鱼类性腺发育与性别分化的调控研究
鱼类是脊椎动物中性腺发育和性别分化最为复杂的一类，它们具有多样的性别表现形式，包括雌雄二性、单雌性和单雄性等。在鱼类中，性腺发育和性别分化的调控关系非常密切，在早期胚胎发育和后期亚成体生长中，多种因素会影响性腺发育和性别表现。近年来，关于鱼类性别分化的调控研究取得了不少进展，本文将对其中一些研究进行讨论。
一、内分泌调控
内分泌在调控鱼类性腺发育和性别分化中发挥着重要作用，主要包括性激素、促性腺激素、生长激素、甲状腺激素和皮质醇等。其中，性激素是最为关键的内分泌因子之一。在雄性鱼类中，睾酮是主要的性激素，能够促进精子形成和性腺发育。在雌性鱼类中，卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）是主要的性激素，能够促进卵泡形成和卵巢发育。
近年来的研究表明，内分泌调控鱼类性别分化的过程是极为复杂的，参与内分泌调控的相关基因和受体数量众多，调控过程涉及到多个信号通路和分子机制。例如，雄激素能够与雄性受体结合，通过下调卵泡刺激素受体（FSHR）和抗孕激素受体（LHRR）等基因的表达，促进睾丸的发育和雄性表型的形成。而在鲤鱼中，调控雌性特征表现的因子则是雌激素，同时卵巢素和孕激素则起到拮抗作用，能够抑制雌性特征表现。
二、外界环境因素
除了内部因素的调控外，外界环境因素对鱼类性腺发育和性别分化也具有不可忽略的影响。水温、光照、营养状态、水质等都能够影响鱼类性别表现。例如，许多鱼类在固定的温度、季节和光照条件下，会呈现明显的性别分类。另外，营养素的供应与性别表现同样密切相关，一些营养素的缺乏或过量摄入，都会影响鱼类性腺发育和性别分化。比如，维生素A缺乏会导致雄性雏鱼生殖生长受到抑制，而营养过剩则会抑制性腺的发育，影响卵子和精子的质量。
三、基因调控
除上述因素外，基因也起到了关键作用。生殖减数叉精子蛋白1 (Spo11) 是生殖细胞中产生 DNA 双股断裂的关键酶。在一些鱼类中，如果缺少 Spo11 基因，生殖细胞的染色体分离会出现问题，从而会影响性腺发育和性别表现。目前还有很多与鱼类性别分化相关的基因尚未完全被破解，这也是今后探究鱼类性别分化的一个有趣方向。
条纹锯鮨（Centropristis striata）卵巢发育及性逆转调控技术研究
石斑鱼是一种典型的雌雄同体雌性先熟鱼类，其性别调控和性别转换机理相当复杂。条纹锯鮨是石斑鱼中的一种，且在繁殖季节雌雄差异显著，雄鱼具有明亮而鲜艳的婚姻色。
通过对石斑鱼繁殖生物学、性别决定机制和性逆转诱导技术及方法的简要概括，对石斑鱼在繁殖生物学、人工诱导性逆转、性逆转相关技术及其基因决定等方面取得的进展进行了描述。为石斑鱼的生产研究工作，提供一些符合实际需求的、能够调控雌雄石斑鱼适合比例、匹配雌雄种鱼，解决雌雄成熟发育不同步等方面的技术方法。
并针对条纹锯鮨性腺发生、卵巢发育及条纹锯鮨性逆转调控技术开展实验总结如下：1、原始生殖细胞的迁移采用组织学及形态学方法，对条纹锯鮨性腺发育早期原始生殖细胞的迁移进行观察，研究发现：条纹锯鮨原始生殖细胞（PGCs）的起源处与性腺的位置相隔一定的距离，经脏壁中胚层通过背肠系膜迁移到达生殖脊。2、条纹锯鮨卵巢周年变化通过对条纹锯鮨卵巢的形态学、组织学在年周期中的变化规律进行研究，了解条纹锯鮨雌鱼在性成熟后的年周期中的变化规律。
研究发现：条纹锯鮨卵巢发育随水温变化明显，最适产卵温度为19-22℃：在3-4月份时，卵巢开始发育，体积增大，卵黄积累，卵巢由Ⅲ期发育到Ⅳ期；5-6月份时，条纹锯鮨进入繁殖期，卵巢极度膨大，轻压腹部可见卵子流出，卵巢由Ⅳ期进入Ⅴ期；7月份，条纹锯鮨产卵结束后，卵巢排卵后退化，此时卵巢为Ⅵ期；8-10月份，卵巢逐渐退化，进入Ⅲ期，直到翌年3月。条纹锯鮨雌鱼的性腺成熟系数（GSI）、肝体指数（HSI）及丰满度（CF）具有一定的相关性，在产卵季节，可以通过测量条纹锯鮨的丰满度来推测条纹锯鮨的卵巢分期，以预测产卵时间。
条纹锯鮨的卵巢成熟指数值在每年的5月份出现1次峰值，产卵类型为一年一次产卵、短期分批非同步产卵类型。3、17α-甲基睾酮及芳香化酶抑制剂对条纹锯鮨性逆转的影响在繁殖季节前，采用背部肌肉埋置药条（含17α-甲基睾酮或芳香化酶抑制剂）的方式，人工诱导条纹锯鮨雌鱼性别转换，每4周埋置1次，共埋置3次。
鱼类的性别决定
性别是生物界中最基本的属性之一，而对于鱼类来说，性别决定是一个非常关键的生物学问题。鱼类的性别决定机制多样且复杂，涉及到遗传、环境和生殖生物学等多个方面。本文将深入探讨鱼类性别决定的各种机制，并对其影响因素和意义进行分析。
1. 遗传性别决定
在大部分鱼类中，性别是由遗传因素决定的。这种遗传性别决定主要通过性染色体携带的基因来实现。在一些物种中，雄性和雌性鱼类的染色体组成不同，如在某些鱼类中，XX染色体的个体为雌性，而XY染色体的个体为雄性。这类似于人类的性染色体决定方式，但也存在一些例外情况。例如，有些鱼类中，XY的个体变成雌性，而XX的个体变成雄性。
除了性染色体外，有些鱼类的性别决定也与其他染色体或基因相关。例如，一些物种中，存在着多种染色体型，不同染色体型之间的个体性别表现出差异。此外，还有一些物种中，个体的性别决定与其基因型有关。这种情况下，同一性染色体组合的个体可能表现出不同的性别。
2. 环境因素的影响
除了遗传因素外，环境因素也对鱼类性别决定起着重要作用。某些鱼类的性别决定可以受到温度、光照周期等环境条件的影响。例如，在一些热带鱼类中，温度对性别决定起着重要作用。高温会导致个体发展为雌性，而低温则会促使个体发展为雄性。类似地，光照周期也可以影响某些鱼类的性别决定。这些环境因素通过影响个体的激素水平和发育过程来实现性别决定。
在一些鱼类中，环境因素与遗传因素相互作用，共同决定个体的性别。例如，在七星刀鱼中，雌性个体在高温下产卵，而低温则会促使雄性个体发育。这种性别决定形式的存在使得鱼类的性别在一定程度上具有适应环境变化的能力。
3. 性别决定的生殖生物学意义
鱼类的性别决定对于其繁殖和适应生存环境至关重要。不同性别的鱼类在不同的繁殖策略和生殖行为上存在差异。例如，某些鱼类中的雄性个体会进行颜色变化或其他形式的繁殖行为来吸引雌性个体。此外，一些鱼类还表现出性别的变态现象，即个体在一定阶段内具有男性特征，而在另一阶段则具有女性特征。
江苏农业科学２０１４年第４２卷第１期 ．———１９７・－—— 单红，周国勤，陈树桥，等．人工诱导对鱼类性别分化和性别决定的影响综述［Ｊ］．江苏农业科学，２０１４，４２（１）：１９７—１９９ 人工诱导对鱼类性别分化和性别决定的影响综述 单红，周国勤，陈树桥，茆健强 （江苏省南京市水产科学研究所，江苏南京２１００３６） 摘要：鱼类性别控制对于水产养殖具有十分重要的指导意义。目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很 多，包括温度、外源激素和芳香化酶抑制剂等，但大多数仍然处于探索与试验阶段。本文通过对鱼类性别决定机制、相 关基因及人工诱导鱼类性别分化的方法等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状等 提供有益的参考。 关键词：鱼类；性别决定；性别分化；人工诱导 中图分类号：￥９１７ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２—１３０２（２０１４）０１—０１９７—０３ 鱼类性别决定的基因型在受精时就已经形成，但作为一 种低等脊椎动物，千差万别的生活环境决定了其性别决定方 式的多样化。大量研究结果表明，雌雄异体鱼类的性别决定 除受遗传因素的控制外，也容易受到环境因素诸如温度、光 照、水质和外源激素等的影响。因此，多年来在鱼类养殖生产 实践中，对于一些雌、雄鱼经济性状差异较大的养殖鱼类，人 们一直探索着如何通过人工诱导的方式提高养殖群体中雌鱼 或雄鱼的比例，以提高养殖产量和获得经济价值高（如生长 率和个体大小等）的商品鱼。因此，研究鱼类的性别决定以 及各种人为因素对性别分化的影响，在鱼类发育生物学理论 上和养殖生产实践上都具有重要的意义。 １ 鱼类性别决定及相关基因 鱼类性别决定机制非常复杂，几乎具有所有脊椎动物的 性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型， 性逆转是鱼类中较为常见的现象。与其他高等脊椎动物不 同，在许多鱼类中决定性别的基因不明显地集中于性染色体， 常染色体上的基因也参与到性别决定中，这些基因共同决定 收稿日期：２０１３—０５—２０ 基金项目：江苏省水产三项工程项目（编号：ＰＪ２０１１—１）。 作者简介：单红（１９８Ｏ一），女，江苏南京人，博士，高级工程师，主要 从事水生动物遗传育种研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｘｕｅ００１１＠ｓｉｎａ．ｃｏｒｎ。 和控制鱼类的初始性别。近年来，随着分子生物学技术的发 展，鱼类性别决定相关基因的研究取得了一些重要进展。其 中，研究较多的有ＤＭＹ基因、芳香化酶基因、Ｓｏｘ基因家族和 Ｄｍｒｔ基因家族等，这为从分子水平上阐明鱼类的性别决定和 分化机制奠定了基础。 １．１ ＤＭＹ基因 ＤＭＹ（ＤＭ ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅ ｏｎ Ｙ—ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ）基因是在青鳝 （Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ）体内发现的１个性别决定基因，也是首次在 非哺乳类脊椎动物中发现的性别决定候选基因。