全球首个青稞基因组图谱发布

西藏青稞（Hordeum vulgare L.var.nudum），也被称为“青稞”和“呢”在Tibetan，是藏族的主食，在西藏高原的一个重要的牲畜饲料。

二倍体的性质和适应不同环境的高原给它独特的遗传研究和作物改良资源。

在这里，我们生产的青稞3.89-gb选秀大会以36151预测蛋白质编码基因。

比较分析显示，大麦和其他代表Poaceae基因组之间的分歧时间和共线性。

应激反应相关的基因家族的扩张是西藏青稞发现。

10大麦基因测序发现高水平的西藏野生大麦和遗传差异的藏族和非藏族大麦基因组之间的遗传变异。

选择性扫描分析表明选择的基因与广泛的环境变量的适应性相关。

我们的研究结果不仅建立了一个基因组框架改良作物还提供对青稞高原适应性进化的见解。

基因组序列为理解与生物学和经济本质性状相关的作物的生物学本质提供了坚实的基础。

因此，破译一个基因组将有利于农作物的发展，以满足气候变化和人口增长带来的对食物的日益增长的需求。

小麦族物种，如小麦（Triticum aestivum，2n＝6x＝42）和大麦（Hordeum vulgare，2n＝2x＝14），占>粮食生产全球30%，是重要的粮食和饲料资源（FAOSTAT。

联合国粮农组织。

org）。

国际社会已经开始破译他们的基因组，和戏剧性的突破已经实现在3B染色体参考基因组（1），全基因组测序（2, 3），和深入的系统发育和转录组分析（4, 5）小麦，以及基因组序列草图代（6, 7）和一个二倍体基因组物理图谱的构建（乌拉尔图小麦，2n＝2x＝14）和D组（Aegilops tauschii，2n＝2x＝14）祖（6⇓–8）。

