发育生物学

绪论：

发育 development: ---多细胞生物从受精卵到成体经历的一系列有序的发展变化过程。

生长: 指身体各器官、系统的长大和形态变化，是量的改变；发育是指细胞、组织和器官的分化完善与功能上的成熟，质的改变。两者密切相关，生长是发育的物质基础。而发育成熟状况又反映在生长的量的变化。

发育生物学（developmental biology）是应用现代生物学的技术研究生物发育的本质,从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、到衰老和死亡过程的机制

个体发育---多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、到衰老和死亡过程的机制

发育生物学与传统胚胎学的区别: 发育生物学最初由实验胚胎学发展而来；

 传统的胚胎学是研究从动物受精到出生之间有机体的发育，即胚胎发育。与传统的胚胎学（embryology）不同，发育生物学是在20世纪50年代以后，由于分子生物学、细胞生物学、遗传学以及生物化学等其他生命学科的发展，并与胚胎学的相互渗透，才逐渐发展和形成的一门新兴的生命科学。

 发育生物学的形成和发展是多学科相互渗透的结果。

 胚胎学  发育生物学

 发育过程中形态变化  发育的分子机理

 受精到幼体  生殖细胞到个体衰老

 只注重形态比较，研究缺乏内在联系  多种生物个体发育进行比较分析，放在生物进化的大背景下研究

 后成论/渐成论

 在观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上， Aristotle首先提出了胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来称为后成论（theory of epigenesis），也称渐成论。

 公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论（theory of

performation）占据统治地位。

 精源学说认为胚胎预先存在于精子中。

 卵源学说则认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形

 精源学说和卵源学说的共同点认为胚胎是成体的雏形，是配子中固有的结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。这两种学说还认为卵子中含有所有后代的微小胚胎，一个世代包含下一个世代，使种族得以延续。

 后成论则是代表人们对生物个体形成过程及其调控机制的认识



发育生物学研究的主要任务:

1、一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化，产生有机体内所有形态和功能不同的细胞，这些细胞之间又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官，建成一个有机体并完成各种发育过程，这些都是发育生物学的主要任务。 2、发育是遗传信息按一定的时间、空间表达的结果。发育具有严格的次序性，发育并不是个别基因的表达，而是众多基因表达在时间和空间上的联系和配合。

发育生物学的主要任务是研究生物体发育的遗传程序及其调控机制。

发育生物学研究的主要问题：

 分化： 相同的基因组如何控制不同类型细胞的形成



 形态发生 细胞如何产生有序的组织

 生长 细胞如何实现有控制的增殖？

 生殖生殖细胞如何接受指令以及控制下一代

受精 ---精卵细胞如何识别和融合？

进化 发育中的变化如何创造新的表现型？

哪些变化是可以遗传的？哪些变化在遗传中起作用

二 发育的基本过程：

 胚前发育：生殖细胞的发生与决定

 胚胎发育：

 动物胚胎发育：受精、卵裂、原肠胚的形成、神经胚的形成、器官形成

 植物胚胎发育：受精、球形胚、心形胚、鱼类形胚、子叶胚（胚乳的发育）

 胚后发育：

 动物个体出生或者孵化后的发育（两栖类需要变态）

 植物种子的形成和萌发、植株的生长和发育等阶段。

发育的特征

 1、发育是一个相对缓慢和渐进的变化过程

 2、具有严格的时间和空间次序性，由发育的遗传程序控制；

 3、发育是生物体各种细胞类型协同作用的结果，也是基因网络调控的结果

发育的功能

1、产生细胞的多样性，并使各种细胞在有机体中具有严格的时间和空间次序性；

分化（differentiation)---细胞多样性、质变

生长（growth)----形态发生---已分化的细胞形成组织和器官（morphogenesis)、量变。

2、通过繁殖产生新一代个体，保证世代交替和生命的延续。

模式生物的共同特征

 ①取材方便：在实验室条件下，这些动物常年可产卵，随时可获得胚胎材料，饲养管理简单，维持费用低。

 ②胚胎具有较强的可操作性：胚胎一般较大，相关实验技术如显微注射等比较完善。

 ③可进行遗传学研究：上述物种中果蝇、线虫和斑马鱼均可用于大规模遗传突变研究，小鼠的基因敲除技术已相当完善，非洲爪瞻的转基因技术较有优势。

哺乳动物：小鼠

 小鼠是最重要的哺乳动物发育生物学研究模型，其胚胎发育过程与人类比较接近。

 小鼠的世代周期约2个月。

 小鼠的基因组测序已经完成，遗传学背景较为清楚

 可以应用各种遗传学实验手段如转基因、基因敲除等。小鼠是目前唯一可以进行基因敲除实验的脊椎动物。  小鼠作为实验模型的最大缺点是其胚胎在母体内发育，胚胎个体很小，很难进行实验操作。

