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植物花芽分化机理研究进展

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文献综述

REVIEW

植物花芽分化机理研究进展

马月萍戴思兰!

北京林业大学园林学院，北京l00083

!通讯作者，SiIandai@Sina.com

摘要

花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。这一过程是在植物

体内外因子的共同作用，相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花

期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。本文综述了植物花芽分化过程中，

环境因素，植物体自身因素，生长调节剂等因子对其花芽分化的影响，并且就植物花芽分化的调节机制作

了一个概述和探讨。

关键词

高等植物，花芽分化，机理，形态建成

FIowerBudDifferentiationMechanismofAnthophyta

MaYuepingDaiSiIan!

CoIIegeofLandscapeArchitecure，BeijingForestryUniversity，Beijing，l00083

!Correspondingauthor，siIandai@sina.com

ABSTRACT

FIowerbuddifferentiationisthemostcriticaIstageofanthophyta，asweIIasacompIicatedmorphogenesispro-

cess.ThisprogressisundertakingwiththeinteractionofinternaIandexternaIfactors.ItwiIIbeofgreatimportancetoun-

derstandfIowerbuddifferentiationmechanism，thereforetoadoptsuitabIepIantingmeasures，tocontroIfIoweringtime

andreaIizegeneticreguIation.It’soverviewedthatthefIowerbuddifferentiationprocessofanthophytaareinfIuencedby

factorsIikeenvironment，pIantitseIfandgrowthreguIatechemicaIsetc；ThereguIatingmechanismofbuddifferentiation

ofanthophytaisaIsediscussed.

KEYWORDS

Anthophyta，FIowerbuddifferentiation，Mechanics，Morphogenesis

l前言

花是被子植物最重要的器官。植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组

织状态，发育成花器官雏形，这个过程称作花芽分

化（fIowerdifferentiation）。花芽分化是开花多少和

质量好坏的基础，是有花植物发育中最为关键的阶分子植物育种，2003年，第l卷，第4期，第539—545页MoIecuIarPIantBreeding，2003，VoI.l，No.4，539—545

