水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展
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科技名词定义中文名称:水分胁迫英文名称:water stress定义1:因土壤水分不足或外液的渗透压高,植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。
所属学科:生态学(一级学科);生理生态学(二级学科)定义2:因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。
所属学科:土壤学(一级学科);土壤物理(二级学科)本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布1水分胁迫water stress水分胁迫(water stress)植物水分散失超过水分吸收,使植物组织含水量下降,膨压降低.正常代谢失调的现象。
植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外,干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时,都可能引起水分胁迫。
不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同,影响不一。
在淹水条件下,有氧呼吸受抑制,影响水分吸收,也会导致细胞缺水失去膨压,冰冻引起细胞间隙结冰,特别是在严重冰冻后遇晴天,细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水,易引起水分失去平衡而姜蔫。
高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡,发生水分胁迫。
干旱缺水引起的水分胁迫是最常见的,也是对植物产量影响最大的。
水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时,反应最快的是细胞伸长生长受抑制,因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻,因而叶片较小,光合面积减小;随着胁迫程度的增高,水势明显降低,且细胞内脱落酸(ABA)含量增高,使净光合率亦随之下降,另一方面,水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强,淀粉水解为糖,蛋白质水解形成氨基酸,水解产物又在呼吸中消耗;水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥,吸呼底物增加,促进了呼吸,时间稍长,呼吸底物减少,呼吸速度即降低,且因氧化碑酸化解联,形成无效呼吸,导致正常代谢进程紊乱,代谢失调。
水分胁迫对植物的严重影:由于水分胁迫引起植物脱水,导致细胞膜结构破坏。
在正常情况下,由于细胞膜结构的存在,植物细胞内有一定的区域化 (compartmentation),不同的代谢过程在不同的部位进行而彼此又相互联系;如果膜结构破坏就引起代谢紊乱。
水分胁迫的研究进展摘要:水分是构成生物的必要成分,也是生物赖以生存的必不可少的因子之一。
但是,受水分时空分布特征的影响,在地球表面经常而形成干早、半干旱和亚湿润干旱等现象,从而制约植物的正常生理活动。
本文从水分胁迫研究出发,讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响,以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理,研究树木的抗旱生理,提高树木生长潜力, 从而摆脱干旱胁迫造成的影响。
关键词:水分胁迫树木抗旱机制生理研究抗旱生理在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。