拟南芥

 拟南芥基因组之小有利于基因定位和测序（基因组大约为125M碱基对、5对染色体）

 在2000年，拟南芥成为第一个基因组被完整测序的植物。

 生活周期短，大约为六个星期。

 植株小方便培养，而单个植株能产生几千个种子。

 其自花传粉的机制也有助于遗传实验。

 转化并不涉及组织培养和植株再生。

二、植物发育的特点

植物发育的特点：

 植物是一种形态学上简单的有机体

 植物细胞具有全能型

 植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖

 高等植物具有双受精现象

 植物胚胎发生完成于休眠种子的形成

 高等植物的胚具有两个具有不同发育命运的器官系统

 植物具有无限的发育程序

 植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行

 环境因子在植物发育过程中扮演主要角色

植物的生活史

• 动物没有世代交替，植物存在世代交替

基本概念：

核相交替：生物生活史中出现减数分裂和生殖细胞的结合，单倍体核相细胞与二倍体核相细胞交替

配子体：由单倍体细胞构成的结构

孢子体：由二倍体细胞构成的结构

配子体世代：配子体的形成过程被称为配子体世代

孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体世代

世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代交替出现。

3 植物发育的核心过程： 第一，在整个植物界，从藻类到被子植物，它们的生活周期完成过程中，都有3种单细胞的存在状态——合子、孢子和配子，以及两个在单细胞水平发生的重要事件——减数分裂和受精。

第二，如果我们以二倍体的合子作为生活周期的起点，那么各种植物的生活周期的完成过程都是从合子发育开始形成孢子体，经过孢子作为中间环节，经配子体到形成配子作为终点的单向过程。当新的合子通过受精形成之时，那已经是新一代的生活周期的起点。

第三．在各种多细胞的植物类群中，在生活周期完成过程中的3种单细胞存在状态之间，都存在多细胞化过程和少细胞过程。

合子与孢子、孢子与配子之间的转化，正是通过从多细胞化到少细胞化这样的过程来相互连接，而其中发育所构成的各种形态结构则构成了各种植物类型。

动、植物发育的核心过程的异同点：

相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。

不同点：1、动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”、或称为“生殖细胞系”细胞来完成。 “生殖细胞系”细胞经减数分裂产生配子。

植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。减数分裂在孢子体中进行，产生孢子，发育成能产生配子的结构---配子体。

2、动物没有世代交替，植物存在世代交替。

第三章：

1 基-顶轴的建立是植物胚胎发育的基础

PIN是生长素极性运输的载体

细胞命运决定---合子经过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定位置的细胞群，并形成了特定的器官原基和组织。

细胞程序性死亡----基细胞分裂产生的子细胞，除胚根原细胞之外，其它所有细胞均不参与胚的形成，而是共同构成胚柄，将胚胎与珠孔端的母体组织连在一起，并在心形胚后期开始进入程序化死亡而退化

禾本科植物的胚乳在发育过程中能够完全保留并成为成熟种子的贮藏组织

胚乳的发育可分为三种主要的形式：核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳 核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。当胚乳游离核达到一定数量时开始形成胚乳细胞。

细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。

拟南芥核胚和胚乳的协同发育：胚乳先于胚的发育，可能为胚的发育提供营养或者分泌生长调节物质种子发育的后期，胚乳、胚以及种皮相互之间的信号促使种子协调发育。胚乳在这个相互作用过程中，作为信号的整合者和协调者起到了重要的作用。胚乳能够控制种皮细胞的伸长，同时种皮又限制了胚乳的生长，这种相互作用最终决定了种子的大小。

 第四章：顶端分生组织（SAM）: 原套－原体学说: 茎端分生组织的原始区域包括原套和原体两个部分, 原套和原体都存在着各自的原始细胞, 原套和原体都不能无限扩展和无限增大, 在原套、原体的中央部位各有一个原始细胞群

 前者的称为顶端原始细胞区；

 后者的称为中央母细胞区。

 细胞较大，并具较大的核和液泡，染色比周圃的原套、原体细胞浅。细胞分裂似乎不太频繁。

 细胞学分区概念中央区（central zone）、周围区（peripheral zone）肋状区（rib zone）。中央区:一群未分化并能自我更新的细胞组成  周围区：由位于分生组织侧翼的一群迅速分裂的原始细胞组成，产生器官。

 肋状区（髓分生组织）: 位于中央区下方，它们的分裂和伸长导致茎的延伸。

去除SAM顶端，能够再生

在拟南芥茎端分生组织的中央区含有干细胞(stem cell)，其有丝分裂活动较弱。

干细胞能够自我更新和维持。在干细胞之下的一个小细胞群叫做组织中心（organizing

centre），这一区域对于维持干细胞的活性具有十分重要的作用。

干细胞 stem cells (SC)组织中心 organising centre (OC）,RZ, rib zone 肋状区;

4 苗端分生组织的建立 WUS 在组织中心表达。

CLV3 在干细胞中表达，为干细胞标志基因, 两者表达部位不重叠，相互作用

WUS-CLV反馈调节环 WUS蛋白外运至L1 、L2，结合到CLV3启动子上，促进CLV3的表达，诱导苗端分生组织表面几层细胞具有干细胞的特征；CLV3与CLV1-CLV2受体复合体作用，引起WUS的表达下调，限制WUS的表达范围，防止干细胞过剩，维持干细胞分裂和其衍生细胞分化的动态平衡，维持顶端分生组织的体积、结构和功能。

第五章：. 根的功能 固着、支持 吸收、输导 合成、分泌 贮藏、繁殖、呼吸、攀缘

PIN 生长素运输蛋白控制着生长素的流动方向和浓度梯度

生长素是植物发育的整合因子：生长素响应因子（Auxin response factor,ARF）作为一类调控生长素响应基因表达的转录因子,是生长素研究的重要内容。它可与生长素响应基因启动子区域内的生长素响应元件结合,促进或抑制基因的表达