腹足类系统发育及分类学研究现状
- 格式：pdf
- 大小：826.37 KB
- 文档页数：7
Journa l o f G uizhou N or m al U niversity (N atural Sciences)文章编号:1004 5570(2005)01-0116-07腹足类系统发育及分类学研究现状黎 艳1,罗泰昌1,周卫川2(1.贵州师范大学地理与生物科学学院,贵州贵阳 5500012.福建省出入境检验检疫局检验检疫技术中心,福建福州 350001)摘要:现已证实腹足类是系统进化研究很好的材料,其优越性是其他动物类群难以取代的,但腹足类仍然没有被很好地用来进行系统进化研究。
腹足类单源说得到多数研究人员的认同,但还需进一步考证。
虽腹足类系统发育及其分类学研究有了很大的进展,但目前对腹足类的自然分类系统尚有不同的见解和看法,诸多研究工作还有待开展,其较长的进化历史、快速辐射演化、趋同进化、趋异进化等因素使腹足类的系统分类学面临挑战。
通过回顾腹足类系统发育、分类学研究现状和其中较有影响的分类过程,并对肺螺类系统发育及分类现状进行了综述。
关键词:分类学;系统学;软体动物;腹足类中图分类号:Q 19 文献标识码:AThe research status of G astropoda phyl ogeny and syste maticsL I Y an 1,LUO Ta-i chang 1,Z HOU W e-i chuan2(1.Schoo l o f G eog raphy and B iology ,G uizhou N or m a lU n i versity ,G u i yang ,550001,Chi na 2.Fu jian Entry -Ex it Inspec ti on&Quaranti ne Bureau ,Fuzhou ,Fu jian 350001,Ch i na)Abst ract :G astropod is a perfect k i n d o f ob jects o f evo l u ti o nary st u diesw ith an opportun ity tha t no oth -er ani m al g r oup can offer i n the sa m e w ay .But these creatures have no t been st u died in the evolution -ary researching fie l d .The m onophy ly accepted by m ost of the specia lists of gastropod mo r phology but requires f u rther testi n g .G astropod phy l o genetic syste m a tics has seen a recent boost fro m the end o f last century .A t t h e sa m e ti m e ,t h ere is no t a consistent op i n i o n on gastropod taxono m ic .M uch m ore re -search w ork needs to be done in the future .Gastropod phy l o genetic syste m atics is confron ted w ith a challenge i n duced by the l o ng evo l u ti o nary h istory ,the often-rap i d radiations ,convergent evo l u ti o n and divergent evo l u ti o n .Th is paper rev i e w s the stat u s of G astropod phylogeny and syste m atics ,espec ially co mm ents on the Pul m ona ta ,Sty l o mm atophora .K ey w ords :taxono m y ;syste m atics ;m o ll u sca ,Gastropoda 近年来,随着形态学和分子生物学技术的进一步发展、新的系统分类分析方法的应用、新动物类群的发现(特别是火山口动物群的发现),使得腹足类系统发育及其分类学研究有了很大的进展(B ieler ,R .,1992)。
从物种数量这个层面看,腹足类是软体动物门116收稿日期:2004-10-08基金项目:贵州省自然科学基金(批准号:2003-3014)和福建省自然科学基金(批准号:B0410028)资助项目。
作者简介:黎 艳(1978-)贵州师大与中国科学院动物研究所联合培养硕士研究生,研究方向:陆生贝类系统学、生态学。
最大的一个纲,在海拔5500m以上的高山和10 000多m的深海处均能发现腹足类动物。
腹足类是少有的能栖息于海洋、淡水以及陆地三种生境的动物类群。
据估计,现生的腹足类物种数在40000 (Boss,K.J.,1971)到100000种以上(G tting, K.-J.,1974),约占现生软体动物种类的80%。
