1 大麦产量相关性状的QTL定位
摘要：由大麦品种Steptoe和Morex杂交获得150个DH株系，连续两年种植，考察了有效穗数、有效粒数和千粒重等田间农艺性状，并对其进行相关分析；利用SSR标记构建遗传图谱，对与产量密切相关的三个数量性状有效穗数、有效粒数和千粒重进行QTL检测和分析。相关性分析结果表明，有效穗数与株高、分蘖数和穗长（08年除外）呈正相关；有效粒数与株高 、分蘖数（08年除外）和穗长呈正相关；千粒重与株高呈正相关，与分蘖数和穗长呈负相关。两年共检测到10个相关的QTL。其中，与有效粒数有关的QTL有4个，2个位于第3条染色体上，其余2个分别位于第1条和第2条上；与千粒重有关的QTL有6个，分别位于第2条、第3条和第7条染色体上。有效穗数未检测到与其相关的QTL。
关键词：大麦，产量性状，DH群体，SSR，QTL定位
The QTL Mapping Of the Yield Trait in Barley
Abstract: 150 DH Population derived from Steptoe × Morex were used in the present study and
were planted in two years. We detected the agronomic trait about the yield and do the correlation
analysis in the three traits related to the yield: effective panicles number、grain number per ear
and 1000-grain weight. The QTL mapping and analysis was based on the SSR data. The
correlation analysis results proved that the effective panicles number showed a positive
聊⼀聊QTL定位的原理
通过前两周的《本地化适应是怎么发⽣的？》和《突变是否影响个体的适应性？》了解了群体的核酸多样性后，我们接下来就开始要着⼿
进⾏功能基因的定位了。⼯欲善其事，必先利其器。在我们可以⾃由选⽤各类实验设计前，我们需要了解各种⽅法的基本原理。让我们先
从连锁分析开始。
1. 连锁分析的基本原理
既然群体中产⽣了多样性，我们就期望将与性状相关的基因定位出来。在之前的⽂章中，我们提到功能基因定位的⽅法主要包括QTL定位
（包含GWAS）和群体遗传（选择压⼒分析）。这⾥的QTL定位是⼴义上的QTL定位，包括经典的连锁分析和关联分析。在这⾥，我们先
介绍⼀下连锁定位的⽅法原理。
连锁分析，之所以被称为“连锁分析”，其本质还是利⽤功能基因与分⼦标记间的连锁与重组，实现对功能基因位置的定位。
例如下图中，Q基因型会导致个体变⾼，q基因型会导致个体变矮。我们可以看到，邻近的基因座Bb与Qq基因座连锁。B总是与Q连锁，导
致B基因型的个体总是更⾼，对应b基因型的个体更矮。⽽远离Qq基因座的Ee基因座则没有这种现象。由于两者距离较远，彼此间没有必
然的连锁关系（倾向⾃由重组），因此我们可以看到E基因座对应的既有⾼的个体，也有矮的个体。
在实际研究中，这些分⼦标记ABCDE都是位置已知的标记，但我们不知道Qq基因座的位置。如果通过数学的⽅法，我们发现Bb、Cc基
因座与性状⾼矮相关，⽽其他基因座并⾮如此，我们就可以确定功能基因Qq就位于Bb和Cc之间。
要创造这样的1个基因型分离的⼈⼯群体，我们往往需要使⽤杂交的策略（两种不同的亲本杂交），在之前⼩师妹的微信⽂章《遗传图谱
各种作图群体介绍》曾经介绍过各类作图群体的来源⽅式，感兴趣的读者可以再看看。
图1与功能基因的连锁与⾃由组合
2. 最简单的连锁分析⽅法
正如上⽂所说的，我们需要挖掘确认哪些分⼦标记与性状关联，从⽽进⼀步推断影响性状的功能基因与这类分⼦标记连锁，从⽽判断功能
基因位于该分⼦标记附近。在统计学上，我们使⽤最简单的⽅差分析，也可以实现这样的推断。
QTL 定位方法
本资料由ourshoper搜集
分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL
定位在分子标记连锁图中。目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al,
1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。
