第二章 真核微生物的形态结构和功能

-酵母的生活史有 3 种类型。 1）营养体既可单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。其过程是：单倍体营养细胞借 芽殖繁殖；两个性别不同 的营养细胞结合，质配后发生核配，形成双倍体；双倍体细胞并不立即 进行核分裂，而以芽殖方式繁殖。成为双倍体营养细胞；在特定条件下(在含醋酸钠的 Mcclary 培 养基、石膏 块、胡罗卜条、Gorodkowa 培养基或 Kleyn 培养基上)双倍体营养细胞转变为子囊，核 减数分裂形成 4 个子囊孢 ；单倍体子囊孢子作为营养细胞芽殖繁殖。该类型的生活史特征为：单 倍体和双倍体营 养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多 利用双倍体细胞进行生产。啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)为该类型的代表。 2）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）。其过程是：单倍体营养细胞借裂 殖繁殖；两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；双倍 的核马上减数分裂，形成 8 个单倍体子囊孢子；子囊破裂散出子囊孢子，每个子囊孢子起营养细 胞作用，借裂殖繁殖。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活， 故双倍体价段较短。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)为这种过程的代表。 3）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）。其过程是：单倍体子囊孢子在 子囊内成对结合，发生质配和核配；结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；双倍的营养细胞借 芽殖繁殖；营养细胞内核行减数分裂 ，该细胞则成为子囊，内含 4 个单倍体子囊孢子。单倍体阶 段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。路氏类酵母(Saccharomycodes Ludwigii) 为该类型的代表。 四、酵母菌的菌落形态特征
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附着胞（adhesive cell）：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大， 并分泌粘状物， 借以牢固地 粘附在宿主的表面，该结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵 入宿主的角质层吸取养料。 附着枝（adhesive branch）：有些寄生真菌的菌丝细胞生出长为 1～2 个细胞的短枝，其作用是 将 菌丝附着于宿主上，该特殊结构称为附着枝。 菌核(sclerotium)：-一种体眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层色深、坚硬，内层疏 松，大多呈白色。形状为圆、长圆或不规则状，深色，质地硬，大小不一。许多产生菌核的真菌 是植物病原菌。 菌索(rhizomorphs)：大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织称菌索。其外层细胞较小而 壁厚，多为深色；中心细胞大而薄，多为长形.是一种休眠菌丝组织。它们的生理功能为促进菌体 蔓延和抵抗不良环境。在树皮或地下常可找到. 菌环（ring）和菌网（net）：菌环是指菌丝交织成套状；菌网是指菌丝交织成网状。捕虫菌目 （Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原 生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。 2、气生菌丝体的特化形态 ----气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。气生菌丝特化形成的能产生孢子的各种形状不同的 构造称为子实体。 1）结构简单的子实体：-产生无性孢子的简单子实体主要有两种，一是分生孢子头(conidial head), 代表霉菌为青霉属(Penicillium)和曲霉属(Aspergillus)。另一种为孢子囊(Sporangium)，根霉属 (Rhizopus)和毛霉属(Mucor)的无性孢子由孢子囊产生。担子是担子菌产生有性孢子的简单子实体。 它是由双核菌丝的顶端细胞膨大形成的。 2）结构复杂的子实体：产无性孢子的子实体主要有分生孢子器(pycnidium)、分生孢子座 (sporodochium)和分生孢子盘(acervulus)。 分生孢子器:是一个球形或瓶形结构，在器的内壁四周表面或底部长有极短的分生梗子梗，在梗上 产生分生孢了。 分生孢子座:是由分生孢子梗紧密聚集成簇而形成的垫状结构，分生孢子长在梗的顶端。 分生孢子盘:是分生孢子梗在寄主角质层或表皮下簇生形成的盘状结构，盘中有时夹杂有刚毛。 --- 产有性孢子的结构复杂的子实体称为子囊果(ascocarp)。在子囊与子囊孢子发育过程中，从原 来的雄器和雌器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成有一定结构的 子囊果。子囊果按其外形可分为 3 类： 闭囊壳:为完全封闭式，呈圆球形，它是不整囊菌纲(部分青霉和曲霉)的特征； 子囊壳:形状如烧瓶，子囊果封闭，仅留有小孔口。是核菌纲真菌的典型构造； 子囊盘: 开口的盘状子囊果称为子囊盘，是盘菌纲真菌的特有结构。 菌丝体在液体培养时的形成特化形态的菌丝球。 三、霉菌繁殖方式及生活史真菌有着极强的繁殖能力，它们能通过无性或有性繁殖的方式产生大 量新个体。菌丝体上任何一段菌丝都能进行繁殖，但在正常自然条件下，真菌主要通过形形色色