在传统的亚纲分类中,约有53%的物种属于前鳃亚纲;4%为后鳃亚纲;有43%属于肺螺亚纲(Boss,K.J.,1971)。
到目前为止,已报道了13000多个腹足类(包括化石研究记录)的属 群(Bouche,t P.,Rocro,i J-P.,1992),不过对腹足类许多种群的研究仍然处于 分类阶段,如:仅在前鳃亚纲的Turridae一科中,已记载大约700个属 群和10000个现生种及化石种(Bouche,t P.,1990)。
由于种种原因,大约有20%左右的新分类类群未载入动物学记录(Bouche,t P.,Rocro,i J-P.,1992)。
此外,综合性的腹足类分类学资料也较少,有些研究仅局限在特殊的地理区域和针对比较小的种群(B ie ler R., 1992)。
本文报道腹足类系统发育及其分类学研究现状,回顾其中较有影响的分类过程,并对肺螺类系统发育及分类现状进行了综述,以供参考。
1 腹足类系统发育研究概况长期以来,软体动物学家们对软体动物系统发育研究中存在的几个主要争论,至今仍未达成共识。
争议之一:软体动物的祖先及姊妹群之间的关系。
有的学者提出 扁形动物-环节动物-节肢动物 假说(Gh iseli n,M.T.,1988;H aszpr unar,G., 1988;W ingstrand,K.G.,1985);近年来,分子生物学方面的研究资料表明,倾向于软体动物起源于有体腔和体节的动物类群(F ield,K.G.,O lsen, G.J.,et a.l,1988;Ghiselin,M.T.,1988; Lake,.A.,1990)。
争议之二:腹足类的扭转现象。
扭转(torsion)是发生在所有腹足类个体发育过程中的现象,主要是内脏团和外套膜相对于头足部纵轴逆时针扭转180度,形成不对称体制。
从解剖学的角度看外套腔前部、不对称的内部器官、扭转的神经、盘旋的食道等的位置,扭转现象是腹足类同源性状中唯一没有争论的问题。
在腹足类系统发育研究工作中,扭转是一个相当关键的因素。
自古生代早期以来,就有许多腹足类的化石记录,然而,化石标本所能提供的形态学特征在很大程度上受限于壳相、刻纹和微细结构。
化石贝类扭转与否,必须有相反的特征加以推导,如肌痕和贝壳裂痕等。
目前,有关古生代平螺旋型贝类的分类地位还没有确定(M orris,N.J.,1990;Pee,l J.S., 1991),有的学者将它们归到腹足类(Cox,L.R., 1960;H ar per.J. A.,Ro llins,H.B.,1982; M cLean,J.H.,1984);有的认为它们属于其他的软体动物类群(Runnegar,B.,Po j e ta,J.,1985; von Salv i n-i P la w en,L.,1980;von Salvin-i P la w en, L.,1985)。
类似还有几个原本被划分为腹足类的化石类群,因其各种不一致的定义已从腹足类转移到单板类(Lauterbach,K.-E.,1984;von Sa l v i n-i P la w en,L.,1980;W i n gstrand,K.G.,1985)或转移到更为原始的类群,如Paragastropoda(Linsley, R.M.,K ier,W.M.,1984)。
以往腹足类系统学研究常常靠化石来建立或证实性状的极性(B ie ler,R.,1988;H oubrick,R. S.,1988;So le m, A.,Yochelson,E.L.,1979),对某些特殊化石贝壳的解释可能会增加或减少腹足类数百万年的进化历史,也可能在很大程度上影响祖先―后裔假说。
目前,已有的化石研究资料还不能解决软体动物姊妹群间的相互关系。
基于现生软体动物的比较解剖学和个体发生学研究现状,贝类学家们提出了软体动物进化的几种模式。
受双壳腹足类(b i v a l v ed gastropods)的启发,有的学者提出了双壳类起源于腹足类中的某个或某些物种(B ieler,R.,1992)。
有的学者则支持腹足类和单板类是姊妹群的假说,这在很大程度上是以首先发现于全新世的单板类N eop ilina galatheaed原始幼虫的螺旋外壳为基础,现已证明这是错误的(W ingstrand,K.G.,1987)。
现在,大多数学者较为认同腹足类和头足类是姊妹群,已证实它们具有许多共同的进化特征:如触角、受脑神经支配的眼、背部隆起的身体、外套腔对身体末端的限制、以及肌肉系统使身体附属物得以延伸等(H aszpr unar, G.,1988;Lauter bach,K.-E.,1984;von Sa l v i n-i P la w en,L.,1984;W i n gstrand,K.G.,1985)。
I heri n g于1876年提出腹足类二源说,即:前鳃亚纲动物起源于环节动物,后鳃亚纲和肺螺亚纲动物起源于扁形动物,但迄今为止还未找到相关的证据。
同时,对现生腹足类动物单源说也还有些疑问需要解决(B ieler,R.,1992),柱舌亚目(=Patellogas-tropoda)和其他腹足类的RNA序列之间存在极大差异,因此,T illier等建议进一步检验腹足类单源说。