大麦作为最早的驯化作物之一，是世界第四大谷物之一，被广泛应用于酿酒工业中，作为饲料和潜在的健康食品（9, 10）。

作为一个二倍体inbreeder，大麦一直被视为麦类粮食作物的遗传模型。

近日，国际大麦测序联盟（IBSC）建4.98千兆碱基对大麦的实物图（GB），超过3.90 GB的锚定到一个高分辨率的遗传图谱（11）。

责任编校/罗志丹迄今最完整白菜基因组图谱发布中国农业科学院蔬菜花卉研究所分子育种创新团队研究获得了接近完整组装的白菜基因组，揭示了白菜着丝粒的快速进化特征。

白菜是世界上栽培历史最悠久的蔬菜作物之一，是我国栽培面积最大的叶用蔬菜。

作为芸薹属作物中第一个完成基因组测序的物种，白菜参考基因组为白菜作物的基因组研究和遗传改良奠定了重要基础。

但是，目前的白菜参考基因组仍然存在几百个缺口，其10条染色体的着丝粒结构组装均不完整。

该团队利用三代测序技术，获得接近完整的白菜基因组。

该基因组填补了白菜基因组中绝大多数缺口，完成了8条染色体从端粒到端粒的完整组装，仅有两条染色体仍存在一个缺口。

该基因组是目前组装最为完整的白菜基因组。

进一步研究发现，着丝粒区域长末端重复序列的平均插入时间为14万年，显著晚于泛着丝粒区域，表明白菜的着丝粒区域经历快速进化。

（来源：《中国科学报》）俄罗斯托木斯克国立控制系统与无线电电子大学正在研发一种非接触式传感器，其可以监测支架状态并收集做完支架手术后血管内的血流参数。

研究人员认为，这将降低术后并发症的风险。

支架手术并不能保证所有血液循环问题都会被消除，需要持续监测支架和安装了支架的血管状态。

为此，可通过血管穿刺插入一个特殊的传感器，然后将其送到支架植入的位置。

托木斯克国立控制系统与无线电电子大学工业电子系副教授杰尼斯·帕赫穆林称，该方法可以及时发现和消除术后并发症，即使在门诊，也可以检查支架安装区域的血流参数。

（来源：《科技日报》）非接触式传感器可监测血流5Copyright ©博看网. All Rights Reserved.。

麦类作物学报 2024,44(1):65-73J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2024.01.08网络出版时间:2023-11-10网络出版地址:h t t ps ://l i n k .c n k i .n e t /u r l i d /61.1359.S .20231108.1522.017利用S N P 标记鉴定青稞种质资源收稿日期:2023-03-03 修回日期:2023-04-03基金项目:国家自然科学基金青年项目(32101714);青海省自然科学基金面上项目(2020-Z J -908);第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019Q Z K K 0303)第一作者E -m a i l :c h e n t o n g r u i @n w i p b .c a s .c n (陈同睿)通讯作者E -m a i l :x u j q @n w i pb .c a s .c n (徐金青)陈同睿1,2,王蕾1,王寒冬1,尤恩1,2,邓超1,2,边海燕1,沈裕虎1,3,徐金青1(1.中国科学院高原适应与进化重点实验室/青海省作物分子育种重点实验室/青藏高原作物种质资源研究与利用实验室,中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁810008;2.中国科学院大学生命科学学院,北京100049;3.中国科学院种子创新研究院,青海西宁810008)摘 要:近年来,青稞(H o r d e u mv u l ga r e v a r .n u d u m H o o k .f .)育种速度逐步加快,青稞品种的类别和数量日渐增多,形成了丰富的青稞品种资源㊂然而,在青稞资源的大量引种和品种资源交换过程中,造成了同名异物㊁同物异名的现象,因而建立高效㊁准确的青稞品种鉴定技术体系和数据系统迫在眉睫㊂为基于青稞品种基本信息实现青稞品种的快速和准确鉴定,本研究利用简化基因组(G B S )测序获得的青稞基因组高通量S N P 基因分型数据,对314份青稞种质资源进行群体结构分析;根据S N P 注释结果,筛选获得位于外显子区的S N P 并计算其杂合率和遗传多态性指数;用G e n s t a t 的去冗余(I R R E D U N D A N T )指令通过顺序算法(s e -q u e n t i a l a l g o r i t h m )获得能够区分参试青稞种质资源的核心S N P 位点组合,并构建D N A 指纹图谱,结合参试材料地理来源等基本信息构建青稞品种的分子身份证㊂结果表明,群体遗传结构分析可将314份参试青稞材料划分为3个类群,类群划分与其材料类型密切相关㊂从4954个位于外显子区域的高质量S N P 位点中筛选出14个多态性高且能完全区分青稞种质资源的S N P 位点,称其为核心S N P ;由14个核心S N P 组成青稞种质资源D N A 指纹图谱,同时结合种质资源地理来源等的基本信息进行数字编码,最终构建了每份青稞品种资源由17位数字组成的具有唯一标识的分子身份证,并生成相应的条形码和二维码㊂本研究构建的青稞种质资源D N A 指纹图谱和分子身份证,可为青稞品种真实性和纯度鉴定㊁种质管理及知识产权保护等提供参考㊂关键词:青稞;种质资源;核心S N P ;指纹图谱;分子身份证中图分类号:S 512.3;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2024)01-0065-09I d e n t i f i c a t i o no f t h eN a k e dB a r l e y G e r m p l a s m sU s i n g SN P M a r k e r s C H E NT o n g r u i 1,2,W A N GL e i 1,W A N G H a n d o n g 1,Y O UE n 1,2,D E N GC h a o 1,2,B I A N H a i y a n 1,S H E NY u h u 1,3,X UJ i n q i n g1(1.K e y L a b o r a t o r y o fA d a p t a t i o na n dE v o l u t i o no f P l a t e a uB i o t a /Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e y L a b o r a t o r y o fC r o p M o l e c u l a rB r e e d i n g/L a b o r a t o r y f o rR e s e a r c ha n dU t i l i z a t i o no fQ i n g h a i -T i b e t a nP l a t e a uG e r m p l a s m R e s o u r c e s ,N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f P l a t e a uB i o l o g y ,C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i 810008,C h i n a ;2.C o l l e g e o fL i f eS c i e n c e s ,U n i v e r s i t y o fC h i n e s eA