单标记法（Single marker analysis）是最简单的分析标记与性状关联的方法，包括以标记为基础的分析方法（Marker-based analysis, MBA）和以性状为基础的分析方法（Trait-based analysis, TBA，Lebowitz et al., 1987）。前者利用每个标记位点不同基因型间的性状均值差异，以传统的单因素方差分析法测验被研究的数量性状在标记基因型间的差异显著性。对于一个作图群体而言，任意标记位点具有三种基因型（F2 群体）或两种基因型（回交群体、重组自交系、双单倍体系），分析每一基因型个体的数量性状均值的差异，并进行F 测验，当F 测验显著时，则表明该标记位点可能与一个或多个QTL 连锁。利用这种方法进行的数量性状分析，既简单又符合QTL 定位的基本统计原理，且不需要完整的分子标记连锁图，是定位QTL 的最为有效方法。但不足之处是不能准确估计QTL 的位置，且往往会低估其遗传效应。以性状为基础的分析方法的原理是假定因选择而使数量性状的高表型个体中的QTL 增效等位基因和低表型个体中的QTL 减效等位基因的频率增加，当QTL 的等位基因与某一标记基因连锁时，会因相互关联而导致高、低表型个体间标记基因频率的差异。Lebowitz 等（1987）提出了3种试验设计用于这类以性状为基础的QTL 分析。这类方法的优点是较适合于同育种和选择试验相结合的分析研究。单标记法在20世纪80年代初应用的较多。
山东农业科学 ２０２３ꎬ５５(１０):１~６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１０.００１
收稿日期:２０２３－０６－０５基金项目:山东省自然科学基金项目(ＺＲ２０２１ＭＣ０７１)ꎻ国家自然科学基金项目(３１４６０３５９)作者简介:马晓杰(１９９８—)ꎬ男ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事玉米分子育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:２５６７７４７８５５＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:苏成付(１９８１—)ꎬ男ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事作物遗传育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｃｈｆｓｕ２００８＠１６３.ｃｏｍ基于高密度遗传图谱的多环境玉米穗长ＱＴＬ定位马晓杰ꎬ赵延明ꎬ王军燕ꎬ周苗苗ꎬ彭欣ꎬ潘乃菲ꎬ高惠敏ꎬ刘宸铭ꎬ苏成付(青岛农业大学农学院ꎬ山东青岛 ２６６１０９) 摘要:玉米是重要的粮食和饲料作物ꎬ穗长是影响玉米产量的重要性状之一ꎮ本研究以穗长差异显著的玉米自交系ＳＧ５及ＳＧ７为试验材料配制杂交组合ꎬ构建包含１９９个单株的Ｆ２群体ꎬ基于前期研究中利用Ｆ２群体构建的高密度遗传连锁图谱ꎬ结合２０１４、２０１８和２０１９年在海南省三亚市盘县玉米育种试验站种植调查的Ｆ２、Ｆ２∶３－２０１８和Ｆ２∶３－２０１９三环境玉米穗长表型数据ꎬ利用ＷｉｎＱＴＬＣａｒｔ２.５的复合区间作图法(ＣＩＭ)进行全基因组扫描ꎬ发掘控制玉米穗长性状的主效ＱＴＬ位点ꎮ结果表明ꎬ共检测到５个控制玉米穗长性状的ＱＴＬ位点ｑＥＬ－１、ｑＥＬ－２、ｑＥＬ－３、ｑＥＬ－４和ｑＥＬ－５ꎬ分别位于第１、２、３、５、６染色体上ꎬＬＯＤ值范围２.５％~１６.６％ꎬ解释表型变异３.０％~２５.６％ꎬ其中ꎬｑＥＬ－１和ｑＥＬ－２在三个环境中重复被检测到ꎬｑＥＬ－３在Ｆ２和Ｆ２∶３－２０１８两个环境中被检测到ꎬｑＥＬ－５在Ｆ２∶３－２０１８和Ｆ２∶３－２０１９两个环境中被检测到ꎬ而ｑＥＬ－４只在Ｆ２环境中被检测到ꎻｑＥＬ－１位点在三环境下解释的表型贡献率均大于２０％ꎬＬＯＤ值超过１５ꎬ位于第１染色体ꎮ本研究所得结果既可为玉米穗长性状改良提供理论参考ꎬ同时也可为研究玉米穗长性状遗传分子机理提供重要依据ꎮ关键词:玉米ꎻ穗长ꎻＱＴＬ定位ꎻ多环境ꎻ遗传图谱中图分类号:Ｓ５１３.０３ 文献标识号:Ａ 文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１０－０００１－０６Ｍｕｌｔｉｐｌｅ￣ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＱＴＬＭａｐｐｉｎｇｆｏｒＥａｒＬｅｎｇｔｈＴｒａｉｔｂｙＵｓｉｎｇＨｉｇｈ￣ＤｅｎｓｉｔｙＧｅｎｅｔｉｃＬｉｎｋａｇｅＭａｐｉｎＭａｉｚｅＭａＸｉａｏｊｉｅꎬＺｈａｏＹａｎｍｉｎｇꎬＷａｎｇＪｕｎｙａｎꎬＺｈｏｕＭｉａｏｍｉａｏꎬＰｅｎｇＸｉｎꎬＰａｎＮａｉｆｅｉꎬＧａｏＨｕｉｍｉｎꎬＬｉｕＣｈｅｎｍｉｎｇꎬＳｕＣｈｅｎｇｆｕ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙꎬＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＱｉｎｇｄａｏ２６６１０９ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｍａｉｚｅｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｏｄａｎｄｆｅｅｄｃｒｏｐ.