特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋,总体看,已发挥的作用低于应发挥的作用。
为此,需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨。
1.水分胁迫的综述1.1水分胁迫的概念所谓水分肋迫(Water Stress)是指当植物的失水大于吸水时,细胞和组织的紧张度下降,植物的正常生理功能受到干扰的状态。
水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度。
水分胁迫与水分亏缺的含义很近似,因此常常相互通用。
1.2当前世界土地水分现状目前, 世界上有1 /3 以上的土地处于干旱和半干旱地区,其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱, 在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱、半干旱地区飕占全国土地面积的45%。
水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一。
2.水分胁迫的类型植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外,干早、淹水、冰冻、高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时,都可能引起水分胁迫.不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同,影响不一。
2.1干旱缺水引起的水分胁迫(又称干旱胁迫),是最常见的,也是对植物产量影响最大的。
2.2高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡,发生水分胁迫。
盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展盐碱胁迫是指土壤中盐分和碱性物质过高,超过了植物所能耐受的范围,对植物的生长和发育产生负面影响。
在全球范围内,盐碱胁迫已经成为限制植物生长和农业生产的重要因素之一。
研究盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响,以及植物对盐碱胁迫的响应机制,对于解决盐碱胁迫对植物生长的影响、改善土壤质量、提高农作物产量具有重要的理论和实际意义。
本文就盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响,以及植物响应的研究进展进行综述。
一、盐碱胁迫对植物形态的影响1.1 根系形态盐碱胁迫会导致土壤渗透压升高,阻碍植物吸水,在这种情况下,植物为了维持正常的水分平衡,根系会产生一系列形态和结构的改变。
盐碱胁迫条件下植物根系生长受到抑制,根长、根数和总根表面积减小,根尖褐化、受损,根系生物量减少。
盐碱胁迫会导致植物叶片发生黄化、枯焦、叶片边缘卷曲等现象,叶片凋零和株高减矮。
盐碱胁迫还会影响叶片的生理功能,导致叶面积减小、叶片厚度减薄。
2.1 植物水分代谢盐碱胁迫导致土壤中盐分过高,抑制了植物根系吸收水分,加重了植物体内的水分胁迫。
植物为了应对盐碱胁迫,便通过增加根系水分吸收能力,减少蒸腾量等途径来保持水分平衡。
2.2 植物光合作用盐碱胁迫会导致植物叶片中叶绿素含量减少,光合作用受到抑制。
盐碱胁迫还会影响植物叶片的气孔运动,导致植物的气体交换受到影响。
盐碱胁迫对植物的生长素代谢产生重要影响,会导致植物中内源和外源生长素含量的改变。
盐碱胁迫还会影响植物茎、叶和根部的生长素合成和代谢途径。
3.1 生长调节物质的积累和分布许多研究表明,植物在盐碱胁迫条件下会积累大量的生长调节物质,例如脯氨酸、赖氨酸、内源激素等。
