硅提高植物重金属耐性的作用机理
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植物中硅的利用
植物中硅的利用非常广泛。
硅在植物体内起到结构支持和保护的作用,同时也参与了植物的生理代谢过程。
1. 细胞壁强化:硅可以积聚在植物细胞壁中,形成硅酸钙等硅酸盐结晶,从而增加细胞壁的硬度和稳定性。
这使得植物能够更好地抵御外界环境的压力和病原菌的侵袭。
2. 抗病虫害:硅能够增强植物对病原菌和昆虫的抵抗能力。
硅在植物体内形成的硅酸盐层可以减少病原菌的侵入,并且对某些昆虫的口器具有磨蚀作用,降低害虫的危害。
3. 调节植物生长:硅可以调节植物的生长发育。
一方面,硅可以促进植物体内的养分吸收和转运,提高植物的养分利用效率。
另一方面,硅还可以调节植物体内的水分平衡,增强植物的抗旱能力。
4. 提高产量和品质:适量供应硅可以提高作物的产量和品质。
硅能够增加作物的光合作用效率,促进养分吸收和转运,改善土壤结构和保持水分,从而使作物生长更加健壮,增加产量,并且提高作物的抗逆性和品质特性。
总之,植物中硅的利用对于提高作物的抗病虫害能力、调节生长发育、提高产量和品质都具有重要的意义。
因此,在农业生产中,合理利用硅资源对于优化农作物栽培管理和提高农业生产效益具有重要的作用。
生物硅对作物及土壤生态的影响探究随着全球经济和人口的快速增长,农业生产面临着越来越多的挑战和压力,其中之一就是提高作物的产量和质量,以满足人们越来越高的粮食需求。
而生物硅作为一种可再生的生物资源,在农业生产上越来越受到人们的关注。
那么,生物硅到底对作物及土壤生态有何影响呢?一、生物硅对作物的影响1. 促进作物的生长由于生物硅具有类似激素的功能,能够促进植物的生长和发育,使植物根系更加健全,增强植物的适应能力,进而提高作物的产量和品质。
研究表明,施用适量的生物硅可以显著提高水稻、小麦、玉米等作物的产量和品质。
2. 改善作物的抗逆性能生物硅可以通过提高作物的抗逆性能,抵御外界环境的压力,使作物具有更好的适应能力。
例如,在干旱、盐碱等恶劣环境中,施用生物硅可以显著提高作物的生长和产量,降低作物的蒸腾率,减轻作物的胁迫反应。
3. 增强作物免疫力生物硅可以增强植物的免疫力,提高对病害的抵抗能力。
研究表明,适量施用生物硅可以有效降低植物的病害发生率,提高作物的抗病能力。
二、生物硅对土壤生态的影响1. 提高土壤肥力生物硅可以改善土壤结构,增加土壤透气性和水分保持量,促进土壤微生物的活动,提高土壤肥力。
研究表明,生物硅能够提高土壤有机质的含量,改善酸性土壤的酸性程度,增加土壤中微生物种类和数量。
2. 减轻土壤污染生物硅可以吸附土壤中的重金属和有机物质,减轻土壤污染,保障了土壤生态的健康发展。
研究表明,生物硅具有一定的螯合作用,可以与土壤中的有害物质结合而减少其对植物和水环境的危害。
3. 促进土壤生态循环生物硅可以促进土壤养分、水分等资源的循环利用,实现土地质量的持续改善。
生物硅作为一种生物有机肥料,可以加速土壤有机质的分解,提高土壤养分的有效性和利用率,实现土壤的可持续利用。
综上所述,生物硅对作物及土壤生态都具有显著的积极影响,既能够提高作物的产量和品质,又能够改善土壤肥力,减轻土壤污染,促进生态循环。
因此,在农业生产中,推广生物硅的应用具有广阔的发展前景和推广价值。
植物生物硅技术在植物栽培中的应用要点植物生物硅技术是一种运用硅元素提高植物生长的技术。
随着对植物硅营养价值的研究,其在植物栽培中的应用越来越受到重视。
本文将从三个方面介绍植物生物硅技术在植物栽培中的应用要点,包括硅元素的作用机制、适合应用的植物和应用方法。
首先,硅元素的作用机制是植物生物硅技术应用的关键。
硅元素可以促进植物根系的生长和发育,并提高植物对非生物胁迫的抵抗能力。