c a d e m y of S c i e n c e s ,B e i j i ng 100049,Chi n a ;3.I n n o v a t i o nA c a d e m y f o r S e e dD e s i g n ,C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,X i n i n g,Q i n gh a i 810008,C h i n a )A b s t r a c t :R e c e n t l y ,t h eb r e e d i n g s p e e do f n a k e db a r l e y (H o r d e u mv u l ga r e v a r .n u d u m H o o k .f )h a sb e e n g r a d u a l l y ac c e l e r a t ed ,t he t y p e sa n d q u a n t i t y of t h en a k e db a r l e y v a r i e t i e sh a v e i n c r e a s e d ,a n d n a k e db a r l e y v a r i e t y r e s o u r c eh a sb e e ne n r i c h e d .H o w e v e r ,i nt h e p r o c e s so f l a r gen u m b e ro f i n t r o -d u c t i o na n dv a r i e t y r e s o u r c ee x c h a n g eo fn a k e db a r l e y r e s o u r c e s ,t h e p h e n o m e n o no fh o m o n ym o u s f o r e i g nb o d i e s a n dh o m o n y m o u s s y n o n y m s h a s b e e n c a u s e d ,a n d t h u s i t i s u r ge n t t o e s t a b l i s ha n ef f i -c i e n t a nd a c c u r a te n a k e d b a r l e y v a r i e t y i d e n t if i c a t i o n t e c h n o l og y s y s t e ma n d d a t a s y s t e m.Th e p u r p o s e o f t hi s s t u d y i s t o c o n s t r u c tD N Af i n g e r p r i n t s a n dm o l e c u l a r i d e n t i t y c a r d s o f n a k e db a r l e y g e r m p l a s m r e s o u r c e s u s i n g S N P m a r k e r s b a s e do nb a s i c i n f o r m a t i o no f n a k e db a r l e y v a r i e t i e s,t h e r e b y a c h i e v i n g r a p i d a n d a c c u r a t e i d e n t i f i c a t i o n o f n a k e d b a r l e y v a r i e t i e s.T h e314n a k e db a r l e y a c c e s s i o n sw e r e g e n o-t y p e db y t h e g e n o t y p i n g-b y-s e q u e n c i n g(G B S),a n d a n a l y z e db y t h e p o p u l a t i o n s t r u c t u r e a n a l y s i s.A c-c o r d i n g t o t h e r e s u l t s o f S N P a n n o t a t i o n,S N P s l o c a t e d i n t h e e x o n r e g i o nw e r e s c r e e n e d,a n d t h e h e t-e r o z y g o s i t y r a t e a n d p o l y m o r p h i s mi n f o r m a t i o nc o n t e n t(P I C)w e r ec a l c u l a t e d.W eu s e dt h eI R R E-D U N D A N Td i r e c t i v e i n t h e s o f t w a r e p a c k a g eG e n S t a tw i t h t h e s e q u e n t i a l a l g o r i t h mt o c o m p l e t e l y d i s-t i n g u i s hn a k e db a r l e yg e r m p l a s mr e s o u r c e s,a n d t h e c o m b i n a t i o no f c o r eS N P s t h a t c o u l dd i s t i n g u i s h t h en a k e db a r l e yg e r m p l a s m sw e r e s c r e e n e d a n d t h eD N Af i n g e r p r i n tw a s c o n s t r u c t e d.T h em o l e c u l a r I Do f t h e n a k e d b a r l e y v a r i e t i e sw a s c o n s t r u c t e d b y c o m b i n i n g t h e b a s i c i n f o r m a t i o n s u c h a s g e o g r a p h-i c a l o r i g i n o f t h e t e s t e dm a t e r i a l s.P o p u l a t i o n s t r u c t u r e a n a l y s i s r e v e a l e d t h a t t h e314b a r l e y a c c e s s i o n s w e r e d i v i d e d i n t o t h r e e g r o u p s,w h i c hw a s c l o s e l y r e l a t e dt o i t so r i g i n.F i n a l l y,14S N P sw i t hh i g h p o l y m o r p h i s m w h i c hc o m p l e t e l y d i s t i n g u i s h e dn a k e db a r l e yg e r m p l a s mr e s o u r c e sw e r eo b t a i n e d f r o m 4954S N P s t o f o r mt