酵母菌的繁殖分有性和无性两种方式，以无性繁殖为主。繁殖方式对酵母菌鉴定极为重要， 下面是酵母菌的几种代表性繁殖方式： 1.无性繁殖 1）芽殖(budding)--芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和生长条件下，酵母生长迅 速，所有细胞上都长有芽体，芽体上还可形成新芽体，进而出现呈簇状的细胞团。芽体形成过程： 水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质(染色 体)和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；芽体达到最大体积时在芽体与母细胞之间形 成隔离壁，其成分为葡聚糖、甘露聚糖和几丁质复合物；子细胞与母细胞在隔离壁处分离。在母 细胞上留下一个芽痕(bud scar)，在子细胞上相应的留下一蒂痕。光学显微镜下无法直接看到酵 母菌的芽痕。用钙荧光素等荧光染料染色，可在荧光显微镜下看到芽痕、蒂痕。通过扫描电镜摄 影，可以清晰地看到芽痕和蒂痕的细微结构。 2）裂殖(fission)--酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。其过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央 出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，裂殖 酵母属的八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus )就是其中一种。 3）产生无性孢子：主要有掷孢子、节孢子和厚垣孢子. 掷孢子：掷孢子外形呈肾状。形成过程：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成掷孢子；掷孢 子成熟后通过特有喷射机制射出。掷抱酵母属的酵母通过产生掷孢子的方式进行无性生殖。用倒 置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。 节孢子：地霉属(Geotricum)酵母菌在培养初期菌体为完整的多细胞丝状，在培养后期从菌丝内横 隔处断裂，形成短柱状或筒状，或两端钝圆的细胞，称为节孢子。
第一节、真核微生物概述
真核微生物的特征：凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或叶绿体等细 胞器的微小生物，称真核微生物。其个体一般较原核微生物大。 真核微生物包括：植物界的单细胞藻类，动物界的原生动物、菌物界的粘菌和真菌，其中真菌又 分为酵母菌、丝状真菌(霉菌)和大型真菌(蕈菌)三类。真菌(Fungi)分布广泛，类群庞大，形态差 异极大，约有十几万种。菌体小至显微镜下才能看见的单细胞酵母菌，大至肉眼可见的分化程度 较高的灵芝等蕈菌的子实体。生殖方式为无性或有性，同宗或异宗配合。生活循环简单或复杂。 生活习性，兼性或专性腐生，寄生或共生。真菌是一类低等真核生物。本章主要讲述一些重要真 菌的形态结构和功能。 真菌的特点：1）具有细胞核，进行有丝分裂；2）细胞质中没有叶绿素，不进行光合作用；3）一 般具有发达的菌丝体；4）细胞壁多数含几丁质；5）不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式 为异养吸收型（化能有机营养）；6）产生大量有性孢子和（或）无性孢子二种形式进行繁殖；7） 陆生性较强；8）不运动（仅少数种类的游动孢子有 1-2 根鞭毛）；9）种类繁多，形态各异、大 小悬殊，细胞结构多样。
--第三节、丝状真菌—霉菌(mould, mold)
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霉菌是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。常指那些菌丝发达但又不产生大型肉质 子实体结构的真菌。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称 为菌丝体（mycelium）。它们分别属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。 一、霉菌的分布与人类的关系 ----霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极 为密切。工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂， 青霉素和头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖和植物生长刺激素(赤 霉素)等产品的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素 类药物；食品酿造：酿 酒、制酱及酱油等；基础理论研究：如对粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)的研究为生化遗传学建立 提供了大量资料；
霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或 变质，也能引起植物和动物疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。 二、霉菌的细胞形态与构造 一）、菌丝及其延伸过程： ----霉菌的营养体由菌丝构成。菌丝可无限伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起，形成了 菌丝体。霉菌的菌丝有两类：一类菌丝中无横隔，整个菌丝体就是一个单细胞，含有多个细胞核。 藻状菌纲中的毛霉、根霉、犁头霉等的菌丝属于此种形式。另一类菌丝有横隔，每一段就是一个 细胞，整个菌丝体是由多个细胞构成，横隔中央留有极细的小孔，使细胞质和养料互相沟通。子 囊菌纲、担子菌纲和半知菌类的菌丝皆有横隔。
霉菌菌丝直径一般为 3～10μm，与酵母细胞类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗 10 倍。菌丝 生长过程只表现为菌丝顶端细胞的不断延伸和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。 二）、菌丝体及其各种分化形式 菌丝体(mycelium): 指真菌孢子在适宜固体培养基上发芽、伸长、分枝及其相互交织而成的菌丝 集团。菌丝体有两种类型：密布在营养基质内部，执行营养物质和水分吸收功能的菌丝体称为营 养菌丝体或基内菌丝体；伸展到空气中的菌丝体称为气生菌丝体。不同的真菌在长期进化中，对 各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显 变化，形成了各种特化构造。 1、营养菌丝体的特化形态 假根(rhizoid)：其功能是固着和吸取养料，是从根霉属霉菌匍匐枝与基质接触处分化出来的根状 结构。 匍匐菌丝(stolon)：毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝，称匍匐丝。在固体基质表面 上的营养菌丝分化为匍匐状菌丝，隔一段距离在其上长出假根，伸入基质，假根之上形成孢囊梗； 新的匍匐菌丝不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小无限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌丝。 吸器(haustorium) --专性寄生真菌(锈菌、霜霉菌和白粉菌等)从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细 胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的的养料。