硅元素可以通过加强植物细胞壁的构建,增加细胞壁的厚度和硬度,从而增强植物的机械强度,减少病虫害的侵袭。
此外,硅元素还可以调节植物体内的水分平衡,提高植物对缺水和盐分胁迫的适应能力。
通过了解硅元素的作用机制,可以更好地应用植物生物硅技术,提高植物的产量和品质。
其次,适合应用植物生物硅技术的植物有很多种。
一般来说,禾本科植物和豆科植物对硅元素的吸收和利用能力较强。
例如稻谷、玉米和大豆等作物,利用植物生物硅技术可以显著提高它们的产量和抗病虫害能力。
此外,果树和蔬菜类作物也适合应用植物生物硅技术。
例如苹果、西瓜、黄瓜等作物,通过施用硅元素可以增加果实的硬度和糖度,延长保鲜期,提高商品价值。
了解适合应用植物生物硅技术的植物种类可以更好地选择施用硅肥的对象。
最后,应用植物生物硅技术有多种方法。
硅肥的施用是最常见的应用方法之一。
硅肥可以通过土壤施加和叶面喷施两种方式进行。
土壤施加方法适用于各类作物,可以将硅肥直接添加到土壤中,以供植物根系吸收利用。
叶面喷施方法适用于作物的生长期较短或根系不发达的情况下。
通过叶面喷施硅肥,可以更快地为植物提供硅元素,促进植物的快速生长。
此外,还可以利用硅藻提取物和硅细菌等含硅产品进行植物生物硅技术的应用。
这些产品可以直接添加到土壤中,提供植物所需的硅元素,促进植物的生长和发育。
综上所述,植物生物硅技术在植物栽培中的应用要点包括硅元素的作用机制、适合应用的植物和应用方法。
了解硅元素的作用机制可以更好地指导硅肥的施用,提高植物的产量和品质。
硅肥对于提高植物抗性的作用机理研究进展作者:颜瑾刘晓敏何可佳来源:《安徽农业科学》2020年第12期摘要硅元素虽然不是植物的必需营养元素,但越来越多的研究结果表明,硅对于植物抵抗生物与非生物的胁迫具有重要作用。
近年来,关于硅元素对植物的功能研究非常活跃。
从硅元素能显著提高植物抵抗生物、非生物胁迫能力,硅肥根施和叶施的争论,硅在植物体内的运输及相关基因,硅介导植物产生系统抗性的分子机制等方面对硅元素在植物与病原物互作中的作用机理进行了综述,并提出了今后研究方向,为更合理利用硅肥提供一定的理论基础。
关键词硅肥;植物抗病反应;硅转运蛋白Abstract Although silicon is not an essential nutrient for plants,more and more research results show that silicon plays an important role in plants’resistance to biological and abiotic stresses.In recent years,research on the function of silicon on plants has been very active.This paper reviewed the mechanism of silicon in plant pathogen interaction from the aspects of silicon can significantly improve plant resistance to biotic and abiotic stresses,the debate on silicon application in roots and leaves,silicon transport in plants and related genes,and silicon mediated molecular mechanism of plant systemic resistance.The research direction in the future was put forward to provide a theoretical basis for more rational use of silicon fertilizer.Key words Silicon fertilizer;Plant disease resistance response;Silicon transport protein硅元素在地球中的含量非常丰富,硅作为地壳中第二大元素,含量仅次于氧,约占地壳的28%[1]。
硅增强高粱抗干旱、盐和镉胁迫能力以及缓解钾缺乏的作用机制研究硅是组成地壳的重要元素之一,其含量在所有元素中占第二位,仅次于氧。
尽管硅是否能被认定为一种植物生长的必需元素还存着很大的争议,但是外源施加硅改善植物对逆境胁迫的抗性已经被广泛的报道。
并且对硅改善植物抗逆性的作用机制进行了大量的研究。
过去大量的研究的结果表明:硅沉积在植物组织上所形成的物理障碍(Physical barrier)是硅增强植物抗生物胁迫和非生物胁迫的主要作用机理。
但是随着对其作用机制进行深入的探讨,越来越多的证据表明外源施加硅也可以在分子和生理水平上调控植物的生长增强植物的抗逆性。
本论文的主要研究目的是以高粱为研究对象探讨外源施加硅对高粱抗旱,抗盐,镉毒害以及钾亏缺的影响及作用机制。
1:硅提高高粱抗旱性的影响及其作用机制硅改善植物抗旱性已经进行了大量研究,但是其作用机制还不明确,尤其是硅能否可以提高植物的吸水能力还是空白。
本实验通过在水培和沙培的条件下,研究外源施加硅在干旱胁迫下对高粱幼苗水分吸收及运输的影响。
干旱胁迫导致幼苗干重,光合速率,蒸腾速率,气孔导度以及水分状况下降。
外源施加硅可以显著地缓解干旱对上述指标的负效应。
外源施加硅对幼苗茎水分运输效率(Lsc)没有显著影响,但是在干旱条件下经过硅处理幼苗的整株水导(Kplant)和根水导(Lp)却明显高于不加硅幼苗。
并且在干旱胁迫下硅提高整株蒸腾速率幅度和提高整株水导以及根水导的幅度变化基本一致。
我们通过外源施加水通道蛋白抑制剂HgCl2来验证硅改善高粱的水导是否与水通道蛋白有关。
结果表明:在水分胁迫的条件下,经过HgCl2处理后幼苗的蒸腾速率迅速下降,并且加硅与不加硅的处理之间蒸腾的差异消失。
然后经过DTT恢复后。
外源施加硅的幼苗的蒸腾速率显著高于未经过硅处理的幼苗。
除此之外,在水分胁迫的条件下,外源施加硅可以上调水通道蛋白的表达水平。
我们的研究结果表明:在水分胁迫下,硅上调水通道蛋白表达,改善根系水导,增强根系的吸水,从而维持植物较高的蒸腾和光合速率来增强高粱抗旱能力。
在各种作物上液体硅肥的作用及使用方法【摘要】主要说明硅肥对农作物的增产作用,提高作物的抗病能力,并针对具体作物如何使用加以介绍。
【关键词】增产;提质;方法;效果提起硅肥大家都很陌生,大家熟悉的只是氮、磷、钾肥料,其实硅肥是继氮磷钾之后被世界各国专家一致公认的“第四大元素肥料”,对农作物增产有着异常神奇的效果。
硅是品质元素,是保健元素,是调节性元素,是大量增产元素。
是能够抗病抗虫的神奇的功能性肥料,它既可用做肥料,为作物增加营养,又可用作土壤处理剂,改良土壤,并且有抗重茬的作用,硅肥是改变“优质不高产、高产不优质”的最好最值得大力推广的肥料。
1.液体硅肥的增产机理液体硅肥是经过特殊螯合反应形成的唯一能被植物直接吸收的单硅酸为主的有机硅化合物,具有显著生物活性,可刺激根细胞的有丝分裂及蛋白质的生物合成,增强植物光合作用,表现为植株根系发达,提高根系向地上部运输水分和无机盐的能力,对籽粒的形成增加干物质积累提供了物质保证,从而提高了作物产量。
2.液体硅肥的作用(1)硅是植物体的重要组成元素之一,其作用仅次于氮、磷、钾,居第四位。
(2)硅肥能提高作物光合作用。
施用硅肥后,可使作物表皮细胞硅质化,茎叶直挺,减少遮阴,增强叶片的光合作用,搞高叶绿素含量,叶片不易衰老,延长生长期。
(3)硅肥能减少作物病虫害的发生,高浓度的硅酸对真菌孢子萌发和菌丝生长有明显的抑制作用,作物吸收硅后,可在植物体内形成硅化细胞,使茎叶表皮细胞壁加厚,角质层增加,形成一个坚固的保护层,化学名称为“硅石双层”使昆虫不易咬动,病菌难以侵入,此外,施过硅肥的农作物,还会产生一种令昆虫讨厌的气味,使害虫远离作物。
(4)硅能能提高作物抗倒伏的能力80%以上,倒伏与倒折率减少40-70%,令作物茎杆挺直,有利于作物密植。
(5)硅肥可以使作物体内的通气性增强,从而增强作物根系的氧化能力,促进作物根系生长,还可预防根系腐烂和早衰,特别是对防治水稻的烂根病有显著的作用。
土壤中硅的作用范文硅是土壤中的一种微量元素,其含量在土壤中相对较低,一般为0.1-3%。
尽管硅在土壤中的含量很少,但它在植物的生长发育中起到了重要的作用。
下面将详细探讨土壤中硅的作用。
1.增强植物的抗逆性硅对植物的抗逆性具有显著的促进作用。
硅可以增强植物根系系统的稳定性,提高植物对抗风、雨、雪等物理力的适应能力。
此外,硅还可以增加植物细胞壁的厚度和强度,提高植物抗病虫害的能力。
研究表明,硅可以减轻盐碱胁迫对植物的伤害,提高植物的耐盐碱性。
2.促进植物生长和发育硅对植物的生长和发育有直接的促进作用。
其主要通过以下几个方面来实现:(1)促进根系生长:硅可以促进植物的根系生长和分支,增加根冠比和总根长,提高植物对土壤中水分和养分的吸收能力。
(2)促进光合作用:硅可以提高植物的光合速率,增加光合产物的积累,从而提高植物的生长速度和干物质积累。
(3)提高叶绿素含量:硅可以提高植物叶绿素的合成和含量,增强植物对光能的吸收和利用能力,从而促进植物的生长。
(4)增加干旱胁迫的耐受性:硅可以增强植物对干旱胁迫的抵抗能力,提高植物在干旱条件下的生存能力。
3.改善土壤结构和土壤养分利用硅可以改善土壤的结构和性质,促进土壤有机质的降解和矿物质的转化,提高土壤肥力和养分利用率。
具体表现在以下几个方面:(1)促进土壤颗粒结构的稳定:硅可以与土壤中的胶体和粘土颗粒结合,形成稳定的硅酸钙胶体,增强土壤的粘结性,改善土壤的颗粒结构。
(2)提高土壤保水能力:硅可以吸附土壤中的水分,形成稳定的硅酸钙胶体,增加土壤的保水能力,改善土壤的水分状况。
(3)改善土壤通气性:硅可以促进土壤颗粒结构的稳定,增加土壤的孔隙度和透气性,有利于土壤中氧气的供应。
(4)提高土壤养分利用率:硅可以与土壤中的磷、钾等养分结合,形成可供植物吸收的硅酸钙胶体,提高土壤养分的有效性和可利用率。
4.抑制土壤盐渍化和重金属污染硅具有一定的缓冲能力,可以中和土壤中过高的盐分和重金属污染物,降低其对植物生长的毒害作用。
生物硅素在植物抗胁迫中的作用研究随着全球气候变化和人类活动的不断加剧,植物面临着日益严峻的胁迫环境。
胁迫可以是高温、低温、干旱、盐碱、重金属等不良环境因素的影响,常常导致植物生长发育受阻、产量减少甚至死亡。
因此,寻找一种有效的抗胁迫策略对于保障植物的生存和农业的可持续发展具有重要意义。
生物硅素,即植物中的硅素(silicon),被认为是一种有益元素,可以提高植物的抗胁迫能力。
硅是地球上第二丰富的元素,广泛存在于土壤中。
在自然条件下,硅与植物相互作用,并在植物体内以生物硅素的形式存在。
生物硅素的作用机制复杂,但已经得到了一定的认识和研究。
首先,生物硅素可以增强植物的抗逆性。
多项研究表明,施用生物硅素可以增加植物的抗寒、抗旱、抗盐、抗重金属等能力。
在干旱胁迫下,生物硅素可以调节植物的渗透调节,增加细胞蓄水能力。
在盐胁迫下,生物硅素可以减轻盐胁迫对植物根系的伤害,促进植物的生长和生物量积累。
在重金属胁迫下,生物硅素可以减少重金属的吸收和积累,保护植物免受重金属的毒害。
这些研究结果表明,生物硅素可以显著提高植物的抗逆性,帮助植物在恶劣环境中生存。
其次,生物硅素可以调节植物养分吸收和利用。