段。花芽的数量和质量直接影响花卉的观赏性状和

经济价值。了解花芽分化的机理，对于生产上确保

植物顺利通过花芽分化，保证花质、花量以及实施

开花的人工调控都有重要指导意义。

2影响植物成花的各种因子

植物形态发生规律虽然决定于它们的遗传性，

但植物成花的基因受多种内外因子的影响。

2.1环境条件对植物成花的调控

在植物分生组织由营养型转向生殖型的过程

中，几乎每一个环境条件都能改变植物的成花反

应，在合适的条件下转换过程称为花诱导。花诱导

到花分化启动是花芽形成和发育的关键阶段。长期

以来，植物生理学家利用不同的植物及组织培养成

花系统已在光周期诱导，春化作用，激素和代谢产

物在开花过程中的生理作用进行了大量研究，并提

出了开花诱导的多因子模型：认为植物在启动开花

之前体内的各种有关生长调节物质和代谢物质作为

成花的促进因子或抑制因子，必须在特定的时间达

到合适的浓度，它们之间的相互作用最终导致茎尖

分生组织或侧芽分生组织由营养生长锥转向生殖生

长锥。目前，在影响成花的环境因子中人们研究最

多的是温度和光照，此外还有营养物质与水分。

2.1.1光照与开花

2.1.1.1光周期

1914法国Tounois发现大麻和蛇麻的开花受日

长控制，后来，BeItsviIe等证明了日照长度控制着

植物成花诱导，明确提出植物本身可以测量日照长

度，并据此可感知季节。根据成花转变对光周期的

反应可将植物分为三种类型，即长日植物，短日植

物和日中性植物，此外还有一些少数特殊类型，如

短长日和长短日等。根据植物的有无明确临界日长

又分为绝对短日和相对长日和相对短日植物，对于

那些绝对短日性植物来说是指日照长度低于某个界

限日长时才能开花，如苍耳、菊花等植物。

一般认为叶子是日长的感受部位，已在菠菜，

紫苏等植物中得到证实。菊花对于短日的感应主要

集中在上位叶片，同时菊花的日长反应只作用于附

近的茎尖，没有开花类物质传递的现象。另外，花

芽创始和小花分化的界限日长并不是一成不变的，往往因温度的变化而变化。

1997年Kania等从拟南芥中克隆了FPFl基因

（KaniaetaI.，1997），此基因在光周期开花诱导后

首先在分生组织的周边区表达而后在花分生组织和

形成次生花序的腋生分生组织中表达。研究表明它

的功能涉及依赖GA的信息传导过程以及参与在转

向开花过程中顶端分生组织对GA的反应。大量研

究表明，光在植物由营养生长向生殖生长转变过程

中的作用与两种光受体有关，即光敏色素和隐花色

素。现已从拟南芥和番茄中分离出多种光敏色素蛋

白的基因如PHYA，PHYB等，它们在光形态发生

中有重要作用。长日植物拟南芥和香豌豆中缺失

PHYA导致在长日条件下开花比野生型延迟，转基

因拟南芥中PHYA过量表达导致在短日条件下开花

提前，表明PHYA是一种促进开花的光受体（Bag-

naIIetaI.，1995；AidynetaI.，2002）。同样转基因

的拟南芥中隐花色素Cry2的过量表达也导致了花

期的提前，表明Cry2能够感应光周期（GuoetaI.，

1999）。

2.1.1.2光照强度和光质

光照强度和光质也影响植物的光周期开花反

应。天竺葵植株暴露在高光强下时，能够加速花的

发端和花器官的形成。冬季温室内自然光强度不够

时唐菖蒲花芽大部或全部败育，开花率极低（张效

平，1990）。蓝光光质利于菊花茎叶生长和侧枝产

生，使花期提前（魏胜林等，1998；许卉，2002）。

2.1.2温度与植物成花

温度也是调节植物成花的重要因素。最早在

1918年Gassner就温度影响作物栽培品种开花问题

进行了研究。在低温下，花原基并不发生，只是将

植物转移到有利于生产的较高温度下，花原基才发

生，即低温的作用是诱导性的。不同品系植物对低

温有不同的需要。绝对需要低温的植物必须经过一

段时间的低温才能开花，包括二年生及多年生植物

如黑麦草，石竹，紫罗兰，花园菊等。这些植物一

般在种子期不能通过春化，需长到一定大小营养体

后才能感受低温；兼性需低温的植物开花受低温促

进，但在没有低温情况下也能开花，如莴苣、菠

菜、豌豆等一年生冬性品种及春性品种，可以在种

子期通过春化（MichaeIsetaI.，2000）；百合，郁

金香等种球通过低温冷藏后，可以促进开花，提高540分子植物育种MoIecuIarPIantBreeding

切花质量（桂敏等，2000；沈革志等，1998）。拟南

芥中许多品种在低温下4-8周的春化处理可以使

其花期提前；还有不需低温的类型。许多植物在花

芽分化过程中，对温度也有特殊的要求。夜温对菊

花的成花非常重要，低于10C时，花芽始创及小

花发育都会受到延迟（KarIssonetaI.，1990）。在

晚秋或初冬发生的菊花脚芽一般节间不能生长而呈

莲座状，即使放在适宜的温度下仍不能正常生长和

开花，而经过一定期间的低温后莲座化的植株能够

恢复其生长活性。