Ｍａｔｓｕｄａ等 用重组断点法将青锵的性别决定区定位于Ｙ染色体５３０ ｋｂ 的区段上，随后发现了１个性反转ＸＹ雌性个体，进一步分析 将性别决定区缩小到２５０ ｋｂ区段，鸟枪法测序得到了２７个 基因，其中１个是Ｙ染色体特异的，含有ＤＭ结构域，故命名 为删 。Ｓｈｉｎｏｍｉｙａ等通过大量调查发现在野生青锵种群 中大约存在１％的性别反转个体，并且检测出他们都携带有 突变的ＤＭＹ基因，进一步证实了ＤＭＹ基因是青鲔的性别决 定基因 。但随后的研究发现，一些与青鲔亲缘关系较近的 物种及其他硬骨鱼类中均未发现ＤＭＹ基因的同源基因，表明 它不是鱼类中广泛存在的性别决定基因。 １．２芳香化酶基因 芳香化酶（ａｒｏｍａｔａｓｅ）是催化雄激素向雌激素转化的一 个关键酶，它能够催化睾酮和雄烯二酮等雄激素转化为雌激 素 Ｊ。在芳香化反应过程中，细胞色素Ｐ４５０芳香化酶起主 ［６］迟淑艳，谭北平，董晓慧，等．微胶囊蛋氨酸或晶体蛋氨酸对军曹 鱼幼鱼相关酶活性的影响［Ｊ］．中国水产科学，２０１１，１８（１）： １１Ｏ一１１８． ［７］杨志强，曹俊明，赵红霞，等．饲料添加不同剂型蛋氮酸对凡纳滨对虾 生长性能和生化指标的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１１（增）：３０－３３． ［８］Ｒｏｊａｓ Ｇ Ｒ，Ｒｏｎｎｅｓｔａｄ １．Ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ｐｅｐｔｉｄｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｏｓｔ ｌａｒｖａｌ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｈａｌｉｂｕｔ（Ｈｉｐｐｏ—ｇｌｏｓｓｕｓ ｈｉｐｐｏｇｌｏｓｓｕｓ）［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３（１４２）：８０１—８０８． ［９］Ｒｏｎｎｅｓｔａｄ Ｉ，Ｃｏｎｃｅｉ￣ｏ Ｌ Ｅ，Ａｒａｇ￣ｉｏ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｒｅ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｆａｓｔｅｒ ａｎｄ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ｔｈａｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｏｓｔｌａ— ｒｖａｌ ｓｅｎｅｇａｌ ｓｏｌｅ（Ｓｏｌｅａ ｓｅｎｅｇａｌｅｎｓｉｓ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０００， １３０（１１）：２８０９—２８１２． ［１０］Ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ Ｒ Ｃ，Ｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ Ｃ Ｏ．Ｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｏｓｔ—ｌａｒｖａｌ ｓｅｎｅｇａｌ ｓｏｌｅ（Ｓｏｌｅａ ｓｅｎｅｇａｌｅｎｓｉｓ）［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１（１３０ｃ）：４６１—４６６． ［１１］Ｌｏｖｅｌｌ Ｔ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，６９：４１９３—４２００． ［１２］牛化欣，过世东．饲料表观消化率及体成分的影响［Ｊ］．海洋科 学，２０１０，３４（３）：１５—２Ｏ． ［１３］Ｃｈｉ ＳＹ，Ｔａｎ Ｂ Ｐ，ＬｉｎＨ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｒｙｓ— ｔａｌｌｉｎｅ ｏｒ ｃｏａｔｅｄ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｆｅｅｄ ｕｔｉｌｉｚａ— ｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ｐａｃｉｆｉｃｗｈｉｔｅ ｓｈｒｉｍｐ，Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌ— ｔｕｒｅ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１１，１７（２）：１—９． ［１４］迟淑艳，林黑着，谭北平，等．低鱼粉饲料中添加微胶囊或晶体 蛋氨酸对凡纳滨对虾消化酶活性的影响［Ｊ］．现代农业科技， ２０１０（１１）：３０８—３１０．