研究发现,生物硅素可以促进植物对氮、磷、钾和其他微量元素的吸收和利用。
硅素在植物体内可以与铝结合,阻止铝离子进入植物的根系,从而减轻铝胁迫对植物的伤害。
此外,生物硅素还可以提高植物对养分的利用效率,减少养分的流失。
这些研究结果表明,生物硅素可以增加植物对养分的吸收和利用效率,提高植物的生长和产量。
最后,生物硅素可以调节植物的生理代谢和信号传导。
研究发现,生物硅素可以影响植物的光合作用和呼吸作用。
在光合作用方面,生物硅素可以提高光合色素的合成和光合蛋白的活性,促进光能转化为化学能。
在呼吸作用方面,生物硅素可以增加细胞的呼吸活性,提高植物的能量供应。
此外,生物硅素还可以调节植物的激素合成和信号传导,影响植物的生长和发育。
这些研究结果表明,生物硅素可以调节植物的生理代谢和信号传导,从而提高植物的抗胁迫能力。
土壤有效硅土壤有效硅是指土壤中可供植物吸收利用的硅元素。
硅是植物生长和发育所必需的微量元素之一,对提高植物的抗逆性、增强植物的免疫力、改善土壤结构以及提高农作物的产量和品质具有重要作用。
本文将从土壤有效硅的来源、影响因素以及其在农业生产中的作用等方面进行阐述。
一、土壤有效硅的来源土壤中的硅主要来源于母岩的风化,以及植物残体和有机肥料的分解。
母岩中的硅矿物在风化作用下释放出硅离子,进入土壤溶液中。
植物通过吸收土壤中的硅离子,将其转运到植物体内,形成植物体内的硅质颗粒。
当植物死亡分解时,硅质颗粒会释放到土壤中,成为土壤有效硅的重要来源。
此外,有机肥料中也含有一定量的硅元素,通过有机肥料的施用可以增加土壤中的有效硅含量。
1.土壤pH值:土壤pH值对土壤中硅离子的释放和有效性有一定影响。
一般来说,土壤pH值偏酸性时,硅离子的释放较少,土壤中的有效硅含量较低;而土壤pH值偏碱性时,硅离子的释放较多,土壤中的有效硅含量较高。
2.土壤有机质含量:土壤中的有机质能够促进硅离子的释放,有机质含量较高的土壤通常含有较高的有效硅。
3.土壤负荷:土壤负荷是指土壤中的硅含量与土壤容重的比值。
土壤负荷越大,土壤中的有效硅含量越高。
三、土壤有效硅在农业生产中的作用1.提高植物的抗逆性:硅元素能够增强植物对逆境的抵抗能力,如抗旱、抗盐碱、抗病虫害等。
硅元素能够增加植物细胞壁的厚度和强度,增强细胞壁的抗拉力和抗压力,从而提高植物对逆境的抵抗能力。
2.增强植物的免疫力:硅元素能够促进植物产生抗病物质,增强植物的免疫力。
硅元素能够激活植物的防御系统,增强植物对病原菌的抵抗能力,减少病害的发生。
3.改善土壤结构:硅元素能够与土壤中的铝、铁等离子结合,形成硅铝酸盐等稳定的化合物,改善土壤的结构。
硅元素能够减少土壤的粘性和胶结性,增强土壤的透气性和保水性,促进土壤的疏松和通气。
4.提高农作物的产量和品质:硅元素能够促进植物的生长发育,提高农作物的产量和品质。
植物的硅素营养与硅肥的施用硅是地壳和土壤中第二个最丰富的元素,但迄今人们对硅的生物学作用了解尚少。
尽管目前尚无法证明硅是植物生长的必需元素,但硅对禾本科等植物的健康生长至少是有益的。
本文就硅对植物生长的影响、硅肥的施用等方面作一简要的论述。
一、硅对植物生长的作用1、提高作物的光合用用:硅提高水稻、大小麦、甘蔗等禾本科作物的光合效率,其机理是淀积在表皮细胞中的硅使植株挺拔,叶片与茎杆夹角变小,改善了植株的受光势,提高了植株对光的截获与利用。
2、提高根系活性:硅提高根系的活性表现在硅可使水稻根系的白根数增加,提高水稻根系的ɑ-萘胺氧化力,增强水稻根的泌氧能力,提高根的脱氢酶活性,从而减轻厌氧条件下还原性有害、有毒物质如Fe2+、Mn2+、H2S等对根系的危害。
3、提高抗倒伏能力:由于淀积在表皮细胞壁中的硅形成角硅双层,茎杆的机械强度增加,使植株拔,可有效地防止水稻、大小麦等作物的倒伏现象,在恶劣气候如台风袭击等情况下这种作用尤其明显。
4、增强抗病能力:硅提高作物的抗病性已是不争的事实。