Ｅａｒｌｅｎｇｔｈ(ＥＬ)ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｒａｉｔｓａｆ￣ｆｅｃｔｉｎｇｍａｉｚｅｙｉｅｌｄ.ＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓＳＧ５ａｎｄＳＧ７ｗｉｔｈｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＥＬｔｒａｉｔｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｐａｒｅｎｔｓｔｏｄｅｖｅｌｏｐＦ２ａｎｄＦ２∶３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬｗｈｉｃｈｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ１９９ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｎｄ１９９ｌｉｎｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣ｌｙ.Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｈｉｇｈ￣ｄｅｎｓｉｔｙｇｅｎｅｔｉｃｌｉｎｋａｇｅｍａｐｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｙꎬａｎｄｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｔｈｅＦ２ＥＬｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａｏｂｔａｉｎｅｄｉｎ２０１４(Ｆ２)ａｎｄｔｈｅＦ２∶３ＥＬｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍ２０１８(Ｆ２∶３￣２０１８)ａｎｄ２０１９(Ｆ２∶３￣２０１９)ａｔｔｈｅＰａｎｘｉａｎＭａｉｚｅＢｒｅｅｄｉｎｇＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＳｔａｔｉｏｎｉｎＳａｎｙａＣｉｔｙꎬＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅꎬｔｈｅｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｓｃａｎｎｉｎｇｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｂｙｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ(ＣＩＭ)ｍｅｔｈｏｄｏｆＷｉｎＱＴＬＣａｒｔ２.５ｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｍａｊｏｒＱＴＬｓｆｏｒＥＬｔｒａｉｔｉｎｍａｉｚｅ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｔｏｔａｌｏｆ５ＱＴＬｓꎬｉ.ｅ.ｑＥＬ￣１ꎬｑＥＬ￣２ꎬｑＥＬ￣３ꎬｑＥＬ￣４ａｎｄｑＥＬ￣５ꎬｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇＥＬｔｒａｉｔｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.Ｔｈｅ５ＱＴＬｓｗｅｒｅｌｏｃａｔｅｄｏｎｔｈｅ１ｓｔꎬ２ｎｄꎬ３ｒｄꎬ５ｔｈａｎｄ６ｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｏｆｍａｉｚｅｇｅｎｏｍｅꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＴｈｅＬＯＤｖａｌｕｅｏｆｔｈｅ５ＱＴＬｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ２.５％~１６.６％ꎬａｎｄｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅ５ＱＴＬｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ３.０％~２５.６％.Ａｍｏｎｇｔｈｅ５ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄＱＴＬｓꎬｑＥＬ￣１ａｎｄｑＥＬ￣２ｗｅｒｅｒｅｐｅａｔｅｄｌｙｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅ
