第六章 同化物的运输与分配

第六章植物体内同化物的运输与分派知识要点物质在维管制中运输的一样规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质互换。

源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并通过一系列酶促反映合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的要紧运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又通过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。

在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。

源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两头蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引发的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。

光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分派直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。

叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的彼此和谐和彼此作用。

当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。

光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。

另外，通过增进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平稳。

当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈增进作用，从而二者达到一种新的平稳。

光合同化物分派的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积存同化物的器官，源和库对同化物的运输和分派具有显著的阻碍，其阻碍的程度可用源强和库强来衡量。

一样来讲，源强决定同化物分派的数量，而不阻碍同化物在不同库间的分派比例。

第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。

源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。

在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。

源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。

光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。

叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。

当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。

光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。

另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。

当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。

光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。

一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。

第六章：同化产物的运输与分配第一节植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。

1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。

2.胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。

（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。

（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。

植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。

输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。

环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。

蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。

；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。

二、同化产物运输的主要形式蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。

切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。

收集汁液分析成分。

主要形式：碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。

有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。

氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。

磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。

植物激素：乙烯除外。

糖醇：如甘露醇、山梨醇等。

无机离子：如钾、磷、氯等。

阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。

ATP：说明运输过程需要能量供应。

为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。

第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。

库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。

共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。

质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。

P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。

转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。

它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。

比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。

韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。

韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。

空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。

短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。

源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。

源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。

第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。

库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。

共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。

质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。

P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。

转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。

它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。

比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。

韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。

韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。

空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。

短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。

源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。

源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。

第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。

二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。

如成熟的叶片。

2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。

如发育中的种子、果实等。

3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。

4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。

5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。

该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。

（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。

该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。

具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。