这些物质可以调节植物的生长和发育,并且参与抗逆性的调节。
3.2 抗氧化系统的激活盐碱胁迫会导致植物体内大量活性氧的积累,造成氧化伤害。
植物通过激活抗氧化酶系统来清除自由基,保护细胞膜和蛋白质的完整性。
植物逆境胁迫下的生理生化响应研究植物生长发育受到许多环境因素的影响,其中逆境胁迫是指外界环境因素对植物生长发育的不利影响,如干旱、高温、低温、盐碱、重金属污染等。
这些逆境因素一旦出现,植物的生长发育、物质代谢、生理反应等都会遭到不同程度的损害。
为了适应和应对逆境环境,植物进化出了一套完备的逆境胁迫响应机制,以保证自身生存和繁衍。
本文将围绕植物逆境胁迫下的生理生化响应研究,分别从逆境胁迫的信号识别与传递、抗逆调节物质的合成与调控、逆境诱导基因组学及蛋白质组学等几个方面展开论述。
逆境胁迫的信号识别与传递在植物逆境胁迫情况下,植物酶类和植物激素等信号分子会发生变化,从而诱导出许多生理生化响应。
如干旱环境下,植物会通过根系和叶片的水分状态来感知干旱,从而逐渐开启整个植物的干旱应答途径,通过逆境胁迫信号识别和传递,激活一系列胁迫反应途径。
其中,胁迫信号的识别与传递是逆境胁迫响应的起始阶段。
欧洲黑杨(Populus tremula)与奶油杨(Populus euphratica)是地球上广泛分布的极端条件下生长的阔叶树种,因其对盐碱、低温等逆境条件具有高度适应性而备受关注。
研究表明,这两种杨树在逆境胁迫下的生理生化响应有很大的区别,其中逆境信号的感知、传递及下游调控机制可能起到重要的作用。
Salinity-Induced Protein Phosphorylation Changes in the Halophyte Populus euphratica and the Related Glycophyte Populus tremula,该研究结果显示,盐碱胁迫下欧洲黑杨的蛋白质磷酸化水平增加并与逆境信号识别与传递相关蛋白出现不同程度的调控,而奶油杨则显示出不同的信号转导途径,特别是腺苷酸调节蛋白家族的调控可能在干旱逆境中发挥了重要的作用。
抗逆调节物质的合成与调控为了应对逆境环境,植物通常合成出一系列抗逆调节物质。
盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展1. 引言1.1 盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的重要性盐碱胁迫是当今全球土地退化的主要原因之一,给植物生长和发育带来了严重影响。
盐碱胁迫会改变植物的形态结构,如根系长度、根毛数量和叶片形态等,导致植物生长受限。
盐碱胁迫还会引起植物内部生理生化代谢的异常,如导致细胞壁蛋白质合成减少、叶绿素含量下降、氧化还原平衡失调等,影响植物的光合作用和养分吸收利用。
植物对盐碱胁迫的反应是复杂的生物学过程,包括逆境信号识别、信号传导和激活一系列适应性反应等。
了解盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响以及植物如何应对这种胁迫对于揭示植物适应性机制、培育具有抗盐碱胁迫能力的新品种具有重要意义。
深入研究盐碱胁迫的影响和植物的生理生化响应机制,对于解决耕地盐碱化问题、提高农作物产量和品质具有重要的实践意义。
1.2 研究目的和意义研究目的和意义是对于本文所要探讨的课题进行界定和说明,通过明确研究目的和意义来引导整个研究的进行,使研究更加有针对性和科学性。
盐碱胁迫是全球范围内普遍存在的问题,对植物的生长和发育产生严重影响。
本研究的主要目的是深入探究盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响及植物响应的机制,从而为提高植物的适应性和耐盐碱能力提供理论基础和科学依据。