硅对水稻的三大病害(稻瘟病、纹枯病、白叶枯病)和胡麻叶斑病,小麦的锈病和赤霉病具有显著的抗性。
硅肥可显著减轻水稻的螟虫、稻飞虱和大小麦的蚜虫危害,可提高黄瓜、冬瓜、甜瓜、西瓜等葫芦科物对真菌病害如霜霉病、腐霉病、白粉病的抵抗力,减轻番茄脐腐病的发病率。
然而硅提高作物抗病性的机制尚未搞清楚。
长期以来,人们一直认为沉积在乳突体、表皮细胞壁或受真菌侵染部位的硅对植物起着天然的"机械或物理屏障"作用,硅的积累与寄主细胞的抗病或系统抗病。
5、提高植物的抗逆能力:硅显著提高植物对生物胁迫(如上述的抗病性)和非生物胁迫(即环境胁迫,如铁、锰、铝等重金属毒害、盐害、干旱胁迫等)的抗(耐)性。
6、抑制作物的蒸腾作用,提高水分利用率:淀积在表皮细胞壁中的硅所形成的角硅又层可抑制水分蒸腾作用,有利于作物经济用水。
对于发展节水农业有重要意义。
Advances in Environmental Protection 环境保护前沿, 2019, 9(2), 136-140Published Online April 2019 in Hans. /journal/aephttps:///10.12677/aep.2019.92021Mechanisms of Silicon ImprovingPlant Heavy Metal ToleranceJinguang Liu, Ming Li, Hanfei ChengHuatian Nanjing Engineering & Technology Corporation, MCC, Nanjing JiangsuReceived: Mar. 17th, 2019; accepted: Apr. 1st, 2019; published: Apr. 8th, 2019AbstractSilicon has been considered to alleviate heavy metal toxicity in plants, and has a good application prospect in the remediation of heavy metal contaminated farmland soil. This review introduces the external and internal mechanisms involved in alleviation of heavy metal toxicity in plants, in-cluding by increasing soil pH, promoting co-deposition of heavy metal and Si, inhibiting heavy metal uptake and translocation, modifying heavy metal distribution and stimulation antioxidant enzyme system in plants. The shortcomings and the future research trends in this field are also addressed.KeywordsSilicon, Heavy Metal, Soil硅提高植物重金属耐性的作用机理刘金光,李明,程寒飞中冶华天南京工程技术有限公司,江苏南京收稿日期:2019年3月17日;录用日期:2019年4月1日;发布日期:2019年4月8日摘要硅(Si)能够缓解重金属对植物的毒害作用,在农田重金属污染土壤的治理中具有良好的应用前景。
本文从植物体外和体内两个角度系统介绍了Si缓解植物重金属毒害的作用机理,包括提高土壤pH、促进重金属与Si共沉积、抑制重金属的吸收和向地上部的转运、改变重金属在植物体内的分布、刺激植物的抗氧化系统。