h e c o r e S N P,a n d t h eD N Af i n g e r p r i n t o f t h e n a k e db a r l e y v a r i e t i e s c o n s i s t i n g o f 14c o r eS N P sw e r ec o n s t r u c t e d.M e a n w h i l e,t h eb a s i c i n f o r m a t i o ns u c ha s g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n a n d r e s o u r c e s f o r e a c hv a r i e t y w a s e n c o d e d i n t o s p e c i f i c n u m b e r s t r i n g s t o p r o d u c em o l e c u l a r i d e n t i t y c a r d sw i t hu n i q u e i d e n t i f i c a t i o no f17d i g i t s f o r e a c hn a k e db a r l e y v a r i e t y r e s o u r c e,a n d c o r r e s p o n d i n g b a r c o d e s a n d t w o-d i m e n s i o n a l c o d e sw e r e g e n e r a t e d.T h eD N Af i n g e r p r i n t a n dm o l e c u l a r I Dc a r do f n a k e db a r l e yg e r m p l a s m r e s o u r c e sc o n s t r u c t e di nt h i sa r t i c l e p r o v i d ed a t ar e f e r e n c ea n da v a i l a b l e m a r k e r s f o r t h ea u t h e n t i c i t y a n d p u r i t y i d e n t i f i c a t i o no fn a k e db a r l e y v a r i e t i e s,g e r m p l a s m m a n a g e-m e n t,a n d i n t e l l e c t u a l p r o p e r t yp r o t e c t i o n.K e y w o r d s:N a k e db a r l e y;G e r m p l a s m;C o r eS N P;D N Af i n g e r p r i n t;M o l e c u l a r i d e n t i t y c a r d青稞(H o r d e u mv u l g a r e v a r.n u d u m H o o k.f.)又称裸大麦,距今约3500年前,经由印度㊁尼泊尔传入西藏南部,在青藏高原地区得到广泛的种植[1]㊂青稞是青藏高原地区重要的粮食作物㊁饲料作物㊁酿造原料,其常年种植面积和总产量分别占青藏高原粮食作物种植面积和总产的43%和38%以上,对保障藏区粮食安全㊁促进畜牧发展具有重要意义[2]㊂青稞具有高纤维素㊁维生素㊁β-葡聚糖含量和低脂肪㊁低糖含量特征,对降血糖㊁降血脂㊁预防和辅助改善I I型糖尿病等具有一定的效果[3-5],逐渐成为重要的功能食品加工原料㊂随着育种速度的加快和种质资源鉴定与评价工作的深入,青稞品种的类别和数量日渐增多,那些综合性状优良㊁配合力好的骨干亲本被广泛利用,导致育成品种相似度增加,遗传基础日趋狭窄㊁脆弱,难以用形态学和生理生化方法准确鉴定品种的真实性和纯度[6-7]㊂因此,迫切需要建立高效㊁准确的青稞品种鉴定技术体系和数据系统,以有效管理和利用青稞种质㊂植物特异性㊁一致性和稳定性(d i s t i n c t n e s s,u n i f o r m i t y a n d s t a b i l i t y,D U S)测试是植物新品种保护的技术基础㊂D U S测试技术体系包括以植物农艺学形态特征测试为主的传统测试技术和对基因型测试的分子辅助技术两部分㊂传统的D U S测试周期长,受环境条件影响大,稳定性差,需要大面积的土地和专业的技术人才;以P C R技术为基础的分子标记检测技术因不受环境影响㊁操作简单㊁快速㊁成本较低等优点,已经被广泛用于植物品种鉴定和指纹图谱构建[7-12]㊂L i n等[13]利用4对S S R引物,建立了17个大麦品种的等位检测系统,可区分所有参试的大麦材料㊂王艳平等[14]筛选了28对S S R引物,对29个大麦D U S测试标准品种进行了遗传多样性分析,并构建了指纹图谱㊂曾乐等[7]利用28个S S R标记对44个大麦品种进行了分子鉴别㊂冯艳芳等[15]采用28个S S R标记对142份大麦申请品种进行D N A指纹图谱构建及遗传多样性分析㊂O w e n 等[16]利用38个S N P标记对大麦种子样品进行基因分型,可以区分在苏格兰商业生产中的大多数品种㊂以上研究均利用S S R或S N P标记构建㊃66㊃麦类作物学报第44卷大麦品种的D N A指纹图谱,用于大麦种质资源鉴定㊂与S S R标记相比,S N P标记在基因组中分布密度更高㊁更均匀,且分型简单,更适合数据整合和共享㊂此外,S N P标记与功能基因尤其是植物表型基因关联度较高,被认为是更具应用前景的分子标记技术,已在水稻㊁玉米等的品种鉴定中得到应用[11]㊂目前,尚未见利用S N P标记构建青稞种质资源分子身份证的报道㊂为了提高S N P标记在青稞品种鉴定中的有效性和重现性,本研究利用简化基因组测序数据,筛选位于外显子区的S N P标记,对314份青稞种质资源进行分子鉴定并构建其D N A图谱,以期为青稞种质资源的遗传多样性㊁群体结构及个体材料的分子鉴评提供参考依据㊂1材料与方法1.1供试材料供试青稞材料共计314份,其中野生大麦85份,青稞地方品种167份,育成品种(系)62份㊂材料选取时充分考虑了材料的类型和地理来源,所选材料覆盖了西藏㊁青海㊁甘肃㊁云南和四川等青藏高原主要的青稞种植区(图1)㊂图1野生大麦和青稞地方品种地理分布图F i g.1G e o g r a p h i c l o c a t i o n s o fw i l db a r l e y a n dn a k e db a r l e y l a n d r a c e s1.2基因组D N A提取用植物基因组D N A提取试剂盒(P l a n tG e-n o m i cD N A K i t,T I A N G E N)提取供试材料三叶期新鲜叶片的基因组D N A,用N a n o d r o p分光光度计和1%琼脂糖凝胶电泳检测D N A浓度和质量(O D260/O D280ʈ1.8)㊂1.3S N P基因分型参照E l s h i r e等[17]的方法,使用甲基化敏感的限制酶A p e KⅠ(G|C W C G)对基因组D N A进行消化处理并构建测序文库㊂该方法在避免剪切基因组重复区域的同时显著提高了对低拷贝区域的捕获能力,通过将D N A与两种接头(与限制性内切酶匹配的条形码接头盒通用接头)混合后,使用A p e KⅠ进行酶切反应,而后通过连接反应将两种接头连接到酶切片段上㊂对构建的混池进行P C R扩增以富集酶切片段㊂在I l l u m i n a H i S