具体来说,本研究旨在:1. 分析盐碱胁迫对植物形态的影响,包括根、茎、叶等器官的变化及其对植物整体形态的影响;2. 探讨盐碱胁迫对植物生理生化的影响,如叶绿素含量、气孔导度、光合作用、氧化还原系统等生理生化指标的变化;3. 揭示植物响应盐碱胁迫的机制,通过分子生物学和生物化学等方法深入探讨植物应对盐碱胁迫的分子调控机制;4. 探讨影响植物对盐碱胁迫适应性的因素,包括植物自身的遗传变异、外源物质调控等因素;5. 综述植物耐盐碱胁迫的研究进展,总结目前相关领域的研究成果和进展,为未来研究提供参考和借鉴。
通过以上研究目的的实现,将有助于深入理解盐碱胁迫对植物的影响机制,为改善植物的适应性和提高产量和品质提供重要的科学依据和理论基础。
植物逆境胁迫下的生理生化反应及其调节方法植物在生长过程中,常常会面临着各种各样的逆境胁迫,比如高温、低温、缺水、盐碱等等,这些胁迫会对植物的生长和产量产生非常大的影响。
为了适应这些逆境胁迫,植物会通过一系列的生理和生化反应来进行调节,以保证自身的生长和生存。
一、高温胁迫下的生理生化反应高温胁迫对植物的生长和发育产生了不可忽视的影响。
当环境温度超过植物所能适应的范围时,植物会出现一系列生理和生化反应,以应对高温的挑战。
1.生理反应(1)气孔关闭当植物受到高温胁迫时,会引起气孔关闭,以减少水分蒸腾,防止植物因失水而死亡。
(2)生物节律改变高温胁迫会改变植物的生物节律,导致植物的生长和发育受到影响。
(3)根系生长减缓当植物受到高温胁迫时,根系生长减缓,其原因在于根部细胞活力下降,细胞分裂减少。
2.生化反应(1)ROS处理植物细胞会利用一系列的酶来清除肿瘤,则化物,以防止其引起毒性作用,其中ROS(Reactive Oxygen Species)是最为常见的一种代谢产物。
在高温胁迫下,ROS的产生会增加,因此植物会增强清除ROS的能力。
(2)碳水化合物代谢调节高温胁迫会影响植物的碳水化合物代谢,导致碳代谢通路发生变化。
植物会通过提高蔗糖的含量来调节碳代谢,保障细胞正常的能量供应。
(3)脂质代谢调节高温胁迫会引起植物膜结构的改变,膜的稳定性降低,因此植物会通过调节膜脂质的代谢来适应高温环境。
二、低温胁迫下的生理生化反应低温胁迫对植物的生长和发育同样产生了不可忽视的影响。
当环境温度降低到植物所能适应的极限范围时,植物会出现一系列生理和生化反应,以保障自身的生长和生存。
1.生理反应(1)调节细胞膜稳定性低温胁迫会引起细胞膜的稳定性下降,因此植物会采取一系列的策略来维持细胞膜的稳定性,例如调节膜脂质的组成以及增强细胞膜的质量等。
(2)根系生长促进低温胁迫会促进根系的生长,以增加植物吸收和利用水分和养分的能力。
(3)干物质积累低温胁迫会影响植物的光合作用,因此植物会增加干物质的积累,保障细胞的能量供应。
水分胁迫对葡萄生长及生理指标的影响摘要:水是地球上最宝贵的资源之一。
葡萄在果树产业中占有重要的地位。
本文主要探讨了水分胁迫对葡萄生长及生理指标的影响,更好地促进葡萄种植发展。
关键词:水分胁迫;葡萄生长;影响中图分类号:s663.1 文献标识码:a 文章编号:1674-0432(2012)-11-0243-10 前言环境污染的日益严重和温室效应的不断加剧,水资源匮乏是全球面临的重要问题。
水资源是制约全球陆地农业生产的关键因素。
根据有关统计显示,我国土地面积近一半是北部的干旱及半干旱区。
全球土地面积中的36%属于干旱及半干旱区,大约为耕地面积的43%。
干旱会严重影响到植物的生长发育、生理过程及产量[1]。
葡萄是我国分布最广泛的树果之一。
在我国种类繁多的果树产业里,葡萄的栽种面积位居国内第五位,为果树栽种总面积的4.2%;产量位居国内第六位,为国内果品总产量的6.5%。
1 国内外研究现状及分析1.1 水分胁迫葡萄植株生长指标的研究进展叶原基对植株体内水分胁正常生长,因此一般的水分胁迫程度不影响叶面积的大小,在叶片达到生理成熟后,叶片面积的增大十分缓慢。
李绍华(1993)认为水分胁迫不利于叶片厚度的增加,叶片随着水分胁迫的加深而质地变薄,缺乏韧性[2]。
在水分胁迫条件下,随着胁迫程度的加剧,枝条的节间及总长度变短,叶片的个数增加变慢,叶面积减小,细胞的扩大和分裂受到一定程度的限制。
李予馨(2004)认为水分胁迫可以导致叶片细胞的栅栏组织加厚,栅栏细胞变长,海绵细胞变小,栅栏组织上、下表皮细胞变扁,其纵径横径比变小[3]。
土壤在适当的干旱胁迫条件下能更好地促使葡萄植株根系的生长,提高新根的数量及活性,进而快速加大有效根表面积,减少地面上部营养器官的生长,并且hiatus能提升葡萄的根冠比,更有助于吸收水分及所需养分[4]。
但是干旱胁迫过度就会极大制约葡萄新梢及其根系的生长,使根冠比重新变小。
1.2 水分胁迫对葡萄生理指标的影响1.2.1 关于丙二醛(mad)的研究进展植物细胞膜中所含的不饱和脂肪酸经氧化作用会生成的中间产物之一就是丙二醛。
模块四逆境胁迫对植物生理生化指标的逆境胁迫是指外界环境对植物产生的不良影响,包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
这些逆境胁迫会导致植物生理生化指标的变化,从而影响植物的生长发育和生理功能。
本文将介绍逆境胁迫对植物生理生化指标的影响,并分析其原因。
逆境胁迫对植物生理生化指标的影响主要表现在以下几个方面:1.水分状态与渗透调节:干旱和盐碱逆境胁迫会导致植物体内水分的丧失和渗透调节的破坏。
植物在逆境胁迫条件下会调节活性氧的产生和清除来保持细胞内的稳态,同时还会积累脯氨酸等低分子有机物来调节渗透压平衡。
2.叶绿素含量与光合作用:逆境胁迫会导致植物叶片中叶绿素含量的下降,从而影响光合作用的进行。
高温、低温和干旱胁迫会导致叶绿素降解加快,光合作用受损;而盐碱胁迫则通过离子平衡和渗透调节的失常影响光合作用。
3.抗氧化酶活性与活性氧代谢:逆境胁迫会导致植物体内活性氧的积累,从而引起细胞膜的脂质过氧化和DNA、蛋白质的氧化损伤。
植物为了对抗活性氧胁迫会产生一系列抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,这些酶的活性可以作为衡量抗氧化能力的指标。
4.渗透物质与保护酶活性:干旱和盐碱胁迫会导致植物细胞内离子平衡的破坏,从而引起细胞的脱水。
植物为了保护细胞正常功能会积累渗透物质如脯氨酸、可溶性糖、脂肪酸等,同时产生保护酶如抗氧化酶、抗脂质氧化酶等来维持细胞正常代谢。
逆境胁迫造成植物生理生化指标的变化主要是由于逆境条件下植物细胞内能量供应和物质代谢的异常。
高温和干旱胁迫会导致植物细胞色素和蛋白质降解加快,从而导致叶绿素含量和抗氧化酶活性的下降;而低温和盐碱胁迫则会影响细胞膜的稳定性和渗透调节的平衡,进而影响细胞代谢和光合作用的进行。
值得注意的是,不同植物对逆境胁迫的响应能力以及表现出的生理生化指标变化是有差异的。
有些植物对逆境胁迫具有较强的耐受性,能够通过调节渗透调节物质来适应逆境环境;而有些植物则对逆境胁迫较为敏感,容易受到损害。
植物淹水胁迫的生理学机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧,洪涝灾害频发,植物淹水胁迫问题日益凸显。
植物淹水胁迫是指植物在生长过程中,由于长时间处于淹水或水淹环境下,受到水分过多、氧气供应不足等压力,导致植物生理功能紊乱,生长发育受阻的现象。
近年来,关于植物淹水胁迫的生理学机制研究取得了显著的进展,为深入理解植物逆境响应机制、提高植物耐淹性提供了理论基础。
本文旨在综述当前植物淹水胁迫生理学机制的研究现状,分析不同植物种类在淹水胁迫下的生理响应及适应策略,探讨未来研究方向,以期为植物耐淹性育种和农业生产提供科学依据。
二、淹水胁迫对植物生理过程的影响淹水胁迫对植物生理过程的影响是多方面的,涉及植物的生长、代谢、能量转换以及抗逆性等多个方面。
在淹水环境下,植物的根系首先受到影响,由于水淹导致土壤中的氧气含量降低,根系的呼吸作用受阻,有氧呼吸转变为无氧呼吸,产生乙醇等有害物质,对根系细胞造成损伤。
淹水胁迫还会影响植物的光合作用。
由于淹水环境中光照不足,植物叶片的光合作用受到抑制,导致光合产物的减少,进而影响植物的生长和发育。