针对研究现状提出存在的不足,并对未来研究进行展望。
刘金光等关键词硅,重金属,土壤Copyright © 2019 by authors and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY)./licenses/by/4.0/1. 引言《全国土壤污染状况调查公报》(2014年)表明,我国土壤环境正面临着严重的重金属污染;其中,镉(Cd)、汞(Hg)、砷(As)、铜(Cu)、铅(Pb)、铬(Cr)、锌(Zn)和镍(Ni)的土壤调查点位超标率分别为7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%和4.8% [1]。
土壤重金属污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点,土壤重金属污染会降低作物的产量与品质,并通过食物链进入人体,严重危害身体健康[2]。
鉴于重金属污染现状及其危害,有必要采取有效方法治理土壤重金属污染。
研究发现,Si可以缓解重金属对植株生长的抑制和毒害作用[3] [4] [5],以硅酸盐为主要成分的硅肥作为土壤改良剂/固化剂应用于土壤重金属污染治理中,在降低重金属植物有效性的同时,可以有效提高作物的产量和品质[6] [7]。
本文结合国内外的最新研究进展,对Si提高植物重金属耐性机理进行了较为系统的介绍,以期为Si治理土壤重金属污染技术的发展提供参考价值。
2. 土壤中Si的存在形态及在植物中分布硅(Si)在自然界土壤中含量极其丰富(约占31%),主要以SiO2的形式存在。
单硅酸([Si(OH)4])是植物能够直接吸收利用的主要化学形式,其在土壤溶液中的浓度约为0.1~0.6 mmol/L [8] [9]。
植物体内普遍含有Si,但是积累水平差异很大。
以水稻为代表的水生禾本科植物组织中Si含量最高,以燕麦、大麦和小麦为代表的旱地禾本科植物次之,以豆科植物为代表的双子叶植物最低[9] [10]。
同一植物的不同部位Si 的含量也有很大差异。
以水稻为例,稻节中含量最高(350 g/kg),其次是稻杆(230 g/kg)和米糠(50 g/kg),而粳米中Si的含量最低(0.5 g/kg) [11]。
3. Si增强植物重金属耐性的机制1957年Williams和Vlamis发现在水培条件下加入少量的Si即能缓解Mn对大麦幼苗的毒害作用。
随后大量的实验表明Si能够明显改善Cd、Zn、Cr、Cu等重金属对植物的毒害作用[3]。
目前,Si增强植物重金属耐性的机制主要从植物体外和体内两个角度进行揭示。
3.1. 体外机制在土壤中,Si主要通过以下2种途径降低重金属对植物的毒害作用:1) 富硅材料多为强碱性物质,施用后可以显著提高土壤的pH值[12];2) Si与重金属结合或吸附形成沉积物[13]。
李淑仪等[14]通过小白菜(Brassica chinensis)盆栽实验,发现Si处理显著升高土壤pH,降低交换态Cr所占比例,提高沉淀态和残渣态Cr所占比例,而叶片中Cr的含量显著降低。
魏晓等[13]研究发现单硅酸可以与土壤Cd形成不溶性硅酸盐,土壤Cd也可以被富硅物质吸附,从而降低Cd的迁移。
研究还发现,Si处理玉米后酚类物质的分泌量是未进行Si处理植株的十五倍以上。
表明Si处理可以通过刺激植物根系酚类物质的合成与分泌,酚类物质对金属离子具有很强的螯合能力,从而形成酚类–重金属复合物[3] [15]。
刘金光等3.2. 体内机制Si不仅在外部环境中作用,进入植物体内后也发挥着重要作用。
目前,Si缓解重金属对植物毒害的内部机制主要有以下3种模式:1) 抑制重金属的吸收和向地上部的转运[16] [17] [18];2) 改变重金属在植物体内的分布[13] [19] [20] [21] [22];3) 刺激植物的抗氧化系统[4] [23] [24] [25]。