e q2000测序平台上获得A p e K I酶切位点侧翼区域的D N A序列㊂通过S O A P n u k e(h t t p://s o a p.g e n o m i c s.o r g.c n/)去除接头㊁修剪低质量r e a d s(Q<20)和去除 N 碱基>10%的r e a d s进行过滤㊂使用B WA0.7.15-r1140[18]将c l e a n r e a d s比对到大麦参考基因组[19]㊂通过P i c a r d1.119(h t-t p://b r o a d i n s t i t u t e.g i t h u b.i o/p i c a r d)对B a m文件进行排序和标记重复读取㊂变异信息的提取通过G A T K4[20]完成㊂首先,使用H a p l o t y p e C a l l e r为每个样本生成初始G V C F文件;其次,将所有G V C F文件与C o m b i n eG V C F组合成一个群组文件;最后,使用S e l e c t V a r i a n t s调用S N P并通过V a r i a n tF i l t r a t i o n过滤,S N P过滤参数设置为: Q D<2.0||MQ<40.0||F S>60.0||S O R>3.0||MQ R a n k S u m<-12.5||R e a dP o sR a n kS u m<S N P为-8.0 ㊂G A T K生成的㊃76㊃第1期陈同睿等:利用S N P标记鉴定青稞种质资源S N P使用V c f t o o l sV0.1.3[21]按如下条件进一步过滤:(1)保留具有多态性的位点;(2)去除最小等位基因频率(m i n o r a l l e l ef r e q u e n c y,MA F)ɤ0.05的位点;(3)去除缺失数据率ȡ5%的位点;(4)去除杂合率ȡ20%的位点㊂以大麦基因组作参考,使用S n p E f f4.3t(b u i l d2017-11-24)[22]对所有S N P的功能效应进行注释㊂筛选位于外显子区的S N P s,对获得的位于外显子区的高质量S N P数据集进行下一步分析㊂1.4群体结构分析使用P h y l i p V3.697(h t t p://e v o l u t i o n.g e-n e t i c s.w a s h i n g t o n.e d u/p h y l i p.h t m l)基于N e i 氏遗传距离矩阵利用邻接法(n e i g h b o r-j o i n i n g,N J)构建系统发育树,并使用i T o l(h t t p s://i t o l.e m b l.d e/)[23]进行可视化输出㊂使用E i ge n s of tV7.2.1[24]进行主成分分析,并利用前两个主成分作图㊂群体结构分析使用A d m i x t u r eV1.3.0[25]计算种群分层结构,群体数K值设定为2~10,并计算每个K 值对应的交叉验证误差(c r o s s-v a l i d a t i o n,C V)㊂采用V c f t o o l sV0.1.3[21]计算群体间遗传分化指数(f i x a t i o n i n d e x,F s t)㊂1.5数据处理与分子身份证生成利用P o w e rM a k e rV3.25[26]软件计算外显子区S N P标记的杂合率和遗传多态性信息指数(p o l y m o r p h i s mi n f o r m a t i o nc o n t e n t,P I C)㊂使用G e n A l E x V6.5[27]软件分析信息指数(i n f o r m a-t i o n i n d e x,I)㊁观测杂合度(o b s e r v e dh e t e r o z y-g o s i t y,H o)㊁期望杂合度(e x p e c t e dh e t e r o z y g o s i-t y,H e)㊁固定指数(f i x a t i o n i n d e x,F)和最小等位基因频率(MA F)㊂用G e n s t a t的去冗余(I R-R E D U N D A N T)指令通过顺序算法(S e q u e n t i a l a l g o r i t h m)[16,28]获取外显子区S N P中能将314份青稞材料完全区分开的核心S N P标记集,并用核心S N P构建供试青稞材料D N A指纹图谱㊂青稞品种资源基本信息由3位数字编码,分为地理来源代码和材料类型代码㊂地理来源代码用材料原产地省市的行政区划代码表示,即四川为51,云南为53,西藏为54,甘肃为62,青海为63,来源地不明的材料以00表示㊂材料类型代码的赋值方式:野生大麦为1,青稞地方品种为2,青稞育成品种为3㊂将青稞品种资源基本信息与D N A指纹图谱相结合构建青稞种质资源分子身份证[10],通过在线条码生成器(h t t p://w w w.w e-t o o l s.c o m/b a r c o d e)和二维码在线生成软件(h t-t p://q r-b a t c h.c o m/)以数字条码的形式展示青稞种质资源信息㊂2结果2.1基因分型与外显子区S N P s位点筛选简化基因组测序(G B S)结果表明,平均每个样本有18899957个r e a d s可以比对到大麦参考基因组上,其基因组覆盖率在2.21%至5.12%之间㊂删除缺失率ȡ5%㊁MA Fɤ0.05以及杂合率ȡ20%的位点,筛选到20598个S N P位点㊂大多数(40.44%)S N P s位于基因间区域,有24.05%的S N P s位于编码区,其中外显子区有1616个(7.85%)错义突变,2个(0.01%)起始密码子缺失突变,23个(0.11%)终止密码子获得突变,7个(0.03%)终止密码子缺失突变,这些变异位点可能导致显著的功能突变(表1)㊂位于外显子区4954个S N P s位点的平均杂合率为0.018,杂合率范围为0~0.199,其中4432个的杂合率小于0.05,占89.46%㊂4954个S N P s位点的MA F的平均值为0.224,P I C值范围为0.090~ 0.375,平均P I C值为0.254,其中P I C值大于0.250的S N P s位点占比达54.18%㊂这说明获得的4 954个位于外显子区的S N P s标记具有较高的多态性和可信度,可用于青稞种质资源指纹图谱和分子身份证的构建㊂2.2群体结构分析使用4954个S N P s进行群体结构分析,基于N e i氏遗传距离矩阵绘制的N J聚类树显示, 314份青稞种质资源可以划分为3个类群(图2A),类群Ⅰ含有145份青稞地方品种,12份育成品种(系)和1份野生大麦材料;类群Ⅱ含有21份青稞地方品种和46份育种品种(系);类群Ⅲ含有84份野生大麦材料,1份青稞地方品种和4份育成品种(系)㊂P C A结果(图2B)显示,第一主成分(P C A1)可以解释30.29%的遗传变异,可将类群Ⅲ与类群Ⅰ㊁类群Ⅱ分开;第二主成分(P C A2)可以解释15.69%的遗传变异,可将类群Ⅰ和类群Ⅱ分开㊂群体结构A d m i x t u r e分析结果显示,当K值设定为2~10时,交叉验证误差(C V)值呈下降趋势㊂因此,结合N J聚类树与P C A结果,将群体数K值设定为3㊂当K=2时,类群Ⅲ为独立群体,其余材料混合形成另外一个群体;当K= 3时,类群Ⅰ和类群Ⅱ分开;当K=4时,类群Ⅰ可进一步划分为两个亚群,主要分布在青海东部河㊃86㊃麦类作物学报第44卷表1S N P s的变异统计T a b l e1V a r i a t i o n s t a t i s t i