同时,淹水胁迫还会影响植物体内的激素平衡,导致植物生长调节失衡,影响植物的正常生长。
在能量转换方面,淹水胁迫会导致植物线粒体和叶绿体的功能受损,影响植物的ATP合成和能量供应。
淹水胁迫还会影响植物的抗逆性,使植物对病虫害的抵抗能力下降,容易受到病原菌的侵染和害虫的侵袭。
因此,研究淹水胁迫对植物生理过程的影响,对于揭示植物耐淹机制、提高植物耐淹能力具有重要意义。
未来的研究应关注淹水胁迫下植物生理过程的分子机制,以及如何通过基因工程等生物技术手段提高植物的耐淹能力。
三、植物对淹水胁迫的适应机制淹水胁迫对植物的生长和发育产生严重影响,然而,植物在长期的进化过程中也发展出了一系列适应淹水胁迫的机制。
这些机制主要包括形态学适应、生理生化适应和分子生物学适应等方面。
形态学适应:植物通过调整其根系的形态和分布来适应淹水环境。
532008.05收稿日期:2008-06-07作者简介:侍朋宝(1979-),男,硕士,讲师,研究方向为葡萄与葡萄酒。
E-mail:shipengbao@水分胁迫常常对植物的生长发育、生理过程和产量造成极大的影响。
我国北部干旱、半干旱地区总面积约占全国土地面积的一半,并且有1/3以上的葡萄种植区位于干旱和半干旱地区,所以北方大多数葡萄都会遭受干旱的威胁。
干旱会破坏植物的水分代谢,使细胞脱水造成水分亏缺,使葡萄生长发育产生生理障碍,降低葡萄产量,影响果实品质及酒质,因此是制约葡萄与葡萄酒产业发展的重要环境因子[1]。
1 葡萄的形态指标1.1 叶片在水分胁迫条件下,随胁迫程度的加剧,叶片变厚,上下表皮细胞变扁,细胞纵/横径比值变小,栅栏细胞在干旱时变细长,海绵细胞变小,细胞刚性增大。
叶片CTR(栅栏组织厚/叶厚)值越大,SR(海绵组织厚/叶厚)值越小,抗旱性越强 [2-4]。
李予霞等研究得出,胁迫后葡萄的新生叶片明显变小,叶脉多而皱缩,有些甚至出现畸形,不对称、无正水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展侍朋宝1,陈海菊2 ,柴菊华1(1.河北科技师范学院食品工程系;2.河北科技师范学院园艺园林系 河北昌黎 066600)摘 要:从水分胁迫对葡萄叶、根的形态及气孔行为、光合作用、呼吸作用、质膜透性、氮代谢、碳水化合物代谢、活性氧代谢、内源激素变化等生理生化方面的研究进行了综述,为全面研究葡萄抗旱机理及进一步制定抗旱措施奠定理论基础。
关键词:葡萄;水分胁迫;形态指标;生理生化指标常叶缘锯齿,大量叶肉组织纤维化,细胞伸长逐步分化为导管,叶表面粗糙、叶片皱缩[5]。
抗旱性强的葡萄种类的表皮细胞小于抗旱性弱的种类,且排列致密[2];同时抗旱性强的品种叶片大、小气孔较小,抗旱性弱的品种则相反,且葡萄的抗性越强气孔密度越大。
另外,目前已在葡萄上发现气孔群,气孔群的存在可能有利于水分的保存[6]。
1.2 根土壤在适度干旱胁迫条件下有利于促进葡萄植株根系生长,增加新根数量和活性,显著增加有效根表面积,同时可适当减少地上部营养器官的生长,提高葡萄的根冠比,更有利于养分和水分的吸收[7-8];但在严重干旱胁迫下会显著抑制葡萄新梢和根系生长,使根冠比重新变小[7]。
另据研究得出,葡萄根系具有提水作用,在实施分根处理的条件下,水分会从湿根一侧进入干根一侧[9]。
因此,根据这些特点可以对葡萄实施交替灌溉,在节约水分的同时适当限制新梢营养生长,既减少了葡萄园夏剪工作量又有利于果实品质的提高。
2 生理生化指标2.1 气孔反应气孔是植物体与外界进行H 2O 和C O 2交换的重要门户,既能使光合作用所需的CO 2通过,又能防止过多的水分散失,从而保持一定的气孔导度。
叶片气孔导度为零时的水势越低,表示气孔对水分胁迫的忍耐力越大。
气孔对水分胁迫的反应有前馈式反应和反馈式反应,前馈式反应是指气孔对空气湿度的变化所表现的一种直接反应,是由水气压亏缺直接作用而引起的气孔关闭,可以阻止叶水势进一步下降[10],构成防止水分散失的“第一线防御”,此现象最早是Schulze等在以色列Negev沙漠气候下生长的杏树上发现的。