研究表明，春化引起DNA的去甲基化，这使

在CA生物合成中的重要酶基因得以表达（Burnet

aI.，1993）。在拟南芥中已得到多个对春化敏感的

突变体如（Vrnl和Vrn2），种康等从经低温诱导的

ODNA文库中筛选得到了两个对春化处理特异的

ODNA克隆：Ver203和Verl07（种康等，1994）。将

Ver203的反义基因导入小麦，发现转基因小麦开花

明显受到抑制（种康等，1998），Ver203很可能是

控制春化过程进行的关键基因之一。

2.1.3矿质营养和水分

植物生长发育所必需的元素中，多数对植物开

花有影响，氮素是花和花序发育所必需，在一定范

围内氮素能增加花量（王隆华，1992）。钙水平高

时菊花和康乃馨花量减少。铜影响植物光周期类

型，短日型浮萍在含正常铜量不加螯和剂的培养基

中呈日中性，增加铜量呈长日性；缺铜呈短日性。

此外，一些植物的花芽发育和开花还与铁、锰等元

素的含量有关（陈超，1999）。

水分也影响植物的花芽分化和开花。适当干旱

有利于植物花芽分化，连续阴雨天、天气湿度较

大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花（陈

超，1999）。

2.2内部因子对成花的影响

植物开花的环境控制是在植物建立了成花感受

态的基础上进行的（沈伟其，2001）。只有植物完

成了幼年期之后才能感受外界环境的诱导进行成

花。各种植物的幼年期长短不同，对光周期和温度

诱导的敏感性也不同。大多数光周期植物没有明显

的幼年期，但也随着年龄的增加对日长的敏感性增

加。对温度诱导敏感的植物有在种子萌发期即可感

受的一年生植物，也有具有明显的幼年期的二年生及多年生植物，多数木本植物具有典型的幼年期。

许多实验证明，促进开花的物质是在叶中产生并运

输到芽中，使叶芽转变为花芽，因此叶对成花有重

要影响，诱导光周期之后不同时间去掉叶可影响开

花。

2.3植物生长调节物质对开花的影响

植物生长调节剂现已广泛应用于花卉生产中的

开花调控。IAA等生长素在短日下大幅度抑制菊花

开花。叶向斌等（1998）在用NAA，NAA+IAA处

理菊花延迟花期时发现NAA与IAA组合处理效果

比NAA单独喷施效果好。赤霉素可使一些需冷植

物在常温下抽苔开花，使一些短日植物在长日下开

花。

多胺作为具有活性的物质，在植物成花转变中

起调控作用（李秀菊等，1997）。Aribau 等（1994）

发现，在菊花花芽创始时多胺含量增加；多胺抑制

浮萍开花，随浓度而增加，其中精胺作用最大，腐

胺最小。精胺使烟草薄层细胞培养时产生花芽，亚

精胺使烟草营养体成花，促进苹果的花发端。外源

供给多胺有利于石竹试管苗成花（桂仁意，2003）。

但多胺对花芽分化的作用机理，目前还没有统一的

说法。

乙烯也具有抑制开花的作用。乙烯对菊花有促

进脚芽的发生，抑制花芽分化等作用。

B9和PP333是生长抑制剂，菊花喷施B9和

PP333可以推迟开花期，延长花时，且使植株矮小

花朵数量多，花大艳丽，观赏价值提高（杨秀坚

等，2000；郑成淑等，2000；魏胜林等，2001）。

LuckwiII（1974）提出激素的平衡变化可导致

与成花有关的基因解除阻遏，而激素如何使基因活

化是激素调节成花的关键所在。研究认为组蛋白可

限制染色质上的基因表达，使DNA不能转录成

mRNA，而激素则可与这种基因阻遏物-组蛋白结

合，而使DNA暴露出来起模板的作用（番瑞炽，

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高等植物花芽分化机理研究进展

高等植物花芽分化机理研究进展

第28卷󰀁第2期󰀁经济林研究󰀁󰀁Vol.28󰀁No.2󰀁2010年6月Nonwood󰀁Forest󰀁Research󰀁Jun.2010

高等植物花芽分化机理研究进展

郜爱玲,李建安,刘󰀁儒,何志祥,孙󰀁颖(中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室,湖南长沙410004)摘󰀁要:󰀁花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程,是植物体内各种因素共同作用、相互协调的结果。了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控,缩短果树童期,加速植物的育种进程,实现植物的遗传调控具有重要意义。对近年来高等植物花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,包括花芽分化与环境因素、植物激素的关系,与激素有关的花芽分化机理假说及花芽分化的分子机理等方面的内容。关键词:󰀁高等植物;花芽分化;机理;分子遗传学中图分类号:󰀁Q943文献标志码:󰀁A文章编号:󰀁1003-8981(2010)02-0131-06

