蛋白质的转运加工与修饰36页PPT

34种
49种
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• 原核生物5S rRNA可与tRNA互补，与23S rRNA 互补
• 16S rRNA的3’端ACCUCCUUA与mRNA的SD 序列互补，翻译起始定位；与23S rRNA互补，大 小亚基结合
• 23S rRNA与起始tRNA互补
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2、核糖体的结构与功能
成有活性的蛋白质
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2.个别氨基酸的共价修饰
二硫键的形成：2个Cys-SH间脱氢氧 化 辅助因子的连接：
与糖、脂类、血红素等结合形成结合蛋白质
亚基聚合：Hb的4个亚基聚合成四级结构
个别氨基酸的化学修饰
编码氨基酸：20种；蛋白质AA：＞100种——编码AA化学修 饰
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细菌核糖体：3种rRNA、57个Pr，Mw 270万
真核生物核糖体：4种rRNA、约82个Pr，Mw
420万
原核生物 真核生物
小 rRNA 16S-rRNA 18S-rRNA
亚
基 蛋白质
21种
33种
rRNA 5S-rRNA 5S-rRNA
大
23S-rRNA 28S-rRNA
亚
5.8S-rRNA
基 蛋白质
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RRF
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四、肽链翻译后的加工修饰与转运
（一）肽链的翻译后的加工修饰：一级结构的修饰、多肽链的 折叠、三维结构的修饰等
1.肽链的N端切割： 去除N端fMet残基
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信号肽及部分肽段的切除
蛋白质完成跨膜运输，信号肽酶切除信号肽 往往还含有一段与活性无关的其他肽段，切除后才能形

遗传密码:
mRNA分子上从5’-3’的方向，每三个碱基形 成的三联体，组成一个遗传密码子 （codon）。
遗传密码的基本特点（5个性）： 1、密码子的简并性 2、密码子的连续性 3、密码子的不重叠性 4、密码子的摆动性(变偶性) 5、密码子的通用性
1、密码子的简并性
一个氨基酸具有多个密码子的现象称 为密码子的简并性(degeneracy)。
一、氨基酸的活化——氨酰-tRNA的形成
氨酰-tRNA合成酶催化两步反应,酶的专一性表现在：
a) 识别一个特定的氨基酸 b) 识别tRNA（一个或多个） c) 具有纠错功能
总反应式 对每个AA的活化来说，净消耗的是两个高能磷酸键。
二、肽链的合成
1、30S-mRNA复合物的形成(IF3)
2、30S预起始复合物(IF1,IF2,GTP) 起始阶段
3、70S起始复合物
4、进位(EF-Ts,EF-Tu,GTP)
5、转肽
延长阶段
6、移位(EF-G,GTP)
7、识别终止密码子
8、水解
终止阶段
9、释放(RF,GTP)
1、30S-mRNA复合物的形成(IF3)
此反应须起始因子3(IF3)使已结束蛋白质合成的核 糖体30S和50S亚基分开。
2、30S预起始复合物(IF1,IF2,GTP)
原核生物核糖体
5S rRNA， 23S rRNA 50S
34种蛋白质 70S
16S rRNA 30S
21种蛋白质
真核生物核糖体
60S 80S
40S
5SrRNA， 5.8SrRNA， 28SrRNA 49种蛋白质
18SrRNA
33种蛋白质
2．肽链的起始：

●胰岛素原的加工：
间插序列（C肽区）
HS SH
HS SH HS
C A链区
B链区
SH
核糖体上合成出无规 则卷曲的前胰岛素原
切除信号肽后
折叠成稳定构
信号肽
象的胰岛素原
N
N
S－S
C
S
S
S
S
胰岛素原
切除C肽后，形成 成熟的胰岛素分子
N
S S N
A链 C
S
C B链
S
胰岛素
Thanks
6、蛋白因子帮助合成的起始：
● 蛋白质合成的起始、延伸和终止的每一个阶段，都涉及到一组不同 的蛋白质因子的帮助.
● 原核生物（大肠杆菌）： 三个起始因子（initiation factor）：IF1、IF2、IF3 真核生物：更多种的起始因子帮助.
①IF1、IF3与30S小亚基结合：
IF3防止30S亚基与50S 亚基过早结合.
● 真核生物最靠近5’端的AUG序列通常就是起始密码.
● 原核生物mRNA 5’端的SD序列—识别16S rRNA
SD序列：在细菌的mRNA的5’端起始AUG序列上游10个碱基左右的位置， 有一段富含嘌呤碱基的序列，能与细菌的16S核糖体RNA3’端的7个嘧啶 碱基互补性识别，这段序列由Shine-Dalgarno发现，称为S-D序列.
● 由同一种tRNA合成酶合成：起始因子识别tRNAiMet
延伸因子识别tRNAMet
● 原核生物中的第一个蛋氨酸要进行甲酰化 修饰---甲酰Met：
fMet - tRNAiMet
5、翻译起始于mRNA与核糖体的结合：
● 真核生物mRNA分子的5’端有核糖体进入部位: 帽子结构帮助识别mRNA分子与核糖体的结合位点. 核糖体沿着 mRNA分子5’ → 3’扫描至起始密码AUG.

〔四〕、叶绿体的蛋白质转运
转运到基质的前体蛋白具有典型的N端序列。转运到叶绿 体内膜和类囊体膜的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个 被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或 类囊体膜。
叶绿体的蛋白质定向 转运
〔五〕、进入到细胞核的蛋白质的 运转：
1、核孔的结构及作用； 2、核质蛋白上的入核信号；
e、转移通道的开启与关闭
膜上存在一个直径1.5nm的孔道，平时由Bip蛋白封闭。 当新生肽链达70个氨基酸左右的长度时，转移通道开启，信
号肽结合在通道上。合成蛋白通过内质网膜人腔，一旦合成 结束，Bip蛋白又将孔道封闭
转移通道的开启
f、蛋白质进入ER腔
信号肽的切除； 信号肽移到脂双层中，最终被降解；
Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。
〔2〕、蛋白质定位的信号：
A、信号序列〔signal sequence〕：存在于蛋白质 一级结构上的线性序列，通常15-60个氨基酸残基， 可以指导新合成的蛋白质发生定向转移。有些信号序 列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶〔signal peptidase〕切除.
③对所牵引的蛋白质没有特异性要求，非线粒体蛋白连接上此 类信号序列，也会被转运到线粒体。
前体蛋白信号序列特点
3、蛋白质输入线粒体的过程
〔1〕、进入外膜的蛋白：具有N端信号序列，其后还有疏 水性序列作为停止转移序列，然后蛋白质被TOM复合体安 装到外膜上，如线粒体的各类孔蛋白。
〔2〕、进入线粒体基质蛋白质：可以先通过TOM复合体进入 膜间隙，然后通过TIM复合体进入基质。也可以通过线粒体 内、外膜间的接触点，一步进入基质，在接触点上TOM与TIM 协同作用完成蛋白质向基质的输入。
①胞质环〔cytoplasmic ring〕，位于核孔复合体胞质一侧，环上有8 条纤维伸向胞质； ②核质环〔nuclear ring〕，位于核孔复合体பைடு நூலகம்质一侧，上面伸出8条 纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；