以后相继在葡萄、苹果、草莓、桃、李、樱桃、巴旦杏、咖啡、荔枝等植物上有发现,说明葡萄的气孔具有前馈式反应。
反馈式反应是指土壤干旱时果树叶水势下降,气孔对脱落酸水平提高的响应而引起气孔关闭,构成“第二线防御”。
反馈式调节提供了另一个稳定水势的机制,当叶水势下降,气孔阻力增大就可阻止叶水势的进一步下降,在葡萄上已发现这种气孔反应[1,11]。
在水分胁迫处理下,当土壤相对含水量在48%时,叶片气孔开张度已明显减小,并且随着土壤相对含水量的降低,开张程度在1天中相对均匀的减小,在土壤相对含水量很低的情况下,叶片气孔在整个白天几乎都处于完全关闭的状况[12]。
另外,在实施控制的实验条件下,已观察到许多植物的气孔开度、蒸腾速率和光合速率以20~100min的周期振动。
目前,对这种周期性变化的生理意义还不清楚,但有人认为这种周期性振动可能具有调整CO2吸收和控制水分耗失之间的矛盾以及使水分利用最佳化的作用。
Imed Dami等研究得出,在有胁迫与无胁迫处理的葡萄幼苗间,气孔指数没有发生变化[13]。
而李予霞等近年研究得出,在水分胁迫条件下,葡萄试管苗叶片气孔减少,气孔指数下降, 随着水分状况的恶化,葡萄叶片倾向于向减少气孔数量的方向发育[14]。
2.2 光合作用光合作用是植物的一种重要生理功能。
水分胁迫对果树光合作用的影响已获得大量的实验证实。
在短期快速水分胁迫下,净光合速率并不随叶水势下降而立即下降,而是维持着与原来差不多的水平,直到出现叶水势阈值时净光合速率才发生陡降,直至净光合速率为负值,葡萄的叶水势阈值为-1.3~ -1.5MP[10]。
中高度胁迫时,叶绿体分解速度加快,含量降低,从而导致光合下降[15],净光合速率随干旱胁迫程度的增加而降低,尤其在重度干旱胁迫下更加明显[16]。
进一步研究表明,水分胁迫降低了形态上未表现任何胁迫症状的中部节位叶片的净光合强度,降低了叶绿素含量,且具有不可逆性[1]。
另外,光合速率和蒸腾速率是导致葡萄砧木、植株等水分利用效率改变的主要因素[17],适度干旱可以降低光合速率、蒸腾速率和气孔导度[18-20],从而提高葡萄的水分利用效率,提高抗旱性[18]。
叶绿体在正常情况下吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散3种途径来消耗,可以通过对荧光的观测来研究光合作用和热耗散的情况。
Downton测定了葡萄叶片对水分不同胁迫速度的反应,发现在快速胁迫时,可变荧光(F v)很快消失,而在缓慢胁迫过程中,叶片水势在-1.1~-1.5MP之间,Fv基本不变,水势超过-1.5MP则Fv下降;Schultz研究表明,不同生态型的葡萄在相同水分胁迫条件下的荧光参数变化较大[21]。
可变荧光和初始荧光(Fo)比值(Fv/Fo)可以反映光系统Ⅱ的活性。
在适度和严重水分胁迫下葡萄的荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm均降低,说明水分胁迫抑制光系统Ⅱ的光化学活性,使光系统Ⅱ的原初光能转化效率、实际光能转化效率及潜在光合活力受到抑制,表现为植株净光合速率降低[18,22-23]。
抗旱性越弱的品种其叶绿素荧光受干旱胁迫影响的程度也越大[16]。
干旱胁迫使植株光能利用能力下降,光能不能及时有效的被植物利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,引起光合能力下降,发生光抑制。
光抑制是指过剩光能导致的光能转化效率的降低和光合器官的损伤。
光抑制理论包括耗散过剩光能的光保护机制运转和过剩光能对光合机构的破坏2个方面[24-25]。
Flexa的研究表明,葡萄在夜间低温和水分胁迫条件下无明显的光抑制现象,而出现明显的非光化学猝灭[26]。
During认为非光化学猝灭在相对较低的光合有效辐射水平下开始增加,在光合有效辐射为1600μmol/(m2•s)时达到饱和,并且水分胁迫条件下该值高于适当灌水的葡萄。