Advancesinresearchonflowerbuddifferentiationmechanisminhigherplants

GAOAi󰀁ling,LIJian󰀁an,LIURu,HEZhi󰀁xiang,SUNYing(ThekeyLabofNon󰀁woodForestProductsofForestryMinistry,CentralSouthUniversityofForestry&Technology,Changsha410004,Hunan,China)

Abstract:Flowerbuddifferentiationisahighlycomplexbiochemicalandphysiologicalmorphogenesisprocess,whichistheresultofallkindsoffactorsinteractingandcoordinatingtogetherinplants.Understandingthemechanismofflowerbuddifferentiationofplantshasgreatsignificanceformakingreasonablemeasurescontrolflowering,shorteningthefruittrees󰀂childstage,speedingupprocessofbreedingandachievinggeneticregulationofplants.Advancesinresearchonhigherplantflowerbuddifferentiationmechanismwerereviewed,includingrelationshipbetweenitandenvironmentalfactors,relationshipbetweenitandplanthormones,flowerbuddifferentiationmechanismhypothesesrelatedtohormones,molecularmechanismofflowerbuddifferentiation,andsoon.Keywords:higherplants;flowerbuddifferentiation;mechanism;moleculargenetics

植物花芽分化生理

植物花芽分化生理

1 / 4 专题一 植物花芽分化生理

一、植物花芽分化机理（学说）

二、植物花芽分化研究进展

花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。这一过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成。

了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施、进行花期调控等具有重要意义。

通常情况下，植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态，然后发育成花器官原基雏形，此过程称之为花芽分化。

由于花芽分化对植物开花的数量、质量以及坐果率都有直接影响，进而影响产量。因此，对植物花芽分化的生理生化研究极具理论和现实意义。

一、植物花芽分化机理（学说）

1、花芽分化的临界节数学说

苹果的花芽是一个带有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其下苞叶和远轴真叶的叶腋中(图1-6)。

苹果花芽分化取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间——间隔期。

苹果的芽只有达到一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。

临界节数具有品种特征，如苹果品种橘苹为20节，金冠为16节。

 在果树生产实践中，一方面可以看到充实饱满芽的中轴上产生的节数通常较多，也容易成花；但另一方面，象苹果和梨等树种的腋花芽，其成花的临界节数也仅需8-10节，与顶花芽迥异。因此，关于成花临界节数的理论，尚待重新认识和研讨，特别在不同树种方面更是如此。

2、碳氮比学说和蛋白质成花学说

Klebs(1903、1918)最早提出，只有当植物体内碳水化合物的积累比含氮化合物在数量上占优势时，植物才开始开花。

Kraus和Kraybill(1918)通过对番茄的研究提出了著名的碳氮比学说，即营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的数量之比。

该学说提出后获得了广泛的支持。1920-1940年期间，不少人即以果树为试材验证碳氮比(C／N)学说的正确性，运用了遮光、摘叶、修剪和施氮等措施作为处理，结果如图1-7和表1-2。

葡萄花芽分化研究进展

葡萄花芽分化研究进展

3期·957·南方农业学报JournalofSouthernAgriculture2023，54（3）：957-968ISSN2095-1191；CODENNNXAAB

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.03.032

葡萄花芽分化研究进展

王博1，罗惠格1，覃富强1，陈祥飞1，朱维1，谢太理2，曹雄军2，白先进3*

（1广西大学农学院，广西南宁530004；2广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，广西南宁530007；