c s o f t h e S N P s突变类型M u t a t i o n t y p e数目C o u n t占比P e r c e n t/%基因上游突变U p s t r e a m280413.61 5 _U T R上游U T R59934.82外显子E x o n i c495424.05无编码转录本外显子突变N o n_c o d i n g_t r a n s c r i p t_e x o n_v a r i a n t63起始密码子缺失S t a r t_l o s s2终止密码子缺失S t o p_l o s s7终止密码子获得S t o p_g a i n e d23终止密码子保留S t o p_r e t a i n e d_v a r i a n t5无义突变S y n o n y m o u s_v a r i a n t3238错义突变M i s s e n s e_v a r i a n t1616内含子I n t r o n i c4992.42剪接体S p l i c i n g280.14 3 _U T R上游U T R38884.31基因下游突变D o w n s t r e a m19019.23基因间I n t e r g e n i c832940.44剪切供体变异S p l i c e_d o n o r_v a r i a n t140.07剪切受体变异S p l i c e_a c c e p t o r_v a r i a n t180.09剪切体变异S p l i c e_r e g i o n_v a r i a n t1700.83湟谷地㊁甘肃河西走廊及甘肃中南部地区的地方品种组成亚群Ⅰ,主要来自西藏㊁四川西部㊁云南西北部㊁青海玉树㊁甘肃河西走廊中东部,甘肃南部地区的地方品种组成亚群Ⅱ㊂在类群Ⅰ中,Qȡ0.8的材料有107份,占此群体的67.72%,其中大部分为青稞地方品种(103份),育成品种(系)仅有4份;在类群Ⅱ中,Qȡ0.8的材料有31份,占此群体的46.27%,其中大部分为青稞育成品种(系)(26份),其余为青稞地方品种(5份);在类群Ⅲ中,Qȡ0.8的材料有63份,占此群体的70. 79%,且全部为野生大麦材料(图2C)㊂聚类分析㊁P C A和群体结构分析获得的结果高度一致,可互相印证㊂类群Ⅰ和类群Ⅱ的遗传分化系数F s t为0.121,属于中等程度的遗传分化㊂类群Ⅲ与类群Ⅰ和类群Ⅱ的遗传分化系数分别为0.195和0.194,均属于较大程度的遗传分化㊂2.3核心S N P标记的筛选及多态性分析用G e n s t a t的去冗余(I R R E D U N D A N T)指令通过顺序算法(S e q u e n t i a l a l g o r i t h m)[16,28]从4954个S N P s位点中优化筛选了14个多态性较高且覆盖了大麦7条染色体的S N P位点,形成了能完全区分314份参试材料的核心S N P㊂14个S N P s的P I C均值为0.349,其中S N P2287和S N P3598的P I C值最高,均为0.375㊂S N P2705的P I C值最低,为0.240㊂14个S N P的信息指数(I)平均值为0.646,观测杂合度(H o)平均值为0.024,期望杂合度(H e)平均值为0.456,固定指数(F)平均值为0.945,最小等位基因频率(MA F)平均值为0.387(表2),表明上述14个S N P具有较高的遗传多样性㊂14个S N P s在染色体3H和6H上分布数最多,均为4个,其次是4H,有2个,1H㊁2H㊁5H和7H上仅有1个S N P(表2)㊂2.4S N P指纹图谱构建对获得的14个S N P进行数字化编码,以构建青稞种质资源的分子身份证㊂在14个S N P 中,X Y(杂合型)㊁X X(野生纯合性)㊁Y Y(突变纯合性)和N N(缺失)4种基因型分别用数字1~4编码[10]㊂例如,地方品种 西宁白六棱青稞 14个S N P位点的基因为C C㊁T T㊁G G㊁T T㊁G G㊁T T㊁G G㊁N N㊁G G㊁G G㊁C C㊁T T㊁G G和T T,其单个位点的基因型为Y Y㊁Y Y㊁X X㊁X X㊁Y Y㊁Y Y㊁X X㊁N N㊁X X㊁X X㊁Y Y㊁Y Y㊁Y Y和X X,经赋值转换生成的14位S N P指纹码为33223324223332㊂2.5青稞种质资源分子身份证的构建青稞种质资源分子身份证由品种资源信息码和S N P指纹码构成,总数为17位㊂以西宁白六棱青稞为例,该品种为原产于青海的青稞地方品种,其品种资源信息码转化成数字码为632,其中㊃96㊃第1期陈同睿等:利用S N P标记鉴定青稞种质资源63 表示该品种的原产地是青海, 2表示为地方品种;其14个S N P 基因型转换成14位数字码为33223324223332㊂因此,西宁白六棱青稞的分子身份证为63233223324223332(图2A )㊂利用在线条码生成器和二维码在线生成软件,分别生成西宁白六棱青稞身份证的条形码和二维码(图2B )㊂用相同方式生成其余313份青稞种质资源分子身份证㊁条形码和二维码㊂利用该技术手段构建的青稞种质资源分子身份证包含了青稞种质的原产地㊁材料类型及14个核心S N P 标记,可直观㊁快速地鉴别314份参试材料㊂本研究选取的核心S N P 标记均位于外显子区,且具有高多态性㊁低杂合性及均匀分布于大麦7条染色体的特点,可靠性和稳定性均较高㊂A :聚类分析;B :主成分分析;C :群体结构分析㊂A :P h y l o g e n e t i c t r e e ;B :P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s ;C :P o p u l a t i o ns t r u c t u r e a n a l ys i s .图2 314份青稞群体结构分析F i g .2 P o p u l a t i o n s t r u c t u r e a n a l y s i s o f t h e 314n a k e db a r l e y ac c e s s i o n s 表2 14个核心S N P 标记多态信息表T a b l e 2 P o l y m o r ph i c i n f o r m a t i o no f t h e 14c o r e S N P s 位点L o c u s染色体C h r o m o s o m e 位置P o s i t i o n多态信息量P I C 信息指数I 观测杂合度H o 期望杂合度H e 固定指数F 次等位基因频率MA FS N P 17c h r 1H 24804270.3610.6660.0100.4740.9800.385S N P 1106c h r 2H 6962770960.3740.6900.0250.4970.9490.462S N P 1449c h r 3H 109158410.3740.6910.0030.4980.9940.471S N P 1497c h r 3H 270511890.2600.4850.0100.3070.9680.189S N P 1748c h r 3H 5699934740.3650.6740.0320.4810.9330.402S N P 2057c h r 3H 6792534880.3620.6680.0330.4750.9310.389S N P 2179c h r 4H 75929580.3590.6620.0130.4690.9730.375S N P 2287c h r 4H 4030706930.3750.6920.0290.4990.9420.481S N P 2705c h r 5H 687838010.2400.4520.0290.2790.8970.168S N P 3528c h r 6H 80954900.3420.6300.0450.4390.8960.325S N P 3598c h r 6H 175722500.3750.6930.0160.5000.9680.492S N P 3725c h r 6H 1185236250.3630.6690.0290.4760.9390.391S N P 3729c h r 6H 1185239340.3740.6910.0230.4970.9540.464S N P 4429c h r 7H816571610.3680.6790.0450.4860.9080.417平均值A v e r a ge 0.3490.6460.0240.4560.9450.387㊃07㊃麦 类 作 物 学 报 第44卷A:分子身份证;B:身份证条形码㊂A:M o l e c u l a r I D;B:Q Rc o d e.