另外,在高水平的光合有效辐射条件下米勒葡萄表现出光合作用的光抑制,并且干旱会增加光抑制作用[27]。
管雪强等研究也得出,在干旱处理并喷光呼吸抑制剂异烟肼(INH)的条件下,光抑制程度明显加重[28]。
2.3 呼吸作用呼吸作用直接影响果树的同化产物代谢。
植物的绿色细胞中除存在暗呼吸外还存在光呼吸作用。
暗呼吸指不论有无光条件都不停地进行呼吸,把植物体的有机物质氧化,并释放出能量供542008.05552008.05细胞生命活动利用的呼吸作用。
而光呼吸是指植物绿色部分在有光条件下吸收O 2、释放CO 2的过程。
水分胁迫可显著降低葡萄中部节位叶片的暗呼吸[1]。
在干旱处理并喷光呼吸抑制剂异烟肼的条件下可严重抑制赤霞珠葡萄的光呼吸,这主要是因为用于加氧反应的电子传递明显降低,并同时导致光抑制程度明显增加,因而可以认为,在干旱条件下的赤霞珠葡萄上光呼吸具有重要的光保护作用[28]。
2.4 质膜透性干旱胁迫下细胞质膜透性的变化是判断品种耐旱性的重要生理标准之一。
在水分胁迫下,随着干旱程度的加剧,葡萄的质膜透性增加[29],且主要表现在葡萄下部节位叶片的细胞质膜透性增加,而对中部和上部节位叶片无显著影响[1]。
所以,就成熟叶片而言,水分胁迫的最初形态症状表现在下部节位的叶片上。
2.5 氮代谢水分胁迫下游离氨基酸增多是氮代谢过程受干扰的主要表现。
游离氨基酸随着胁迫程度的增加而增加,抗旱性较强的葡萄比抗旱性较弱的葡萄增加的幅度更大,这表明游离氨基酸可能作为渗透调节物质在葡萄抵御干旱中起着一定的作用[30]。
果树氮代谢最引人注意的转变是脯氨酸的累积。
在水分胁迫下,葡萄叶片内脯氨酸含量增加[31],而且抗旱性强的种类(品种)比抗旱性弱的种类(品种)上升幅度大。
脯氨酸大量积累的作用除保持原生质与环境渗透平衡,防止水分散失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性。
脯氨酸积累的持续能力可能与植物所遭受的渗透胁迫强度有关,超出其忍耐力时,脯氨酸积累不能持续,反而下降[14]。
夏阳研究得出,脯氨酸虽然在干旱处理后几天内增加,但在干旱未解除的情况下又很快下降到与对照接近,因此认为脯氨酸含量的变化是树体处于逆境下的一种受害反应特征,并且不同树种反应各异,机理尚需进一步研究[15]。
2.6 碳水化合物代谢水分胁迫可引起葡萄可溶性糖增加[32],某些特殊糖类也发生累积,其主要生理作用是参加渗透调节。
水分胁迫对葡萄叶片中可溶性糖的影响主要是增加了肌醇、果糖和葡山甘(葡萄糖+山梨醇+甘露醇)的含量[30]。
刘崇怀报道在水分胁迫下,葡萄叶片中还原糖含量增加,蔗糖在轻度胁迫下增加,严重胁迫下下降。
可能的原因是在较轻胁迫下,葡萄叶片内的多糖被水解成单糖、还原糖和寡聚糖;在严重胁迫下,寡聚糖进一步水解成单糖[33]。
李予霞等的研究结果表明,水分胁迫使葡萄幼龄叶片可溶性总糖含量增加,而在成熟叶片中减少。
说明水分胁迫导致渗透调节物质由老组织向幼嫩组织运输并积累,从而提高了幼嫩组织的干旱适应能力[34-35]。
由此说明,可溶性糖的测定结果与取样叶龄有很大关系。
2.7 活性氧代谢正常情况下,植物通过多条途径,如分子氧单电子还原过程、某些酶催化过程和某些低分子化合物的自动氧化,不断的产生O 2-(超氧阴离子自由基)、-O H (羟自由基)和1O 2(单线态氧)等活性氧类(A O S )物质。
但同时,植物体内也存在清除这些自由基的多种途径,如超氧化物歧化酶(S O D )、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)及抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素(C A R )、V E 等。
由于植物体AOS的产生与清除处于平衡状态,不会导致植物伤害。
但在水分胁迫条件下,这种平衡状态遭到破坏而有利于AOS的产生和积累,从而引发或加剧细胞膜脂过氧化,造成膜系统的损伤,严重时导致细胞死亡。