3广西农业科学院，广西南宁530007）

摘要：花芽分化是葡萄生长发育过程中十分重要的阶段，而葡萄的成花过程较特殊，成花诱导更复杂，表现在始

原基分化后能进一步分化形成花序，也能分化成卷须发育成为营养器官。葡萄花芽分化过程受诸多内部和外部因素

影响，生理及分子调控机制复杂。文章结合国内外研究综述葡萄花芽分化的生理阶段及其特殊性，成花诱导和花形

态建成相关基因功能及表达，以及影响葡萄花芽分化的因素，包括环境因素（温度、光照和水分）、树体营养（碳水化合

物和矿质元素）、内源激素水平和栽培技术等。根据葡萄花芽分化方面需进一步研究的问题，提出完善不同葡萄品种

花芽分化进程、结构特性及冬芽次年花器官分化阶段等形态结构方面的研究，利用多组学关联分析深入探究葡萄花

芽分化分子调控机制，以及开展不同栽培模式下葡萄花芽分化规律研究，进而推进葡萄花芽分化生理及分子机理的

系统研究，为葡萄生产调控提供理论参考。

关键词：葡萄；花芽分化；生理；分子机制

中图分类号：S663.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）03-0957-12

收稿日期：2022-03-11

基金项目：国家自然科学基金项目（31960572）；广西创新驱动发展专项（桂科AA17204097-4）；广西自然科学基金项目（2018GXNS

FAA294150）

通讯作者：白先进（1956-），https:///0000-0001-7318-7169，研究员，主要从事果树栽培研究工作，E-mail：*************

赤霉素对番茄花芽分化的调控机制研究进展

赤霉素对番茄花芽分化的调控机制研究进展

赤霉素对番茄花芽分化的调控机制研究进展

赤霉素（GA）是一类属于双萜类化合物的植物激素，在植物整个生命周期中都起着重要作用，能促进细胞分裂和伸长、种子萌发、下胚轴和茎秆伸长、根的生长及开花等。作为植物生长调节剂，赤霉素已被广泛应用于农业生产中，在促进种子萌发、茎秆伸长、果实发育以及提高植物耐逆性等方面发挥着重要作用。

20世纪30年代，日本科学家发现GA能够促进植物生长。1926年，日本病理学家黑泽英一研究水稻“恶苗病”致病原因时，发现感染赤霉菌（Gibberellafujikuroi）的水稻植株会出现疯长现象。将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现幼苗虽然没有感染赤霉菌，但也会出现类似“恶苗病”的过度生长症状。

1935年，日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，鉴定了它的化学结构，并将其命名为赤霉素。

1956年，C。A。韦斯特和B。O。菲尼分别证明了高等植物中也普遍存在着类似的萜类化合物。迄今，已从不同维管植物、细菌及真菌中先后鉴定出了136种结构明确的GAs，并按照时间顺序将它们命名为GA1-GA136.

但是，只有部分GAs具有调节植物生长的生理效应，例如：GA1、GA3、GA4和GA7等。遗传学的证据表明，尽管植物中已分离鉴定出GA3，但是在许多植物中GA1和GA4是主要的活性GAs。此外，在拟南芥和水稻中，GA4的活性成分强于GA1. 自20世纪60年代起，“绿色革命”中半矮化育种的大规模推广极大幅度地提高了世界主要粮食作物的产量。水稻和小麦的“绿色革命”都与赤霉素密切相关。水稻“绿色革命”基因sd1（semi-dwarf1）编码赤霉素生物合成途径的一个关键酶GA20ox2；小麦“绿色革命”基因Rht1（Reducedheight1）编码赤霉素信号转导途径的关键调控元件DELLA蛋白。

近年来，随着植物分子生物学和功能基因组学的发展，有关赤霉素信号转导以及GA-DELLA与其它激素和环境因子互作调控植物生长发育等研究领域取得了突破性进展。