图3西宁白六棱青稞身份证及条形码示意图F i g.3S c h e m a t i c d i a g r a mo fX i n i n g b a i l i u l e n g q i n g k e 3讨论3.1青稞种质资源S N P标记的基因分型S N P和S S R是国际植物新品种权保护联盟(U P O V)B MT分子测试指南中构建D N A指纹图谱和国内‘植物品种鉴定D N A指纹方法总则“(N Y/T2594-2016)中推荐使用的方法[29]㊂S S R具有数量多㊁多态性高㊁重复性好㊁突变率低㊁共显性㊁引物具有通用性等优点[7,16,30]㊂但是,由于每个S S R位点可能存在大量的复等位基因,而每个等位基因之间的碱基数差异较小且不容易互相区分,给数据的累加和横向比较造成困难[31]㊂与S S R相比,S N P在基因组中分布密度更高㊁更均匀,且分型简单,更适合数据整合和共享且与功能基因尤其是植物表型基因关联度较高[11],因此被公认为是更具应用前景㊂D N A指纹图谱应用于品种鉴定时,其结果的可靠程度主要依赖于分子标记的稳定性和多态性[8]㊂因此,在本研究中,我们选取位于外显子区域且多态性较高(平均P I C值为0.254)的S N P进行青稞种质分子鉴定㊁指纹图谱和分子身份证的构建,增加所构建的分子身份证对青稞种质资源鉴定的可用性和准确性,此方法为青稞品种真实性和纯度鉴定㊁种质管理及知识产权保护等提供参考㊂用基因编码区的S N P鉴定品种可以突出S N P标记与功能基因甚至植物表型关联度高的优点[11]㊂利用与表型性状关联的S N P标记既可以用于目标性状的检测,又可用于指纹图谱的构建,将其应用到D U S测试中,有利于减少田间种植成本㊁提高检测的可靠性和效率[8,11]㊂3.2青稞种质资源群体结构与其材料类型的相关性聚类分析和P C A将参试的314份青稞种质资源划分为3个类群,类群Ⅰ主要是青稞地方品种,类群Ⅱ主要是育成品种(系)和地方品种,类群Ⅲ主要是野生大麦(图2A)㊂在群体结构分析中,以Qȡ0.8的个体看,类群Ⅰ主要是青稞地方品种,类群Ⅱ主要是育成品种(系),类群Ⅲ主要是野生大麦㊂类群Ⅱ大部分个体(53.73%)基因组呈现混合状,表明类群Ⅱ中的个体与类群Ⅰ和类群Ⅲ均存在基因交流(图2C)㊂群体遗传分化分析表明,类群Ⅱ与类群Ⅰ的遗传分化程度小于与类群Ⅲ的遗传分化程度,主成分分析也显示,类群Ⅰ和类群Ⅱ的亲缘关系更近(图2B)㊂青稞品种选育主要以系统选择和杂交育种为主,在105份影响力高㊁推广范围大的青稞育成品种中,9个骨干亲本及其67个衍生品种构成育成品种的主体[6],说明育成品种与地方品种的亲缘关系较野生大麦更近㊂但在今后的青稞育种中,应注意包括野生大麦等在内的亲缘关系较远材料的应用,以拓宽其遗传基础㊂3.3核心S N P构建青稞指纹图谱为构建准确㊁稳定的青稞D N A指纹图谱,需筛选出一套核心S N P组合㊂核心S N P位点组合需要具备多态性高㊁重复性和稳定性好㊁杂合率低㊁在基因组上分布均匀等条件[12]㊂筛选能区分一定数量种质材料的最少S N P标记组合,可以缩短品种分子鉴定的时间,降低成本[10-12]㊂樊晓静等[10]从1786个候选S N P中筛选得到24个S N P 用于构建101份茶树品种的D N A指纹图谱㊂王升博等[12]获得了17个S N P,用其能够区分505份油菜品种㊂本研究获得了14个核心S N P,能够将314份青稞种质资源完全区分开㊂所选14个S N P分布于7条染色体上,且位于基因外显子区域,具有很好的重现性和稳定性,杂合率低㊂理论上,S N P为二态时,最少可用9个S N P(29= 512)即可将314份青稞完全区分㊂因此,本研究中获得的14个核心S N P在区分青稞品种上仍有较大的扩容空间,可继续对该S N P集合区分品种的能力进行评估㊂3.4青稞种质资源D N A分子身份证的价值与应用种质资源D N A分子身份证与D N A指纹图谱的基本功能相同,主要是用于区分不同的品种㊂㊃17㊃第1期陈同睿等:利用S N P标记鉴定青稞种质资源相较于D N A指纹图谱,分子身份证利用特定的数字编码成数字串,辅以条形码或者二维码可以实现快速识别[9]㊂本研究构建的青稞种质资源分子身份证既包含各品种的分子指纹码又与其原产地㊁类型等基本信息结合,可以快速了解青稞品种的有效信息,提高品种鉴别和评价的效率㊂在今后的工作中,可以将这种构建D N A分子身份证的方法应用于更多的青稞品种中,有利于实现青稞种质资源的有效管理与品种知识产权的保护㊂参考文献:[1]Z E N G X Q,G U O Y,X U QJ,e ta l.O r i g i na n de v o l u t i o no f q i n g k eb a r l e y i nT i b e t[J].N a t u r eC o mm u n i c a t i o n s,2018,9(1):2.[2]徐齐君,王玉林,杨春葆,等.利用全基因组重测序技术研究182份大麦和青稞的基因组结构变异[J].西北农业学报, 2020,29(10):1502.X U QJ,WA N G Y L,Y A N G C B,e ta l.S t u d y o n g e n o m i c s t r u c t u r a l v a r i a t i o n s o f182b a r l e y a n d q i n g k e b y u s e o fw h o l e g e n o m es e q u e n c i n g[J].A c t a A g r i c u l t u r a eB o r e a l i-o c c i d e n-t a l i sS i n i c a,2020,29(10):1502.[3]夏虎,晏熙玥,卢利聃,等.青稞的营养功能及其高值化利用研究进展[J].食品工业科技,2022,43(20):403.X I A H,Y A N X Y,L U L D,e ta l.P r o g r e s so nn u t r i t i o n a l f u n c t i o na n dh i g h-v a l u e u t i l i z a t i o no fh u l l e s sb a r l e y[J].S c i-e n c e a n dT e c h n o 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青稞B hordein基因对小麦面粉加工特性的影响青稞B hordein基因是小麦谷物中一种重要的蛋白质，它对小麦面粉加工特性有着重要的影响。

