈抑制（合作反馈抑制）
在分支代谢途径中，当分支的末端产物同时过 量时，反馈抑制作用程度明显大于各种末端产 物独立过量时的总和。也就是1+1>2的效果。
⑤ 顺序反馈抑制
分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制 代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后 的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这 种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。
D A B C F
E G
H
协同反馈抑制
③ 累积反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都
能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各 种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产 物同时过量时，它们的抑制作用是累积的。 最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程
中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。
诱导 在遗传学水 平上发生的 阻遏
4.2.1 酶活性的调节
定义：通过改变已有酶分子活性来调节新陈代谢的速 率的方式。是酶分子水平上的“精细调节”。 酶的激活剂、抑制剂：引起酶活力提高或降低的物质。 酶活性的激活：在某个酶促反应系统中，加入（或生 成）某低分子量的物质，使酶的活性提高的现象。 酶活性的抑制：在某个酶促反应系统中，加入（或生 成）某低分子量的物质，使酶的活性降低的现象。
新陈代谢：是指发生在活细解代谢酶系的催化下，将复杂的 有机分子分解为简单小分子、能量(ATP)及还原 力[H]的过程。 EMP、HMP、ED、TCA等。
合成代谢: 在合成酶系的催化下，由简单的小分子、 ATP和还原力[H]一起合成复杂的生物的大分子的 过程。
微生物的次级代谢：微生物在一定的生长时期， 为避免初级代谢产物积累造成不利影响，以其 为前体物质合成一些对微生物的生命活动无明 确功能的物质的代谢。
次级代谢产物：大多是分子结构比较复杂的化
合物。如抗生素、毒素、激素、色素、生物碱
及维生素等。与人类的生活与健康密切相关
初级代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物 中基本相同。 产物是机体生存必不可少的物质，如果这些物质 合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长 停止，重则导致机体发生突变或死亡。
4.2.1.1 酶活性的激活：
方式：代谢途径中，催化后面反应的酶活 力被前面的中间代谢产物（分解代谢时）或 前体（合成代谢时）所促进的现象。
A
B
C
D
E
4.2.1.2 酶活性的抑制
反馈抑制——在某代谢途径的末端产物过量时可 反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性的现象。 主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。
在分支代谢途径中，为了避免在一个分支上的
产物过多, 影响另一分支上产物的供应，微生
物发展出多种调节方式。
① 同功酶调节
同功酶：能催化相同的生化反应，但酶蛋白本
身的分子结构却不同的一组酶。
特点：在分支途径中的第一个酶有几种结构不
同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种
同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物 同时过量时，才能完全阻止反应的进行。
酶的变构调节： 一些小分子物质（即效应剂）能
够与酶的调节部位以非共价键形式结合，使酶的构
象发生改变，导致酶活性增强或减弱，从而调控代
谢反应。
变构酶：受变构调节的酶。
效应剂：变构激活剂与变构抑制剂 受反馈抑制调节的酶都是变构酶，为分支途径中的 第一个酶。 变构酶是具有多亚基四级结构的蛋白质。