第五章--序列的同源比较及分子系统学和分子进化分析(0)
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分⼦进化和分⼦系统学(转载)分⼦进化和分⼦系统学12.1 概念 分⼦进化⼀词有两层含义。
从⽣命历史看,在前⽣命的化学进化阶段(细胞⽣命出现之前),进化主要表现在分⼦层次上,即表现在⽣物分⼦的起源和进化上。
换⾔之,从时序上说,分⼦进化是⽣物进化的初始阶段。
但从另⼀⾓度来看,在细胞⽣命出现之后,进化发⽣在⽣物分⼦、细胞、组织、器官、⽣物个体、种群等各个组织层次上,分⼦进化是⽣物分⼦层次上的进化。
换⾔之,从组织层次上说,分⼦进化是⽣物组织的基础层次的进化。
我们通常所说的分⼦进化就是指后者。
前者通常被称为前⽣命的化学(分⼦)进化。
⼀般⽽⾔,对⾃然现象的认识过程是从⼈类感官所及的层次开始,逐步向微观和宏观两个⽅向扩展。
向微观领域的探索往往出于寻找“深层原因”的动机。
对进化原因和进化机制的探索,最终必然深⼊到分⼦层次。
向宏观领域探索则是相反的过程,即⽤已知的低组织层次的知识去认识和解释⾼组织层次现象。
如今,科学家们发现,不同层次的现象遵循不同的规律和不同的法则。
低层次的规律并不完全适⽤于⾼层次,⽤⾼层次的规律解释低层次现象也往往⾏不通。
因此,本章讨论的分⼦进化规律和分⼦进化的理论基本上只适⽤于分⼦进化。
12.2 ⽣物⼤分⼦进化的特点 在⽣物⼤分⼦的层次上来观察进化改变时,我们看到的是⼀个很不同于表型进化的过程。
根据分⼦进化研究的权威之⼀⽊村(Kimura,1989)的总结,分⼦进化有两个显著特点,即进化速率相对恒定和进化的保守性。
1.⽣物⼤分⼦进化速率相对恒定 如果以核酸和蛋⽩质的⼀级结构的改变,即分⼦序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度,进化时间以年为单位,那么⽣物⼤分⼦随时间的改变(即分⼦进化速率)就像“物理学的振荡现象”⼀样,⼏乎是恒定的。
通过⽐较不同物种同类(同源的)⼤分⼦的⼀级结构,可以计算出该类分⼦的进化速率。
对于某类蛋⽩质分⼦或某个基因(或核酸序列)来说,其分⼦进化速率可表⽰为氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替换数,即 上式中的K是分⼦进化速率(每个氨基酸位点每年的替换数);d是氨基酸或核苷酸替换数⽬;N是⼤分⼦结构单元(氨基酸或核苷酸)总数; t是所⽐较的⼤分⼦发⽣分异的时间, 2t代表进化时间,进化经历的时间是分异时间的2倍。