近年来，大量研究表明青稞B hordein基因是一种多态的蛋白质，它可能控制小麦对于湿度和温度的反应，以及小麦面粉的加工性能。

例如，阿拉伯人研究发现，hordein基因突变可以改变小麦的耐湿性，从而改变其在弱碱新面糊中的加工性能。

此外，泰勒和詹姆森在1979年得出结论，hordein突变会改变小麦混合物的稠度和稠率，从而影响其加工特性。

对于青稞B hordein基因对小麦面粉加工特性的影响，目前还缺乏全面的、系统的研究。

因此，有必要进行深入研究，以弄清青稞B hordein基因突变对小麦面粉加工特性的影响，并建立科学有效的小麦面粉加工配方以满足市场的需求。

在研究小麦加工特性时，还应该考虑其他因素，例如添加剂、水分以及处理过程影响等。

最近的研究揭示了不同省份小麦品种之间存在着明显的基因多样性，并且这种基因多样性会对小麦面粉的加工性能产生重大影响。

因此，在制定面粉加工配方时，应考虑新的基因或调节因子，以改善小麦加工特性。

此外，为了更好地理解青稞B hordein基因对小麦面粉加工特性的影响，还应研究小麦-青稞B hordein的作用机制，并开发出能够有效控制小麦加工性能的技术。

这将不仅有助于提升小麦产品的品质，而且还将更好地改善小麦面粉加工过程所面临的风险和限制。

总之，青稞B hordein基因对小麦加工特性的影响是一个复杂的话题，研究有待更深入。

在研究小麦加工特性的同时，应该考虑其他因素，例如酵母等微生物的作用。

通过酵母发酵可以改变小麦面团的口感和结构，从而影响小麦面粉加工特性。

此外，对小麦化学成分的研究也有助于提升小麦面粉加工特性，因为不同的化学成分可能会改变小麦糊状性、流变性等加工特性。

未来研究也可以专注于青稞B hordein基因通过不同信号通路影响小麦加工特性的方式。