3.2.1. 抑制植物对重金属吸收与向地上部的转运大量水培和盆栽试验表明,施用Si可以显著降低植物重金属的吸收及向地上部的转运。
Gu等[16]研究了Si处理对Zn胁迫下水稻幼苗Zn的吸收和分布的影响,结果表明Si处理幼苗生物量显著高于对照,而且幼苗根、茎+ 叶鞘和叶片中的Cd浓度均随着Si添加浓度的升高而逐渐显著降低。
Rizwan等[17]研究发现Si处理可以通过增加Cd在小麦(Triticum turgidum L. cv. Claudio W.)根中的累积和降低向地上部的转运缓解Cd对小麦的毒害作用。
Guo等[18]通过施用外源Si降低了水稻Cd的吸收尤其向地上部的转运,从而缓解Cd的毒害作用。
为探明Si肥对Cd污染稻田降低稻米Cd的作用机理,彭华等[26]研究了水稻不同生育期(基肥、分蘖期和孕穗期)施Si对水稻Cd吸收积累的影响,发现Cd污染稻田基施Si 肥能够显著增加水稻产量,降低了Cd由茎秆向叶片和稻壳的转运,从而降低稻米Cd的浓度。
因此,施硅可以通过抑制植物对重金属吸收与向地上部的转运,缓解重金属的毒害作用。
3.2.2. 改变重金属在植物体内的分布Iwasaki等[27]对Mn敏感植物豇豆(Vigna unguiculata[L.] Walp.)用1.44 mmol/L Si和50 μmol/L Mn 进行处理,Mn在散叶中浓度没有降低而Mn的毒害症状却完全消除。
Rogalla和Römheld [19]进一步研究发现Si处理黄瓜幼苗叶片共质体中Mn所占比例不足10%,超过90%的Mn吸附在细胞壁上,而Mn 在单Mn处理植株叶片共质体和细胞壁中的量约各占50%。
在以秋茄树(Kandelia obovata (S., L.) Yong)为研究对象的研究中,Ye等[20]发现Si处理提高了质外体Cd所占比例。
据课题组前期研究结果,施用Si 降低了Cd超累积植物龙葵幼苗对Cd的吸收和地上部累积,同时降低了新叶和老叶中Cd浓度及功能叶中较高毒性形态Cd (乙醇提取态、水提取态和NaCl溶液提取态)所占比例[28]。
Gu等[16]研究发现Si处理的水稻组织中Zn生物活性降低,Zn和Si共同沉积在代谢不活跃的细胞壁部位。
Zhang等[22]进一步从Cd/Si联合处理的水稻中提取植物岩,采用能量弥散X线微量分析法分析发现Si、Cd同时在植物岩边缘和中心累积。
在Cd胁迫下,Si处理的唐菖蒲(Gladiolus grandiflora L.)植株中酚类物质和类黄酮类物质含量比未进行Si处理植株分别提高了15%和24% [29]。
因此,重金属离子与Si络合或形成共沉淀吸附在细胞壁或进入液泡,可以有效降低重金属的生物活性,从而缓解细胞中叶绿体等超微结构受到的伤害[18]。
3.2.3. 刺激植物机体的抗氧化系统重金属胁迫可导致植物体内产生和累积大量活性自由基,自由基可与细胞内包括蛋白质、核酸和脂质等生物大分子反应,造成氧化伤害[30] [31]。
Si进入植物体内后大部分Si沉积下来,但部分可溶性Si 可能参与了植物体内相关生理反应过程,如通过影响抗氧化系统增强植物应对逆境的能力。
Si对植物抗氧化酶的影响因植物类型、重金属种类和浓度、处理时间而有差异。
与单Cd处理相比,Si处理可以显著升高Cd敏感基因型和耐性基因型小青菜根的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶活性[32]。
Feng等在Mn存在的条件下研究外源性Si对黄瓜苗叶绿体内抗氧化酶活性的影响,结果表明施用Si显著提高黄瓜叶绿体内与抗坏血酸-谷胱甘肽循环相关的酶的活性,包括抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶。