项目名称青藏高原高寒草甸植物群落构建与地上地下反馈机

达日县高寒草甸土壤理化性质与物种多样性、地上生物量的关系杨龙;陈克龙;李双成;曹生奎;武彦朋【摘要】利用55个1m×1m的野外样方调查数据初步分析了达日县高寒草甸3种植被群落类型物种多样性与地上生物量及其同土壤理化性质的关系.结果表明:(1)土壤pH值和养分全量含量越低,其土壤有机质含量和速效养分含量越高.(2)在9个样地55个1m×1m的样方中共出现105种植物,物种丰富度最高为27种/m2,最低为4种/m2.(3)对于所有群落而言,物种多样性与地上生物量呈显著正相关关系,不同群落间,除矮嵩草群落外,小嵩草群落和山生柳+金露梅群落的物种丰富度与地上生物量呈显著正相关关系；对于Shannon-Wiener指数与地上生物量的关系,除山生柳+金露梅群落中两者呈显著正相关外,矮嵩草群落和小嵩草群落均没有表现出显著的相关性.(4)对于所有群落,土壤速效氮对物种多样性和地上生物量都有很大的影响,速效氮含量越高,物种多样性越丰富,地上生物量越高.【期刊名称】《国土与自然资源研究》【年(卷),期】2012(000)003【总页数】3页(P92-94)【关键词】物种丰富度;地上生物量;高寒草甸【作者】杨龙;陈克龙;李双成;曹生奎;武彦朋【作者单位】青海师范大学生命与地理科学学院,西宁810008;北京大学城市与环境学院,北京100871;青海师范大学生命与地理科学学院,西宁810008;青海师范大学生命与地理科学学院,西宁810008【正文语种】中文【中图分类】Q14Abstract:Based on the investigation of 55 sampling plots (1m×1m)in the field,this study provided an analysis of changes in species diversity and aboveground biomass among three vegetation types and relations of them to soil physicochemical properties in Dari County.The results showed that:First,Soil pH value and nutrient content was lower,the content of soil organic matter and available nutrient content both increased.Second,there appeared 105 plant species in the nine sample plots with 55 quadrate of1m×1m,in which the max species richness is 27 species/m2,the least is 4 species/m2.Third,for all communities,species diversity was significantly and positively correlated with aboveground biomass.For different communities:the species richness was positively correlated with aboveground biomass in both Kobresia pygmaea community and Potentilla fruticosal community;Shannon-Wiener index was only positively correlated with aboveground biomass in Potentilla fruticosal community.Fourth,For all communities,the soil available nitrogen had great influence on species diversity and the aboveground biomass to,which The higher available nitrogen content,the more abundant species diversity,and higher the aboveground biomass.Key words:Species richness;aboveground biomass;alpine meadow物种多样性与生产力的关系一直是生态学领域研究的热点问题[1]。

青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力韩道瑞;曹广民;郭小伟;张法伟;李以康;林丽;李婧;唐艳鸿;古松【摘要】为了揭示青藏高原高寒草甸生态系统植被变化对碳储量的影响,以原生矮嵩草草甸、退化草甸、人工草地以及农田为研究对象,对比分析了该4种不同土地格局下生态系统的有机碳现状.以原生矮嵩草草甸土壤碳储量为基准对不同类型高寒生态系统的碳增汇潜力进行了估算.结果表明:不同类型生态系统的碳储量和碳增汇潜力有很大差异,在0-40cm土层中,(1)原生草甸碳储量最高,达到17098 gC/m2,退化草甸、人工草地和农田的有机碳汇增加潜力分别为:5637、3823、1567 g C/m2.(2)对于退化草甸和人工草地,土壤有机碳含量和密度明显低于原生草甸和农田.(3)地下生物量碳储量主要集中在0-20cm,且原生草甸地下生物量的碳储量比其他3个植被类型高3.6-5倍.总体上,青藏高原草地生态系统存在巨大的碳增汇潜力.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)024【总页数】10页(P7408-7417)【关键词】人工草地;退化草甸;碳增汇潜力;土壤有机碳【作者】韩道瑞;曹广民;郭小伟;张法伟;李以康;林丽;李婧;唐艳鸿;古松【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;日本国立环境研究所,日本筑波305-8506;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;南开大学生命科学学院,天津300071【正文语种】中文Abstract:To evaluate the potential effects of vegetation change on soil carbon storage on the Qinghai-Tibetan Plateau.We examined the soil organic carbon content of natural alpine meadow，degraded meadow，artificial pasture and farmland，and estimated the potential of carbon sequestration of the latter three types based on former natural alpine meadow.The results showed that the four vegetation types have a great difference in potential of carbon storage of 0—40 cm soil layer:(1)the carbon storage in natural alpine meadow was the highest with 17098 gC/m2，and were 5637，3823 and 1567 g C/m2for degraded meadow，artificial pasture and farmland，respectively;(2)soil organic carbon content and density in degraded meadow and artificial pasture were significant lower than those in natural meadow and farmland;(3)root carbon storage mainly concentrated in the 0—20 cm topsoil，and the natural alpine meadow was 3.6—5 times higher than other three vegetation types.The results suggested that，there is a huge potential of carbon sink in alpine ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau.Key Words:artificial pasture;degraded meadow;potential of carbon sinks;SOC全球变化是迄今为止最大的环境问题，也是目前人类面临最复杂的挑战之一［1］，这一问题已经引起世界各国政府的高度重视。

青藏高原永久冻土区高寒草甸地带输电线路植被恢复方案浅析摘要：文章着重介绍青藏高原永久冻土区超高压直流输电线路施工后植被恢复的专项方案。

通过我公司在格尔木-拉萨±400kV直流输电线路工程中的植被施工恢复情况，让大家对青藏高原永久冻土区高寒草甸地带植被恢复过程和技术有较详细的认识和了解，在今后的相应工程施工中可以借鉴和参考。

关键词：永久冻土区高寒草甸地带植被恢复施工方案?中图分类号：TU74文献标识码：A 文章编号：1006-81981 概述青藏交直流联网工程格尔木-拉萨±400kV直流输电线路工程，是为了贯彻落实党中央、国务院实施“西部大开发”的战略目标，缓解藏中电网近期缺电局面，满足远期西藏电网社会经济对电力发展的，提高西藏电网的供电可靠性，加快西藏地区经济、社会发展，增进民族团结，具有重要的经济及政治意义。

青海段施工标段共分6个标段，线路总体为东北至西南走向。

我公司所承建的格尔木-拉萨±400kV直流输电线路工程（第6标段），起于雁石坪分界塔位（4087#）开始，沿着G109国道向南，跨过雅廷曲，至布玛德站，青藏铁路又一次跨过G109，在其东侧与G109平行走线，线路没有跨过G109，而是沿着其西侧继续走线，直到布雅格站（温泉）；线路在布雅格站北侧跨过G109国道，避开障碍物，走在G109与青藏铁路之间，在104道班处线路跨过布曲，向南前行约4km，此处青藏铁路跨过G109后向西，与G109分开，因此线路跨过青藏铁路，一直沿着G109东侧走线，至巴斯错鄂共玛湖附近，由于湖边地面水坑密集，对冻土基础不利，线路跨过G109后，沿着其西侧走线至本标段终点（4299#）唐古拉山口。

线路沿线海拔高度在4450m~5000m之间。

线路经过的四个地形地貌单元，广泛分布多年冻土，冻土工程地质条件极差，容易受到扰动，热稳定性极差。

沿线主要是寒旱生的垫状驼绒黄占优势，这一类型组成种类贫乏，植株矮小。

高寒草甸蘑菇圈上植物内生真菌多样性彭清青;孙占清;毛玉晶;郭璟;杨家宝;孟清;王宝;谢占玲【期刊名称】《草业科学》【年(卷),期】2024(41)5【摘要】黄绿卷毛菇(Floccularia luteovirens)是青藏高原特有真菌资源,对高寒草甸植物群落结构和稳定性有重要影响,可形成典型的蘑菇圈。

本研究采用传统组织分离法结合ITS序列鉴定方法,分析采自祁连高寒草甸黄绿卷毛菇蘑菇圈上不同植物可培养内生真菌的多样性。

结果表明:从6类植物108块组织中分离得到70株内生真菌,总分离率为64.81%,总定殖率为33.33%。

多样性与相似性分析表明,矮嵩草(Kobresia humilis)内生真菌丰富度和多样性最高,米尔克棘豆(Oxytropis merkensis)内生真菌均匀度指数最高;火绒草(Leontopodium leontopodioides)和米尔克棘豆相似性最高,其次为麻花艽(Gentiana straminea)与米尔克棘豆、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina);不同组织间内生真菌相似性排序为:根−茎>叶−茎>根−叶。

内生真菌结构分析表明,不同植物中优势菌分别为Peziza ostracoderma 和Stagonospora sp.;不同组织中相对丰度最高均为Peziza ostracoderma。

共现网络分析结果表明矮嵩草是黄绿卷毛菇蘑菇圈上的核心植物,特征向量中心性(EC)值为1;Peziza ostracoderma是核心内生真菌,EC值为0.75。

黄绿卷毛菇蘑菇圈上植物及其内生真菌均具有丰富的多样性,且内生真菌的分布具有一定的植物特异性和组织偏好性。

本研究结果有助于从植物内生真菌的角度为进一步探究青藏高原特有真菌黄绿卷毛菇蘑菇圈上植物−微生物的互作关系提供新思路。

【总页数】11页(P1112-1122)【作者】彭清青;孙占清;毛玉晶;郭璟;杨家宝;孟清;王宝;谢占玲【作者单位】青海大学生态环境工程学院;青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室;青海理工学院生态与环境科学学院;青海省高原气候变化及其生态环境效应重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.高寒草甸白蘑菇圈与圈外植物及土壤的比较2.禾本科植物内生真菌研究5.中国产部分epichlo(e)内生真菌的遗传多样性3.高寒草甸优势禾草-异针茅内生真菌的分离与鉴定4.高寒草甸8种植物种子内生细菌和真菌群落的多样性5.濒危药用植物掌裂兰根部内生真菌和根际土真菌多样性分析因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

专题16 自然环境的整体性与差异性--备战2024高考地理二轮必刷选择题（人教版2019）每年7～8月，在气象条件、海水运动和海底地形等因素影响下，鄂霍次克海及千岛群岛附近海域大范围海雾盛行，其中部分区域发生海雾概率高达60%以上。

下图示意相关海域7～8月表层海水平均温度与发生海雾概率的分布。

据此完成下面小题。

1．鄂霍次克海及千岛群岛附近海域发生大范围海雾的有利气象条件为（）A．偏南风，风速较低B．偏北风，风速较低C．偏南风，风速较高D．偏北风，风速较高2．图中甲处表层海水温度偏低的原因可能是（）A．寒流流经该海区B．夏季大气降水偏多C．夜间海面辐射强D．下层海水上升混合3．与图中鄂霍次克海中部相比，在发生海雾概率超过60%的海域通常还会观测到（）A．表层盐度较低B．浮游生物较多C．表层密度较低D．海平面气压较低新疆博格达山地是温带干旱区山地生态系统的最典型代表，是研究全球气候变化下干旱区山地生态系统生物群落演替的典型范例。

下表为1997~2016年博格达山地垂直带分界线海拔变化情况。

据此完成下面小题。

4A．1997年自然带带幅宽度最大的是高山垫状植被带B．1997~2016年，所有自然带带幅宽度均略有增加C．相比于1997年，2004年自然带上限升高最多的是高山草甸带D．相比于2004年，2016年自然带面积增长最大的是山地草原带5．导致温带荒漠草原带带幅宽度变化的主要原因是（）A．冰川融水有所增加B．大风天气日数增多C．土壤有机质分解快D．植被覆盖大幅提高空气对流上升时水汽凝结能形成积云，其包括由液滴组成的水积云和由冰晶组成的冰积云，水汽凝结高度越高，出现冰积云的概率越大。

积云的数量和类型可以直接反映下垫面的特征。

下图示意我国西北地区的三个气候分区，高原气候区的年积云量明显多于其他两个地区。

据此完成下面小题。

6．图中三个气候区的主要划分依据是（）①地形地势②海陆位置③大气环流④植被状况A．①②B．①③C．②④D．③④7．高原气候区的年积云量明显多于其他两个气候区，其根本原因是高原气候区（）A．海拔高，下垫面对大气加热作用强B．距海近，受海洋水汽影响大C．冰川多，对太阳辐射的反射作用强D．纬度低、年太阳辐射总量大8．与水积云相比，冰积云的发育指示着（）A．地面辐射较弱B．大气保温作用较弱C．对流强度较大D．大气水汽含量较低第四纪冰期时,覆盖北温带的阔叶林大幅退缩，部分树种在厄尔布尔士山脉北坡留存,并在冰期结束后以此为中心扩散,但向南越过山脉扩散的较少。

高寒草甸功能群组成及营养品质对不同放牧强度的响应张正义;胡逸;张振豪;苗百岭;侯扶江;程云湘【期刊名称】《草业科学》【年(卷),期】2024(41)1【摘要】为了探究高寒草甸对牦牛长期放牧活动的响应,选择青藏高原高寒草甸为对象,调查不同放牧强度对高寒草甸植物群落生物量、功能群组成变化和牧草品质的影响,探讨植被功能群组成变化及牧草品质之间的互作关系。

结果表明:1)禁牧处理下的植物群落生物量最高,但植物群落生物量在有放牧的样地随放牧强度的增加呈下降趋势;2)物种丰富度和多样性随放牧强度的增加基本呈单峰变化,中度放牧下群落多样性指数、物种丰富度和均匀度指数均高于轻牧和重牧;3)植物粗蛋白与粗灰分含量随放牧强度增加而上升;4)放牧强度增加,豆科、毛茛科和杂类草比例无显著变化(P>0.05),禾本科占比降低,禾本科与莎草科呈此消彼长的关系;5)功能群组成变化与牧草营养之间有显著相关关系,其中粗蛋白含量随禾本科比例下降而下降,但与豆科、毛茛科及菊科占比呈负相关关系,莎草科占比与中性洗涤纤维呈显著正相关关系。

综上所述,不同放牧强度下植物群落特征及营养品质发生不同程度的变化,对比禁牧,轻度放牧对地上和地下生物量有最优的促进作用,中度放牧有助于群落物种多样性的增加。

适度放牧可以保持草地植物群落稳定,促进草地生态系统可持续发展。

【总页数】12页(P151-162)【作者】张正义;胡逸;张振豪;苗百岭;侯扶江;程云湘【作者单位】内蒙古大学生态与环境学院;内蒙古自治区气象科学研究所;兰州大学草地农业科技学院/兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室;蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.放牧强度对高寒草甸土壤理化性状和植物功能群的影响2.藏北高寒草地牧草营养品质对放牧的响应机制3.高寒草甸植被群落特征及其营养品质对围栏封育的响应4.青藏东缘高寒草甸植物群落结构及功能群特征对长期季节放牧的响应5.水分梯度下高寒草甸土壤功能性状对放牧强度的响应因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

青藏高原高寒草地生态保护与恢复技术体系构建及应用青藏高原是中国的一片神秘而美丽的高原地带，也是世界上最大的高原。

作为中国的国之重器，青藏高原不仅拥有丰富的自然资源，同时也承载着丰富的生态系统。

然而，由于气候变化和人类活动的影响，青藏高原的生态系统受到了严重的威胁，高寒草地生态保护与恢复技术成为迫切需要解决的问题。

高寒草地是青藏高原的主要植被类型，对于维护高原生态平衡、减缓水土流失、保护珍稀野生动植物等方面扮演着重要的角色。

因而，保护和恢复高寒草地生态系统对于维护整个青藏高原生态环境至关重要。

因此，必须建立起一套完善的保护与恢复技术体系，来有效地解决高寒草地生态问题。

首先，针对高寒草地的生态特点和环境变化，需要进行系统的生态调查和监测。

通过对植被、土壤、水资源等方面的详细调查，了解高寒草地生态系统的状况和变化趋势，为后续的保护和恢复工作提供科学依据。

其次，应该加强对高寒草地生态系统的管理和保护。

通过制定科学的保护计划和政策，加大保护力度，减少人为活动对生态系统的破坏。

同时，加强对非法放牧、乱砍滥伐等行为的监管和处罚，保护高寒草地的完整性和稳定性。

此外，采取有效的恢复措施也是非常关键的。

可以通过人工植被恢复、水土保持措施等方式，恢复被破坏的植被，减少水土流失，保护和改善生态环境。

同时，引入符合当地环境特点的生态工程技术，加强对植被、土壤、水资源等方面的综合管理，实现高寒草地的恢复和可持续发展。

在实际应用中，需要充分发挥科技的作用。

利用遥感技术、地理信息系统等现代技术手段，对高寒草地生态系统进行动态监测和管理，及时发现和解决问题。

同时，加强科技成果的转化和推广应用，将先进的保护与恢复技术推广到更广泛的地区，实现高寒草地生态保护与恢复工作的全面推进。

总之，青藏高原高寒草地生态保护与恢复技术体系的构建和应用是一项长期而艰巨的任务。

只有通过科学的调查与监测、有效的管理与保护、切实可行的恢复措施以及科技成果的推广应用等多种手段的综合运用，才能更好地实现高寒草地生态系统的保护与恢复，实现青藏高原生态环境的可持续发展。

GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.4高寒人工草地垂穗披碱草营养品质及其地上、地下生物量对氮素添加的响应陈鑫，焦婷*，马淑敏，张霞，牧仁（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中⁃美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州 730070）摘要：【目的】研究不同氮素添加水平对高寒人工草地垂穗披碱草（Elymus nutans）营养品质及生物量的影响。

【方法】以垂穗披碱草为研究对象，通过施加不同水平氮：对照N0（不施氮）、N1［12 kg/（hm2·a）］、N2［24 kg/（hm2·a）］、N3［48 kg/（hm2·a）］及N4［96 kg/（hm2·a）］，探讨施氮对建植两年的垂穗披碱草营养品质、地上以及地下生物量的影响。

【结果】随着施氮水平的增加，2020年垂穗披碱草粗蛋白（CP）含量呈先增加后下降的趋势，但地下生物量、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、粗灰分（Ash）及钙磷含量不同施氮水平下差异不显著（P>0.05）。

而建植第2年48 kg/（hm2·a）处理下垂穗披碱草地上地下生物量均显著高于其他处理，两年相比2021年地上生物量大幅度提高；垂穗披碱草的粗蛋白含量同样在N3时达到最大值12.51%，与N0相比较增加了21.10%，而不同处理下酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维及粗灰分含量差异不显著，但在N3处理下均显示最低值52.18%和27.61%；与N0相比，N3处理钙含量增加了42.53%；与N0相比较，N3、N4处理下垂穗披碱草相对饲喂价值明显增加。

综合分析可知，N3处理下建植第 2 年的垂穗披碱草无论在产量还是品质方面均表现最佳，各处理综合评价结果为：N3>N4>N2>N1>N0。

【结论】 48 kg/（hm2·a）的施氮量可保证高寒人工草地垂穗披碱草产量及品质，所得结果可为天祝高寒垂穗披碱草人工草地的合理利用及有效施肥提供理论依据。

附件2016年度甘肃省科学技术奖建议授奖项目名单================ 甘肃省科技功臣奖================贾正平================ 甘肃省自然科学奖================一等奖2016-Z1-001 寒旱区遥感与数据同化的基础理论与方法推荐单位：中国科学院兰州分院主要完成人：李新、程国栋、黄春林、车涛、晋锐2016-Z1-002 青藏高原高寒草甸植物群落构建与地上/地下反馈机制推荐单位：兰州大学主要完成人：杜国祯、牛克昌、杨中领、王刚、刘永俊二等奖2016-Z2-003 高温下材料的摩擦磨损与润滑研究推荐单位：中国科学院兰州分院主要完成人：杨军、毕秦岭、喇培清、朱圣宇、薛群基2016-Z2-004 C-C偶联反应的合成方法学及其在杂环衍生化中的应用研究推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：王喜存、权正军、霍聪德、贾晓东、达玉霞三等奖2016-Z3-005 Ag/Cu/Fe掺杂ZnO纳米结构的制备及光电和气敏特性研究推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：马书懿、陈彦、徐小丽、孙爱民、薛华2016-Z3-006 高强韧金属玻璃基复合材料的制备、开发与性能优化推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：赵燕春、袁小鹏、寇生中、李春燕2016-Z3-007 样品色谱分析前处理方法研究推荐单位：兰州大学主要完成人：张海霞、刘晓燕、姜晓满、杨彩玲2016-Z3-008 一氧化氮和过氧化氢调控植物不定根发生的功能研究推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：廖伟彪、郁继华、张美玲================ 甘肃省技术发明奖================一等奖2016-F1-001 马铃薯淀粉加工废弃物资源化利用与污染控制推荐单位：中国科学院兰州分院主要完成人：刘刚、周添红、曾凡逵、赵鑫、高祥虎、王亚洲二等奖2016-F2-002 “源-网-用”综合一体化节能降损关键技术及决策支持平台开发推荐单位：国网甘肃省电力公司主要完成人：刘福潮、杨勇、韩永军、王维洲、张建华、杜培东2016-F2-003 荒漠戈壁重盐碱地改良与造林植草技术的应用推广推荐单位：兰州大学主要完成人：刘金荣、谢晓蓉、达军山、李春杰、张金林、杨有俊三等奖2016-F3-004 太阳能温控型恒温沼气池技术研发与示范推广推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：李金平、王燕、王昱、王春龙2016-F3-005 一种电机制动器保护系统推荐单位：天水市科技局主要完成人：李维谦、刘克林、董全宏、张斌斌、王芳2016-F3-006 祖师麻基源植物野生黄瑞香的人工种苗繁育关键技术及其应用推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：闫芳、王勤礼、毛著鸿、高松、吕彪、许耀照================ 甘肃省科技进步奖================一等奖2016-J1-001 高山美利奴羊新品种培育及应用推荐单位：中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所主要完成人：杨博辉、郭健、李范文、孙晓萍、王天翔、牛春娥、李桂英、岳耀敬、李文辉、王学炳、张万龙、冯瑞林、张军、安玉锋、梁育林主要完成单位：中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所、甘肃省绵羊繁育技术推广站、肃南裕固族自治县皇城绵羊育种场、金昌市绵羊繁育技术推广站、肃南县裕固族自治县高山细毛羊专业合作社、肃南裕固族自治县农牧业委员会、天祝藏族自治县畜牧技术推广站2016-J1-002 大型电推进地面综合测试与评价系统推荐单位：中国航天科技集团公司第五研究院第五一〇研究所主要完成人：李得天、张天平、张伟文、陈学康、杨俊泰、柏树、赵澜、王鷁、史楷、杨建斌、徐金灵、高军、颜昌林、温庆平、王润福主要完成单位：中国航天科技集团公司第五研究院第五一〇研究所2016-J1-003 天然气地震检测技术研究与应用推荐单位：中国石油天然气股份有限公司勘探开发研究院西北分院主要完成人：高建虎、雍学善、杜斌山、李胜军、王孝、桂金咏、王述江、刘应如、寇龙江、刘炳杨、郑红军、张小美、王洪求、张平、闫国亮主要完成单位：中国石油天然气股份有限公司勘探开发研究院西北分院2016-J1-004 千万千瓦级风光发电集群控制关键技术及应用推荐单位：国网甘肃省电力公司主要完成人：王多、徐泰山、鲁宗相、汪宁渤、行舟、刘文颖、蔡旭、周强、马彦宏、王昊昊、乔颖、田德、张琛、李雪明、陈钊主要完成单位：甘肃省电力公司风电技术中心、南京南瑞集团公司、清华大学、上海交通大学、华北电力大学、许继集团有限公司、甘肃龙源风力发电有限公司、华电福新能源股份有限公司甘肃分公司、国网青海省电力公司2016-J1-005 半干旱典型黄土区与沙地退化土地持续恢复技术推荐单位：中国科学院兰州分院主要完成人：赵学勇、马全林、张铜会、段争虎、李玉霖、左小安、李玉强、高永、张文军、刘新平、袁宏波、陈小红、黄文达、王少昆、罗亚勇主要完成单位：中国科学院西北生态环境资源研究院（筹）、甘肃省治沙研究所、内蒙古农业大学、内蒙古林业科学研究院2016-J1-006 低硫高铅次生铜物料冶炼技术开发及产业化推荐单位：白银市科技局主要完成人：殷勤生、张康龙、汪友元、刘乾邦、王纯林、于建忠、刘忠平、魏勇、杨忠业、王永号、李杰、曹金武主要完成单位：白银有色集团股份有限公司、白银有色红鹭资源综合利用科技有限公司、西北矿冶研究院2016-J1-007 优质多抗玉米品种“金凯2号”选育及推广应用推荐单位：张掖市科技局主要完成人：郝铠、周积兵、吴国菁、黄有成、王长魁、李雁民、张立荣、陈晓军、陈建龙、张雅丽、张铁兵、黄有旺、梁双玲、张春蓉、张建飞主要完成单位：甘肃金源种业股份有限公司、张掖市农业科学研究院2016-J1-008 灾后边坡病害快速治理新结构及防护技术推荐单位：中铁西北科学研究院有限公司主要完成人：郑静、朱本珍、安孟康、梁龙龙、孙书伟、于贵、苏俊霞、王文灿、李明、吴坤、赵燕洲、孟进宝、于玉贞、施艳秋、胡田飞主要完成单位：中铁西北科学研究院有限公司、清华大学、甘肃中铁建设工程有限公司、内蒙古集通铁路集团有限责任公司大板工务段、中国燃气涡轮研究院、西藏自治区公路局日喀则公路分局2016-J1-009 诱导抗性技术的开发及其在厚皮甜瓜综合防腐保鲜中的推广应用推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：毕阳、李永才、王毅、李学文、王乐光、葛永红、王军节、朱璇、陶永红、朱艳、李梅、张正科主要完成单位：甘肃农业大学、新疆农业大学、瓜州县农业科技服务中心、民勤县农业广播电视学校2016-J1-010 阿尔茨海默病的内质网应激和基因组学研究及二苯乙烯苷的保护作用推荐单位：甘肃省卫生和计划生育委员会（甘肃省医学会）主要完成人：石向群、罗红波、雷红星、李芸、韩光春、郭建魁、杨金升、张志强、邵少举、李渊明、刘曌、王为民主要完成单位：中国人民解放军兰州总医院、中国科学院北京基因组研究所2016-J1-011 微创冠状动脉搭桥术治疗冠心病的集成创新研究推荐单位：兰州市科技局主要完成人：谢定雄、王延震、谢静、甘义荣、李炯、冒锐、车团结、黄方炯、寇宗科、梁天香、苟永久、何晓东主要完成单位：甘肃省心血管研究所、首都医科大学附属北京安贞医院、兰州百源基因技术有限公司、兰州大学第二医院2016-J1-012 20万吨/年超大型薄壁丁二醇（BYD）反应器研制推荐单位：甘肃省工业和信息化委员会主要完成人：张凯、范飞、高亚萍、汤传健、马玉玫、朱映才、周彩云、王志刚、李永红、李巍、李向前、孔麦船、白滨荣、王正银、祁梦玲主要完成单位：兰州兰石重型装备股份有限公司二等奖2016-J2-013 ECG、CLO和FSH对绵羊发情和超排的效果与机理及应用研究推荐单位：西北民族大学主要完成人：魏锁成、赵兴绪、巩转娣、张勇、陈士恩、李玉孔、周占龙、刘渊、张啸、陈正博主要完成单位：西北民族大学、甘肃农业大学、甘肃省榆中县动物疾病预防控制中心、兰州市七里河区动物卫生监督所、武威市畜牧兽医局、甘肃省山丹县疾病预防控制中心2016-J2-014 白龙江上游水源涵养林植被与土壤演替及相互关系研究推荐单位：甘肃省林业厅主要完成人：刘锦乾、杨永红、陈国鹏、曹秀文、丁全定、赵阳、赵栋、郭星、李兴民、侯亚莉主要完成单位：甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所2016-J2-015 半干旱区马铃薯全膜覆盖垄作高产增效机理及技术集成示范推荐单位：甘肃省农业科学院主要完成人：张绪成、何小谦、于显枫、侯慧芝、刘生学、方彦杰、王娟、王红丽、韩儆仁、吴永斌主要完成单位：甘肃省农业科学院旱地农业研究所、甘肃定西百泉马铃薯有限公司、定西市农业科学研究院、甘肃省昕农福农业科技有限责任公司、甘肃省会宁县农业技术推广中心、榆中县农业技术推广中心、定西市安定区农业技术推广服务中心2016-J2-016 催化轻汽油醚化LNE-1/LNE-2技术开发与工业应用推荐单位：中国石油天然气股份有限公司兰州化工研究中心主要完成人：李长明、刘怀元、王建军、李吉春、孔祥冰、张松显、任海鸥、张贵玉、李金阳、李秋颖主要完成单位：中国石油天然气股份有限公司石油化工研究院兰州化工研究中心、中国石油天然气股份有限公司兰州石化分公司、中国石油天然气股份有限公司呼和浩特石化分公司2016-J2-017 大厚度湿陷性黄土场地工程处理关键技术研究与应用推荐单位：兰州大学主要完成人：张豫川、马安刚、汪国烈、滕文川、张森安、黄锐、慕青松主要完成单位：兰州大学、甘肃众联建设工程科技有限公司、甘肃土木工程科学研究院、甘肃中建市政工程勘察设计研究院、甘肃省建筑设计研究院、甘肃省工程设计研究院有限责任公司、陕西中机岩土工程有限责任公司2016-J2-018 当归等八种甘肃道地药材质量标准制订推荐单位：甘肃省食品药品监督管理局（甘肃省药学学会）主要完成人：宋平顺、赵建邦、封士兰、李成义、何禄仁、王兰霞、杨锡、李士博、李冬华、马潇主要完成单位：甘肃省药品检验研究院(原甘肃省药品检验所)、兰州大学药学院、甘肃中医药大学、甘肃天士力中天药业有限责任公司(原陇西中天药业有限公司）2016-J2-019 电工电气大容量试验控制系统关键技术研发及应用推荐单位：天水市科技局主要完成人：李平、康志林、牛小东、马超明、颉定文、张双荣、宁占虎、谢晓斌、龙虹毓、陆俊阳主要完成单位：甘肃电器科学研究院、天水长城成套开关股份有限公司2016-J2-020 电子束表面改性技术推荐单位：中国航天科技集团公司第五研究院第五一〇研究所主要完成人：何俊、张永和、陈威、靳庆臣、刘志栋、张涛、王世伟、邱家稳、于斌、李兴利主要完成单位：中国航天科技集团公司第五研究院第五一〇研究所2016-J2-021 东南沿海地区快速铁路特大桥综合施工技术研究推荐单位：中铁二十一局集团有限公司主要完成人：赵彦旭、王亮、律百军、王朝阳、盖涛、孙建平、陆兰萍、张辉、符朝印、胡琪主要完成单位：中铁二十一局集团有限公司、中铁二十一局集团路桥工程有限公司、中铁二十一局集团第三工程有限公司、中铁二十一局集团第四工程有限公司2016-J2-022 动物医疗废弃物及养殖场废物处置技术研发与示范推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：李国林、田华、徐琳娜、李国芳、唐春霞、赵桂荣、赵荣、赵惠春、刘显白、张玉亮主要完成单位：甘肃省外资项目管理办公室、定西市安定区动物疫病预防控制中心2016-J2-023 发电机变流器电网适应性技术研究与应用推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：包广清、王晓兰、杨巧玲、吴国栋、周明星、徐欣、常勇主要完成单位：兰州理工大学、兰州电机股份有限公司2016-J2-024 分子遗传标记在早胜牛遗传多样性研究中的应用推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：容维中、王珂、徐建峰、郭海龙、桑国俊、杨明、保国俊、李振明、路贵畅、张新报主要完成单位：甘肃省畜牧兽医研究所、宁县兴旺牧业有限责任公司、泾川县裕康牧业有限责任公司、平凉天源农牧有限责任公司2016-J2-025 甘肃山洪地质灾害精细化气象预报预警与风险管理技术研究应用推荐单位：甘肃省气象局主要完成人：王宝鉴、郭富赟、黄玉霞、赵成、傅朝、刘维成、张之贤、刘新伟、王有恒、王勇主要完成单位：兰州中心气象台、甘肃省地质灾害应急中心、西北区域气候中心2016-J2-026 甘肃省地膜覆盖马铃薯高产栽培技术体系研究与集成应用推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：赵贵宾、张永祥、邢国、岳云、张建荣、朱永永、熊春蓉、王成刚、张文贞、郑有才主要完成单位：甘肃省农业技术推广总站、安定区农业技术推广服务中心、庄浪县农业技术推广中心、会宁县农业技术推广中心、山丹县农业技术推广中心、永靖县农业技术推广中心、静宁县农业技术推广中心2016-J2-027 甘肃省儿童慢性肾脏病尿液筛查及儿童肾疾病临床和基础的研究推荐单位：甘肃省卫生和计划生育委员会（甘肃省医学会）主要完成人：雷晓燕、孙永红、曹晓锋、陈军辉、高明东、高霞、霍龙伟、宋元春、赛依帕、王建军主要完成单位：甘肃省人民医院2016-J2-028 甘肃省沥青路面养护工程铣刨料的节能环保利用技术研究推荐单位：甘肃省交通运输厅主要完成人：李晓民、赵立、魏定邦、寇小舟、邹桂莲、孙振霞、钱普舟、张肃军、张正国、陈旭升主要完成单位：甘肃省交通规划勘察设计院股份有限公司、兰州公路管理局、华南理工大学、酒泉公路管理局、庆阳公路管理局、白银公路管理局、金昌公路管理局2016-J2-029 甘肃省园艺设施建造技术及环境调控新设备的研究与应用推荐单位：甘肃省农业科学院主要完成人：王晓巍、宋明军、张玉鑫、赵鹏、王志伟、高启盛、张文斌、刘柱、张国森、钱加绪主要完成单位：甘肃省农业科学院蔬菜研究所、兰州民生设施农业科技有限责任公司、白银市白银区科学技术局、张掖市经济作物技术推广站、凉州区蔬菜产业办公室、肃州区蔬菜技术服务中心2016-J2-030 高扬程梯级泵站节能改造关键技术研发与应用推荐单位：甘肃省水利厅主要完成人：徐存东、贾广钰、侯慧敏、康德奎、周鸿文、何玉琛、王燕、王学忠、韩立炜、王之君主要完成单位：甘肃省景泰川电力提灌管理局、华北水利水电大学、兰州理工大学2016-J2-031 合水地区致密砂岩油藏开发关键技术研究及应用推荐单位：中国石油天然气股份有限公司长庆油田分公司主要完成人：李安琪、李忠兴、赵继勇、屈雪峰、何崇康、李宪文、雷启鸿、王博、齐媛、陈文龙主要完成单位：中国石油天然气股份有限公司长庆油田分公司2016-J2-032 核电站用核安全级中压开关设备关键技术的创建和应用推荐单位：天水市科技局主要完成人：刘爱华、陈康龙、邵旺海、郑丽、张炜、刘雪吉、杨熳、鲁刚、任国萍、王思润主要完成单位：天水长城开关厂有限公司、甘肃长城电工电器工程研究院有限公司2016-J2-033 褐煤蒸汽管回转干燥技术及装备推荐单位：天华化工机械及自动化研究设计院有限公司主要完成人：孙中心、赵旭、申涛、窦岩、史晋文、岳永飞、令永功、杨少华、曹善甫、董清生主要完成单位：天华化工机械及自动化研究设计院有限公司2016-J2-034 黄土高原雨养农业区苹果最佳建园模式研究推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：陈佰鸿、王延秀、毛娟、范红年、徐巨涛、史晓峰、王海、刘玉莲、王选强、高永新主要完成单位：甘肃农业大学、宁县果业局、庆城县果业局、泾川县果业局、庄浪县果业局、麦积区果品产业局、灵台县果业局2016-J2-035 基于业务建模的石油化工行业能源管理研究与应用推荐单位：中国石油天然气股份有限公司勘探开发研究院西北分院主要完成人：陆育锋、郭以东、王学文、吕正林、高允升、龚仁彬、王亦然、王崇亮、余洋、尤慧珍主要完成单位：中国石油勘探开发研究院西北分院2016-J2-036 基于智能优化及并行计算的图像处理关键技术研究与应用推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：党建武、王阳萍、杜晓刚、张振海、赵庶旭、张鑫、杨景玉、王松、沈瑜、李积英主要完成单位：兰州交通大学、兰州博才科技有限公司、兰州图灵信息技术有限责任公司2016-J2-037 急倾斜(55°~74°)特厚易燃煤层长壁倾斜综放开采技术研究推荐单位：甘肃省安全生产监督管理局主要完成人：谢俊文、程文东、仇安东、卢熹、上官科峰、王昀、杨世杰、周翔、范振东、贠东风主要完成单位：华亭煤业集团有限责任公司、西安科技大学、中国矿业大学、北京科技大学、天地（常州）自动化股份有限公司2016-J2-038 集装箱用高强耐蚀不锈钢技术开发及产业化推荐单位：甘肃省冶金有色工业协会主要完成人：阮强、李具仓、徐斌、靳塞特、王建泽、薛文功、王军伟、杨兆、杨作宏、范宇翔主要完成单位：酒泉钢铁（集团）有限责任公司2016-J2-039 结构化森林经营技术研究与推广应用推荐单位：甘肃省林业厅主要完成人：惠刚盈、刘文桢、赵中华、胡艳波、沈亚洲、张弓乔、郭小龙、吕寻、袁一超、石小龙主要完成单位：甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所、中国林业科学研究院林业研究所、甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所、庆阳市林业局2016-J2-040 金川铜炉渣选矿关键技术研究及工程化应用推荐单位：甘肃省冶金有色工业协会主要完成人：崔忠远、王玛斗、谢杰、张海廉、马忠鑫、赵寿红、秦磊、张秀品、李正录、李小龙主要完成单位：金川集团股份有限公司2016-J2-041 陇东地区致密气富集规律、地震关键技术研究与油气重大发现推荐单位：中国石油天然气股份有限公司勘探开发研究院西北分院主要完成人：窦玉坛、廖建波、汪清辉、刘化清、洪忠、许建权、李相博、张猛刚、李智勇、刘秋良主要完成单位：中国石油勘探开发研究院西北分院2016-J2-042 氯浸渣自热式脱硫及贵金属富集技术研究与应用推荐单位：甘肃省冶金有色工业协会主要完成人：孙治忠、陆铮、何春文、史万敬、杨汝芸、刘陈、曹三成、贾苗、许明鹏、王金峰主要完成单位：金川集团股份有限公司2016-J2-043 马莲河流域水资源优化管理与雨洪资源保蓄利用技术研究推荐单位：甘肃省水利厅主要完成人：张新民、高雅玉、田晋华、景凌云、于惠、贾工作、吴玉锋、金毅、何鸿政、张丽萍主要完成单位：甘肃省水土保持科学研究所、庆阳市水利勘测规划设计院2016-J2-044 民勤绿洲防护带生态过程及其效能研究推荐单位：甘肃省林业厅主要完成人：杨自辉、王强强、詹科杰、郭树江、方峨天、张剑挥、张大彪、王多泽、赵翠莲、张锦春主要完成单位：甘肃省治沙研究所、甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站2016-J2-045 镍合金板带自动拼焊设备开发及焊接工艺研究推荐单位：甘肃省冶金有色工业协会主要完成人：王希靖、刘学胜、陈克选、王江、柴廷玺、南宏强、张东、刘骁、张忠科、陈韩锋主要完成单位：兰州理工大学、金川镍钴研究设计院、金川集团镍合金有限公司2016-J2-046 苹果、梨采后生理病害与品质质量控制关键技术研究示范推荐单位：甘肃省农业科学院主要完成人：颉敏华、王学喜、刘树法、吴小华、陈柏、县炬炜、牛济军、刘北平、汤莹、王健康主要完成单位：甘肃省农业科学院农产品贮藏加工研究所、中国科学院兰州化学物理研究所、天水裕源果蔬有限责任公司、甘肃条山农工商（集团）有限责任公司、平凉金果有限责任公司、锦荣果蔬有限责任公司、甘肃省农业科学院张掖试验场2016-J2-047 青藏高原高寒草甸区家庭牧场资源的优化配置模式研究与示范推广推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：吴建平、杜文华、田新会、刘海波、蒲小剑、宫旭胤、杨博、田久胜、焦婷、宋谦主要完成单位：甘肃农业大学、甘肃农业科学院畜草与绿色农业研究所、玛曲县畜牧林业局、肃南裕固族自治县农牧业委员会2016-J2-048 弱爆破技术在崩滑地质灾害治理中的应用推荐单位：甘肃省科学技术厅主要完成人：梁锐、刘国军、马泉、傅仁军、李森茂、张龙、贺红博、孔凡鹏、安恩向、唐铁红主要完成单位：甘肃省化工研究院、甘肃兰金民用爆炸高新技术公司、中建三局集团有限公司西北分公司2016-J2-049 生猪高效安全优质生产关键技术研究与推广推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：滚双宝、姜天团、杨巧丽、姚拓、封洋、刘丽霞、张生伟、黄旺洲、王鹏飞、陈国顺主要完成单位：甘肃农业大学、甘肃省现代养猪工程技术研究中心、西北民族大学、定西市安定区畜牧技术推广站、陇南市畜牧兽医局、天水市麦积区畜牧兽医局、白银市畜牧兽医局2016-J2-050 食用向日葵杂交种SH361选育及示范推广推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：李城德、周德录、达存莹、王德寿、尤艳蓉、李锦龙、赵婧、李联社、马玉霞、朱永永主要完成单位：甘肃德瑞农业科技有限公司、三瑞农业科技股份有限公司、甘肃省农业技术推广总站、甘肃省农业信息中心、民勤县农业技术推广中心2016-J2-051 天然党参多糖及其硒化物的制备、活性研究及应用推荐单位：兰州大学主要完成人：胡芳弟、陈嘉屿、苟于强、吴红梅、胡林海、贾孝荣、杨春霞、陈文霞、张培、孙伯禄主要完成单位：兰州大学、中国人民解放军兰州总医院、兰州古驰生物科技有限公司、原兰州军区疾病预防控制中心、甘肃青黛中草药美容研究有限责任公司2016-J2-052 优质广适丰产糜子品种选育与应用推荐单位：甘肃省农业科学院主要完成人：董孔军、杨天育、何继红、任瑞玉、张磊、王珍、郭菊梅、杨波、王永林、刘天鹏主要完成单位：甘肃省农业科学院作物研究所、环县农业技术推广中心、陇西县种子管理站、天水市农业科学研究所2016-J2-053 优质旱地春小麦新品种甘春25号选育与示范推广推荐单位：甘肃省教育厅主要完成人：牛俊义、高玉红、牛小霞、刘宏胜、李映、吴兵、张平秀、郭丽琢、靳世峰、黄颖荣主要完成单位：甘肃农业大学、会宁县农牧局、甘肃省农业工程技术研究院2016-J2-054 优质抗病广适马铃薯新品种陇薯7号选育及推广应用推荐单位：甘肃省农业科学院主要完成人：文国宏、李高峰、李建武、王一航、陆立银、张武、郑永伟、齐恩芳、张勇、李玉萍主要完成单位：甘肃省农业科学院马铃薯研究所、甘肃一航薯业科技发展有限责任公司、甘肃爱兰马铃薯种业有限责任公司、天水丰谷种业科技有限公司、西和县何坝镇民旺马铃薯专业合作社、榆中县洋芋营销协会2016-J2-055 猪用CpG DNA 免疫佐剂中试生产及高效疫苗的应用示范推荐单位：中国农业科学院兰州兽医研究所主要完成人：景志忠、贾怀杰、曾爽、刘学荣、陈国华、何小兵、房永祥、张春祥、韩庆彦、高建平主要完成单位：中国农业科学院兰州兽医研究所、中农威特生物科技股份有限公司、甘肃省动物疫病预防控制中心2016-J2-056 不同甲型肝炎疫苗免疫效果和应急接种适宜技术研究推荐单位：甘肃省卫生和计划生育委员会（甘肃省医学会）主要完成人：张晓曙、安婧、王旭霞、李慧、赵晓虹、张宁静、刘建锋、梁雪枫、陈瑛、王平贵主要完成单位：甘肃省疾病预防控制中心2016-J2-057 高透明无规聚丙烯RP340R新产品开发推荐单位：中国石油天然气股份有限公司兰州石化分公司主要完成人：赵东波、侯景涛、李丽、宋健强、张秋怡、龚真直、魏钦、崔琳、熊华伟、张红星主要完成单位：中国石油天然气股份有限公司兰州石化分公司、中国石油天然气股份有限公司石油化工研究院兰州化工研究中心2016-J2-058 高效促生防病微生物肥料研制关键技术开发与应用推荐单位：甘肃省农牧厅主要完成人：姚拓、郑阳、马丽萍、李建宏、孙丽娜、王理德、曾亮、李亚娟、李显刚、荣良燕。

第31卷 第11期V o l .31 No .11草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 11月N o v . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.11.005引用格式:陈国榕,李希来,李成一,等.黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征[J ].草地学报,2023,31(11):3258-3270C H E N G u o -r o n g ,L IX i -l a i ,L I C h e n g -y i ,e t a l .C h a r a c t e r i s t i c s o f S o i lN e m a t o d eC o m m u n i t y i n t h eD i f f e r e n t D e gr a d -e dP a t c ho fA l p i n eM e a d o wi n t h eu p p e rY e l l o w R i v e rR e g i o n [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(11):3258-3270黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征陈国榕1,2,李希来1*,李成一1,杨鹏年1,佘延娣1,吴 勇1(1.青海大学农牧学院,青海西宁810016;2.重庆文理学院化学与环境工程学院,重庆永川402160)收稿日期:2023-05-08;修回日期:2023-08-17基金项目:国家自然科学联合基金项目(U 21A 20191);青海省自然科学基金创新团队项目(2020-Z J -904);高等学校学科创新引智计划项目(D 18013);重庆市永川区科技计划项目(Y c s t c ,2020n b 0302);重庆文理学院塔尖计划项目(P 2019HH 07)资助作者简介:陈国榕(1992-),女,汉族,宁夏石嘴山人,博士研究生,主要从事土壤线虫及高寒草地生态修复方面的研究,E -m a i l :1045143259@q q .c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s po n d e n c e ,E -m a i l :x i l a i -l i @163.c o m 摘要:土壤线虫是土壤循环重要的环节,对土壤生态系统具有重要影响㊂近年来,高通量测序技术因其分辨率和灵敏度高㊁测序范围广等优势,在线虫鉴定方面逐渐受到关注㊂目前关于高通量测序技术和形态学鉴定结果的一致性研究,仍比较欠缺㊂为了更好地比较两种分析方法,本研究同时采用形态学鉴定和高通量测序技术,对黄河上游区门源县不同斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落组成和结构进行了测定和比较㊂结果表明两种分析方法在线虫群落丰度测定上具有显著差异,但在生物多样性的趋势的判断上差异不大㊂尽管高通量测序技术为快速洞察线虫多样性提供了有效的技术手段,但仍存在一些局限性导致其测定结果准确性㊁与形态学鉴定结果的一致性较差,通过高通量测序数据库的改进,可以进一步提高分子技术获取生态信息的准确性㊂关键词:形态学鉴定;高通量测序;土壤线虫;群落结构;斑块化高寒草甸中图分类号:Q 938.1+3 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)11-3258-13C h a r a c t e r i s t i c s o f S o i lN e m a t o d eC o m m u n i t y i n t h eD i f f e r e n tD e gr a d e dP a t c ho f A l p i n eM e a d o w i n t h e u p p e rY e l l o wR i v e rR e gi o n C H E N G u o -r o n g 1,2,L IX i -l a i 1*,L IC h e n g -y i 1,Y A N GP e n g -n i a n 1,S H EY a n -d i 1,WU Y o n g1(1.C o l l e g e o fA g r i c u l t u r e a n dA n i m a lH u s b a n d r y ,Q i n g h a iU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;2.C o l l e g e o f C h e m i s t r y a n dE n v i r o n m e n t a l E n g i n e e r i n g ,C h o n g q i n g U n i v e r s i t y o fA r t s a n dS c i e n c e s ,Y o n g c h u a n ,C h o n g q i n g 402160,C h i n a )A b s t r a c t :S o i l n e m a t o d e s o c c u p y t h e c e n t r a l l i n ko f t h e s o i l f o o dw e ba n dh a v e a n i m p o r t a n t i m pa c t o ns o i l e c o s y s t e m s .H i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g t e c h n o l o g y h a s g r a d u a l l yga i n e d m u c ha t t e n t i o n i nn e m a t o d e i -d e n t i f i c a t i o nd u e t o i t s a d v a n t a g e s s u c ha sh i g h r e s o l u t i o n ,s e n s i t i v i t y a n dw i d e s e q u e n c i n g r a n ge .H o w e v -e r ,t h e c o n c o r d a n c e s t u d y b e t w e e nh i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g t e c h n o l o g y a n dm o r p h o l o gi c a l i d e n t i f i c a t i o n r e s u l t s i s s t i l l l a c k .I no r d e r t ob e t t e r u n d e r s t a n d t h e t w o a n a l y t i c a lm e t h o d s ,t h i s s t u d y wa s c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e a n d c o m p a r e t h e c o m p o s i t i o na n d s t r u c t u r e o f s o i l n e m a t o d e c o m m u n i t i e s i nd i f f e r e n t p a t c h e s o f d e g r a d e d a l p i n em e a d o w s i nM e n y u a nC o u n t y o f t h e u p p e rY e l l o wR i v e r r e g i o nu s i n g m o r p h o l o g i c a l i d e n t i -f i c a t i o na n dh i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g t e c h n i q u e s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h eab u n d a nc eo fn e m a t ode c o m m u n i t i e s h a ds i g n if i c a n td i f f e r e n c e su n d e rd i f f e r e n t p a t c h e so fd eg r a d e da l p i n e m e a d o w s i n M e n y u a n C o u n t y o f th eu p p e rY e l l o w Ri v e ra r e aa n dt h ed i f f e r e n c e sw e r en o ts i g n i f i c a n t i nt h ed e t e r m i n a t i o no f b i o d i v e r s i t y .A l t h o u g hh i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g t e c h n o l o g yp r o v i d e d a n e f f e c t i v e t e c h n i c a l t o o l f o r r a p-i d i n s i g h t i n t on e m a t o d e d i v e r s i t y ,t h e r ew e r e s t i l l s o m e l i m i t a t i o n s t h a t l e a d t o p o o r a c c u r a c y of t h em e a s -u r e m e n t r e s u l t s a n d p o o r c o n s i s t e n c y w i t h t h e r e s u l t s o fm o r p h o l og i c a l i d e n t i f i c a t i o n s .Th ei m p r o v e m e n t o f h i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g d a t a b a s e c o u l d f u r t h e r i m p r o v e t h e a c c u r a c y o f e c o l o g i c a l i n f o r m a t i o no b t a i n e d b y m o l e c u l a r t e c h n i qu e s .K e y w o r d s :M o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o n ;H i g h -t h r o u g h p u ts e q u e n c i n g ;S o i ln e m a t o d e s ;C o m m u n i t y s t r u c -t u r e ;P a t c h y a l pi n em e a d o w第11期陈国榕等:黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征黄河上游区高寒草甸是青藏高原的主要草地类型之一,在高原农牧业㊁生物多样性保护以及涵养水源等众多方面发挥着重要的作用[1-2]㊂近几十年来,全球气候变化及过度放牧等自然和人为因素造成的青藏高原高寒草甸严重退化㊂在高原鼠兔暴发干扰下,高寒草甸呈现局部死亡和剥蚀现象,草甸土壤自然沉降形成塌陷坑,形成了斑块状植被群落分布格局[3]㊂退化斑块随着高原鼠兔的频繁活动扩大连通,最终形成裸露斑块[4]㊂为了防止黄河上游区域高寒草甸斑块化退化的进一步发生,一般采取控制高原鼠兔数量进行生态恢复,使草地植物群落由裸露斑块逐步演替形成为短期恢复斑块(1 3年)㊁长期恢复斑块(10年以上),最终恢复至健康高寒草甸[3,5]㊂目前,众多研究主要关注高寒草甸修复过程中植物群落组成㊁地上及地下生物量㊁土壤理化性质㊁微生物群落等变化,对地下土壤动物类群研究较少[5]㊂土壤线虫隶属线虫动物门,是一种分布广泛㊁数量巨大的无脊椎动物[6],其群落特征和个体形态对环境扰动的响应敏感,已被认为是理想的环境指示生物,常用于评估土壤食物网结构和功能,有效地提升了地下生物多样性和功能的精确化和可视化水平[7-8]㊂科研工作者前期针对草地退化及植被恢复等状态下线虫变化开展了一系列研究,发现线虫群落组成与结构随着土壤环境和质量发生显著变化[9-10]㊂但是对黄河上游区不同类型退化斑块的植被类型㊁土壤理化性质变化研究较少,土壤线虫群落组成和多样性对不同类型退化斑块的响应更是尚未得到进一步研究㊂土壤线虫形态学鉴定方法由于其鉴定结果稳定㊁准确等特点被广泛应用于土壤线虫群落的组成㊁结构及多样性调查中[11]㊂该方法基于线虫的形态学特征,在光学显微镜下对土壤中分离提取出的线虫进行计数和鉴定㊂然而,形态学鉴定方法的使用仍具有局限性,例如需要专业分析鉴定人员,鉴定耗时过长等问题[12]㊂随着生物信息学及分子生物学的快速发展,近年来,高通量测序技术为快速开展线虫群落研究提供了可能[13-14],已被广泛应用于森林㊁草地及农田等生态系统中[15-16]㊂例如,K e r f a h i 等[17]通过高通量测序技术对热带雨林和北极冻土带土壤线虫进行了调查,发现前者线虫群落多样性更高;D a r b y等[18]发现经过焚烧处理后的农田土壤线虫丰富度高于焚烧前;G a o等[19]通过高通量测序法分析了荒漠草原露天矿废弃地土壤性质和线虫群落结构与功能,得到该生态系统中的关键土壤线虫属㊂高通量测序技术克服了传统的形态学鉴定方法的局限,具有较高的灵敏度,测序样品量大且能够提供更高的线虫分辨率[20],但同时存在鉴定结果不稳定,对营养类群分析有偏差,只能以相对多度表征物种数量等弊端[21]㊂目前,关于形态学鉴定和高通量测序分析结果的一致性研究仍在继续㊂T r e o n i s 等[22-23]对比了两种分析方法,发现二者的丰度结果不一致;而D u等[12]则提出二者在土壤线虫营养类群多度和生物量结果上呈现正相关关系㊂因此,关于高通量测序技术的应用及与形态学鉴定的差异性研究,仍需要进行进一步的讨论㊂本研究选择黄河上游区门源县不同类型高寒草甸恢复斑块的土壤线虫群落作为研究对象,采用形态学鉴定对线虫群落组成㊁结构及多样性进行分析,并辅以高通量测序技术在分子生物学水平上对线虫群落多样性进行调查,目的在于比较土壤线虫群落在两种分析方法下的差异,为后续土壤线虫的鉴定方法与研究提供科学思路㊂同时探讨高寒草甸土壤理化性质和其退化对土壤线虫群落组成的影响,为深入理解土壤线虫群落组成在不同类型斑块化退化高寒草甸下的变化规律提供数据支持,也为高寒草甸生态系统的草地管理提供借鉴㊂1材料与方法1.1研究区概况本研究地点位于青海省海北藏族自治州门源县东部黄河二级支流大通河境内(37ʎ46'57ᵡN,101ʎ19' 57ᵡE),选取海拔介于3115~3128m的高寒草甸进行取样㊂门源县年平均气温0.8ħ,年降水量350 ~600m m,该区域内草地类型为高寒草甸,主要优势植物有矮生嵩草(K o b r e s i a h u m i l i s)㊁针茅(S t i p a c a p i l l a t a)㊁和黑褐苔草(C a r e x s u p i n a)等㊂1.2样地选择2022年8月,在门源县研究区,采用随机区组设计,随机选取裸露斑块及其他不同类型恢复斑块㊂斑块的分类以植被类型和植被总盖度为依据,一般分为裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块等3类斑块㊂裸露斑块为高原鼠兔频繁活动区,土壤裸露疏松,植被盖度几乎为0;短期恢复斑块为禁止高原鼠兔活动后形成的斑块,具有少量如密花香薷(E l s h o l t z i a d e n s a)和细叶亚菊(A j a n i a t e n u i f o l i a)9523草地学报第31卷等杂类草植物,植被盖度在20%~40%;长期恢复斑块为短期恢复斑块进一步演替所形成,主要以矮生嵩草为优势物种,植被盖度大于40%,详见宋梓涵和孙华芳[5,24]的研究㊂植被调查在不同斑块类型高寒草甸内,采用50c mˑ50c m的样方重复测量3次㊂调查样地裸露斑块植被总盖度基本为0,短期恢复斑块植被总盖度约为39%,长期恢复斑块约为62%,高寒草甸约为86%㊂1.3样品采集与分析方法在3种退化斑块及高寒草甸内各随机选取3个50c mˑ50c m的样方,用直径5c m的土钻,通过五点取样法分别挖取0~15c m土壤混合装入自封袋中,同种斑块类型均可以得到3个土壤样品㊂采集的土壤样品过5m m筛后分为3份,1份置于冰箱于4ħ冷藏,用于形态鉴定法下分离和提取土壤线虫;1份在-80ħ冷冻保存,用于土壤线虫的高通量测序分析;1份带回实验室阴干备用,用于测定土壤理化性质㊂采用重量分析法测定土壤含水量,利用A A3连续流动分析仪测定土壤全氮(T o t a ln i t r o g e n,T N)㊁全磷(T o-t a l p h o s p h o r u s,T P),利用火焰光度法测定土壤全钾(T o t a l p o t a s s i u m,T K),利用电位法测定土壤p H值㊂1.4土壤线虫形态学分离鉴定方法利用改良的贝尔曼漏斗法在30g湿润的土壤样品中分离线虫48h,用无水甘油和酒精溶液固定并制片,在显微镜下根据每条线虫的形态特征,参照尹文英[25]和B o n g e r s[26]对线虫进行形态学分类并计数㊂从每个样品中随机抽取100条线虫(不足100条的全部鉴定)进行科属鉴定,本文根据线虫的头部形态学特征和取食生境将土壤线虫鉴定到属水平㊂每个样品中线虫的总数量可以转换为每100g 干土中线虫的条数㊂依据线虫形态特征进行营养类群分类,将土壤线虫划分为5个营养类群:植食线虫(P l a n t f e e d e r s)㊁食细菌线虫(B a c t e r i v o r e s)㊁食真菌线虫(F u n g i v o r e s)㊁捕食线虫(P r e d a t o r s)和杂食线虫(O m n i v o r e s),并依据线虫的生活史确定其c-p 值,取值范围为1~5之间[27]㊂1.5土壤线虫D N A提取、P C R扩增和高通量测序使用P o w e rS o i lD N A I s o l a t i o n K i t(M o B i o L a b o r a t o r i e s,C a r l s b a d,C A)试剂盒提取各样地不同类型退化斑块总D N A,并使用1%琼脂糖凝胶电泳检测抽提的基因组D N A㊂采用18S通用引物(5'-G G T G G T G C A T G G C C G T T C T T A G T T-3')和(5'-A G C G A C G G G C G G T G T G T A C A A A-3')扩增18Sr D N A的V4可变区,扩增区域为(N F1-18S r2b),P C R扩增总体系为25μL㊂P C R产物采用1%琼脂糖凝胶电泳检测扩增目的条带大小(170 V,30m i n),并用A g e n c o u r tAM P u r eX P核酸纯化试剂盒(B e c k m a n C o u l t e r,K r a e m e r B o u l e v a r d B r e a,C A,U S A)纯化㊂基于P C R产物建立线虫群落测序文库,在I l l u m i n a M i S e q平台上机测序㊂以上过程均委托北京奥维森基因科技有限公司完成㊂获得原始测序数据后,根据条形码序列在Q I-I M E(v1.8.0)软件中对样本进行分割,并通过T r i m m o m a t i c(v0.36)和P e a r(v0.9.6)软件对数据进行过滤,以去除得分低于20㊁含有模糊碱基和引物错配的序列[28]㊂然后,用F l a s h(v1.20)和P e a r (v0.9.6)软件对过滤后的数据进行拼接,拼接时最小o v e r l a p设置为10b p,错配率为0.1[29]㊂使用V s e a r c h(v2.7.1)软件中的的d e n o v o方法去除短序列和嵌合体序列㊂在V s e a r c h(v2.7.1)软件中,根据u p a r s e算法,以97%的相似性阈值(E d g a r,2013年)对优质序列进行O T U(O p e r a t i o n a l t a x o n o m i c u n i t s)聚类㊂在N C B I的S R A数据库中,设置1e-5的阈值,通过B l a s t算法获得了与物种相对应的每个O T U的分类信息[30]㊂1.6数据分析土壤线虫群落结构分析采用以下指标:物种数(S):S=t h e t o t a l n u m b e r o f t a x a i ne a c h p l o t均匀度指数(J')[31]:J'=H'/l n S(1)香农-威纳多样性指数(H')[32]:H'=-ðP i(l n P i)(2)辛普森(S i m p s o n)[33]:D=1-ðP2i(3)式中P i为第i类群中的个体数占线虫群落所有类群的个体总数的比例,式中S为类群数㊂成熟度指数(M I)[27]:M I=ðc iˑf i(4)该指数用于描述土壤生态系统的稳定性和受干扰影响的程度㊂式中,c i为自由生活线虫的生活史c-p 值,f i为土壤线虫群落中自由生活线虫所占的比例㊂线虫通路比(N C R)[8]:0623第11期陈国榕等:黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征N C R =B a /(B a +F u )(5)该指数用于描述分解通道中食细菌线虫和食真菌线虫的重要性,反映土壤有机质分解途径㊂式中,B a 为食细菌线虫的数量,F u 为食真菌线虫的数量㊂富集指数(E I )[34]:E I =100ˑ(e /(e +b )(6)该指数用于描述外界营养物质输入的水平㊂式中,e =3.2B a 1+0.8F u 2,b =0.8(B a 2+F u 2)㊂结构指数(S I)[35]:S I =100ˑ(s /(s +b )(7)该指数用于描述示土壤食物网的连通性和食物链的长度㊂式中,s =B a n ˑW n +F u n ˑW n +O p n ˑW n,n =3,4,5;W 3=1.8,W 4=3.2,W 5=5.0㊂本研究采用S P S S19.0(S P S SI n c .,C h i c a go ,I L ,U S A )软件对数据进行统计分析㊂单因素方差分析(O n e -W a y A N O V A )用于比较不同斑块化退化高寒草甸下土壤线虫群落特征的差异(P <0.05),平均值多重比较采用L S D 法㊂采用O r i gi n 2019软件对线虫群落进行主成分分析,解释不同恢复斑块类型下土壤线虫群落组成的差异㊂2 结果与分析2.1 不同类型斑块土壤理化性质特征门源县不同类型斑块化草甸及高寒草甸理化性质如表1所示㊂p H 值随植被恢复程度的增加而降低,在裸露斑块中达到最大值7.74,显著高于其他三类草甸(P <0.05)㊂土壤含水量㊁全氮的结果与p H值相反,在高寒草甸中显著高于其他裸露斑块和其他两类恢复斑块(P <0.05)㊂全磷含量随着斑块的恢复增高,但低于高寒草甸含量(1.45g ㊃k g -1)㊂全钾在短期恢复斑块中含量最高,为2.72%,显著高于裸露斑块和其他两类草甸(P <0.05)㊂表1 不同斑块化退化高寒草甸土壤理化性质T a b l e 1 P h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o p e r t i e s o f d i f f e r e n t p a t c h e s o f d e g r a d e da l pi n em e a d o ws o i l pH 值土壤含水量S o i lw a t e r c o n t e n t/%全氮T o t a l n i t r o g e n /g ㊃k g-1全磷T o t a l p h o s p h o r u s /g ㊃k g-1全钾T o t a l po t a s s i u m /%裸露斑块7.74ʃ0.10a15.10ʃ0.78c1.13ʃ0.21b1.33ʃ0.25a2.21ʃ0.09b短期恢复斑块7.19ʃ0.04b16.00ʃ0.14b c1.27ʃ0.05a b1.37ʃ0.04a2.72ʃ0.28a长期恢复斑块6.56ʃ0.02c16.90ʃ0.08b1.36ʃ0.03ab1.39ʃ0.10a2.26ʃ0.16b高寒草甸6.49ʃ0.05c17.97ʃ0.41a1.55ʃ0.12a1.45ʃ0.04a2.26ʃ0.07b注:表中数据表示为平均值ʃ标准误差(N=3),同列不同小写字母表示恢复斑块类型及高寒草甸间具有显著性差异(P <0.05)N o t e :D a t a i n t h e t a b l e a r e e x p r e s s e d a sm e a nʃs t a n d a r d e r r o r (N=3),a n d d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i -c a n t d i f f e r e n c e s (P <0.05)2.2 土壤线虫群落结构特征2.2.1 土壤线虫群落多度 在形态学鉴定方法下,从门源县不同斑块类型及高寒草甸土壤中分离提取线虫平均密度为1074条㊃100g-1干土㊂调查结果表明,门源县不同类型斑块化土壤线虫数量变化趋势为:裸露斑块<短期恢复斑块<长期恢复斑块<高寒草甸(图1)㊂其中,短期恢复斑块和长期恢复斑块土壤线虫数量之间无显著差异,但显著高于裸露斑块(P <0.05),而高寒草甸土壤线虫数量与长期恢复斑块之间无显著差异,但显著高于裸露斑块和短期恢复斑块(P <0.05)㊂通过高通量测序法只能比较不同采样地的线虫序列数量,获得土壤线虫的相对多度,无法获得土壤线虫的绝对多度㊂裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块及高寒草甸通过高通量测序获得隶属于线虫动物门的优质序列数分别为6419,7480,1286及2199条㊂土壤样品序列数由高到低依次为短期恢复斑块㊁裸露斑块㊁高寒草甸㊁长期恢复斑块,这与形态学鉴定结果变化趋势不一致㊂图1 形态学鉴定下不同斑块类型线虫群落数量(平均值+标准误)B P ,裸露斑块;S P ,短期恢复斑块;L P ,长期恢复斑块;A M ,高寒草甸F i g.1 T o t a l a b u n d a n c e o f s o i l n e m a t o d e c o m m u n i t i e s i n d i f f e r e n t d e g r a d e d p a t c h e sw i t hm o r p h o l o gi c a l i d e n t i f i c a t i o nm e t h o d (m e a n +S E ).B P ,B a r e p a t c h e s ;S P ,S h o r t -t e r mr e c o v e r y pa t c h e s ;L P ,L o n g -t e r mr e c o v e r y p a t c h e s ;A M ,A l p i n em e a d o w s 1623草地学报第31卷2.2.2属组成通过形态学分离鉴定,共得到土壤线虫42属,其中有29个属在高通量测序法中也被鉴定到(表2),在裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块和高寒草甸上分别鉴定27,24,28和33属㊂三类恢复斑块及高寒草甸上优势属(相对多度>10%)和常见属(相对多度>1%)数量占线虫总数的比例达到93%以上,稀有线虫属(相对多度<1%)为别为15,9, 9和15个㊂不同斑块化退化草甸下土壤线虫群落的组成存在明显差异(图2)㊂裸露斑块的优势属为C y-l i n d r o l a i m u s,D i p l o s e a p t e r,E u c e p h a l o b u s和T e r a t o-c e p h a l u s,其个体数量分别占总体的21.23%,15.14%,12.42%和11.11%;短期恢复斑块的优势属为C h i l o p l a c u s,M e s o r h a b d i t i s和R h a b d o l a i m u s,分别占总体的16.76%,11.64%和19.56%;长期恢复斑块的优势属为A c r o b e l o i d e s,C e r v i d e l l u s和P l e c t u s,其数量分别占总体的11.31%,10.32%和11.51%;高寒草甸的优势属为C a e n o r h a b d i t i s和C e r v i d e l l u s,占比分别为11.09%和11.42%㊂对不同恢复斑块及高寒草甸土壤线虫群落组成进行主成分分析,前两轴分别解释了29.8%和21.2%的变异信息(累计达51.0%)(图3a),结果表明土壤线虫群落在属水平上的组成格局具有差异㊂与短期恢复斑块相比,长期恢复斑块㊁高寒草甸土壤线虫群落组成与裸露斑块差异更显著(图3a)㊂表2基于形态学鉴定法和高通量测序法测定的黄河上游区斑块化退化斑块土壤线虫群落属相对多度T a b l e2 R e l a t i v e a b u n d a n c e o f s o i l n e m a t o d e g e n e r au n d e r d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o fA l p i n eM e a d o wi n t h eu p p e r Y e l l o w R i v e r b a s e do nm o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o na n dh i g h-t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g.线虫属N e m a t o d e g e n u s营养类群T r o p h i c g r o u pc-p值c-p v a l u e相对多度R e l a t i v e a b u n d a n c e/%B P S P L P AMI I I I I I I I I I I IA g l e n c h u s P f2 0.27 2.04 0.74 0.87 A m p l i m e r l i n i u s P f3 0.05 0.06 0.09 0.30A n g u i n a P f2 0.00 0.00 0.08 0.03 A x o n c h i u m P f5 0.07 0.04 0.14 0.16A x o n c h o i d e s P f51.856.775.563.580.339.407.598.12B a s i r i a P f2 0.45 0.06 0.73 0.67B o l e o d o r u s P f2 0.03 0.56 0.04 0.04C e p h a l e n c h u s P f2 0.06 0.08 0.12 0.41 C o s l e n c h u s P f20.180.84 0.445.021.130.151.54 C r i c o n e m a P f3 0.40 0.00 0.00 0.24C r i c o n e m o i d e s P f3 0.39 0.07 1.62 1.66D i s c o t y l e n c h u s P f2 0.46 0.84 2.35 0.69 D i t y l e n c h u s P f2 0.91 2.85 2.07 0.72D o r y l a i m e l l u s P f54.216.470.4010.840.179.705.015.84E c p h y a d o p h o r a P f2 0.10 0.20 0.59 0.26F i l e n c h u s P f2 2.53 11.52 9.53 5.93G e o c e n a m u s P f3 0.01 0.01 0.19 0.10G l o b o d e r a P f3 0.00 0.00 0.00 0.00H e l i c o t y l e n c h u s P f3 1.80 29.70 7.18 13.26 H e m i c r i c o n e m o i d e s P f3 13.65 0.12 2.09 5.25 H e m i c y c l i o p h o r a P f3 0.09 0.04 0.10 3.29 H e t e r o d e r a P f3 0.07 0.12 0.04 0.22 H i r s c h m a n n i e l l a P f3 0.02 0.02 0.01 0.10 H o p l o l a i m u s P f3 0.00 0.19 0.00 0.02H o p l o t y l u s P f3 3.21 2.47 1.02 0.12I r a n t y l e n c h u s P f2 0.06 0.04 0.20 0.06 L e l e n c h u s P f2 0.88 0.99 3.93 0.13 L i t y l e n c h u s P f2 0.09 0.01 0.00 0.74 L o n g i d o r u s P f5 0.00 0.001.310.01 0.12 M a l e n c h u s P f2 0.05 0.18 1.13 0.40 M e l o i d o d e r i t a P f3 0.00 0.00 0.00 0.00 M e l o i d o g y n e P f3 0.32 2.40 0.79 2.55 M i c u l e n c h u s P f2 0.31 0.89 0.58 0.27 N a c o b b u s P f3 0.19 0.05 0.41 1.48 N a g e l u s P f3 0.01 0.01 0.01 0.21 N e o d o l i c h o r h y n c h u s P f3 0.11 0.43 0.28 0.37 N e o p s i l e n c h u s P f2 0.51 1.11 1.87 7.35 P a r a l o n g i d o r u s P f5 0.00 0.00 0.00 0.00 P a r a m e r l i n i u s P f3 1.59 0.33 0.62 3.54 2623第11期陈国榕等:黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征续表2线虫属N e m a t o d e g e n u s营养类群T r o p h i c g r o u pc-p值c-p v a l u e相对多度R e l a t i v e a b u n d a n c e/%B P S P L P AMI I I I I I I I I I I IP a r a t r i c h o d o r u s P f4 0.00 0.02 0.00 0.00 P a r a t y l e n c h u s P f2 30.53 4.05 9.55 5.19 P r a t y l e n c h o i d e s P f3 0.03 0.05 0.20 0.36 P r a t y l e n c h o i d e s P f3 0.03 0.05 0.20 0.36 P r a t y l e n c h u s P f3 0.08 0.11 0.380.150.05 R a d o p h o l o i d e s P f3 0.10 0.00 0.08 0.10 R o t y l e n c h u l u s P f3 0.00 0.00 0.00 0.00 R o t y l e n c h u s P f30.180.202.340.361.340.511.181.14 S c u t e l l o n e m a P f3 0.01 0.02 0.00 0.01 S c u t y l e n c h u s P f3 1.89 0.59 5.76 3.90 T r i c h o d o r u s P f4 0.01 0.00 0.00 0.00 T r o p h u r u s P f3 0.02 0.00 0.08 0.01 T y l e n c h o r h y n c h u s P f3 0.05 0.023.950.10 0.08 T y l e n c h u s P f20.550.313.620.442.300.341.653.61 Z e a t y l e n c h u s P f2 0.00 0.00 0.01 0.01A c r o b e l e sB a25.160.706.031.881.002.974.231.28 A c r o b e l o i d e s B a20.180.14 11.310.083.300.05A l a i m u sB a45.040.081.340.17 0.94 0.21 A u l o l a i m u s B a3 0.01C a e n o r h a b d i t i s B a1 7.71 11.09 C e p h a l o b u s B a2 8.17 C e r v i d e l l u s B a1 10.32 11.42 C h i l o p l a c u s B a32.00 16.76 0.91 C h o r i o r h a b d i t i s B a1 0.43 C y l i n d r o l a i m u s B a321.230.32 0.151.690.651.070.75C y n u r a B a32.730.011.750.013.620.086.460.03D i n t h e r i a B a3 0.34 0.08D i p l o s e a p t e r B a315.14 8.04 5.48E u c e p h a l o b u s B a212.420.031.340.096.220.087.130.07 E u m o n h y s t e r a B a2 0.08 0.08 0.04H e t e r o c e p h a l o b u s B a2 0.09 0.12 0.12 0.35I s o l a i m i u m B a5 0.02 0.01 M e s o r h a b d i t i s B a13.44 11.64 8.85 P a n a g r o l a i m u s B a1 0.01 0.04 0.08 0.08 P l e c t u s B a2 0.10 0.0411.510.200.140.39 P r i s m a t o l a i m u s B a39.0212.696.2712.308.856.18 5.49 P r o t o r h a b d i t i s B a1 7.01 R h a b d i t i s B a1 0.02 0.27 0.01 R h a b d o l a i m u s B a30.440.0219.560.176.511.390.430.08 S t e i n e r n e m a B a1 0.01 0.06 0.30 0.16 T y l o c e p h a l u s B a2 0.08 0.010.170.03 0.09 A p h e l e n c h o i d e s F u20.210.060.870.18 0.056.360.07 A p h e l e n c h u s F u20.650.075.331.341.621.422.321.86 A p r u t i d e s F u2 0.01 0.01 0.02 D i p h t e r o p h o r a F u3 0.02 0.04 0.16 D i t y l e n c h u s F u3 0.40 1.05 L e p t o n c h u s F u4 0.01 0.020.300.01 M e t a t e r a t o c e p h a l u s F u3 0.01 0.08 0.02 P r o l e p t o n c h u s F u40.441.370.601.742.140.620.460.28 R o b u s t o d o r u s F u2 0.01 0.01 0.01 S c h i s t o n c h u s F u2 0.01 T e r a t o c e p h a l u s F u311.112.715.260.291.741.993.061.74 T y l e n c h o l a i m e l l u s F u4 0.15 0.05 T y l e n c h o l a i m u s F u40.650.17 0.130.340.910.750.34 A c h r o m a d o r a P r3 0.02 0.02 0.03 0.02 A q u a t i d e s P r5 0.01 0.05 0.36 0.35 C a r c h a r o d i s c u s P r4 0.01 0.05 0.14 0.02C o o m a n s u s P r40.65 0.01D i s c o l a i m i u m P r5 0.27 0.31 0.16E u d o r y l a i m u s P r5 0.163623草 地 学 报第31卷续表2线虫属N e m a t o d e g e n u s 营养类群T r o p h i c g r o u p c -p 值c -p va l u e 相对多度R e l a t i v e ab u n d a nc e /%B PS PL P AMI I II I II I II I I L a b r o n e m aP r30.15P a r a c t i n o l a i m u s P r 5 0.010.010.080.06P a r a v u l v u s P r 5 0.06 0.18 0.14 0.09P a r a x o n c h i u m P r 5 0.04 0.26 0.05S o l i d i d e n s P r 5 0.02 0.01 0.07 0.06T r i p y l a P r 3 0.02 0.02T r i p y l i n a P r 30.01 A l l o d o r y l a i m u s O m 40.44 0.270.81 C a m p y d o r a O m 4 0.83 2.10 0.85 0.23C h r y s o n e m a O m 4 0.35 0.23 0.640.30C o o m a n s i n e m a O m 40.44 0.14 D e l a d e n u s O m 3 0.02 D i s c o l a i m u s O m 4 0.04 0.07 0.01 0.25E c u m e n i c u s O m 4 0.84 0.07 0.420.05E u d o r y l a i m u s O m 40.830.141.470.030.620.480.162.11L a b r o n e m a O m 40.000.040.470.030.000.380.140.15M e s o d o r y l a i m u s O m 40.210.300.200.140.000.490.910.15M i c r o d o r yl a i m u s O m40.570.550.200.100.780.540.750.29注:Ⅰ表示形态学鉴定法,I I 表示高通量测序法, – 表示该方法下不存在对应的线虫属㊂B P ,裸露斑块;S P ,短期恢复斑块;L P ,长期恢复斑块;AM ,高寒草甸㊂P f ,植食线虫;B a ,食细菌线虫;F u ,食真菌线虫;P r ,捕食线虫;O m ,杂食线虫N o t e :I a n d I I r e p r e s e n tm o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o nm e t h o d a n dh i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g m e t h o d ,r e s p e c t i v e l y. – i n d i c a t e s t h a t t h e n e m a t o d e g e n u sw a s n o t f o u n d .B P ,B a r e p a t c h e s ;S P ,S h o r t -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s ;L P ,L o n g -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s ;AM ,A l p i n em e a d o w s .P f ,P l a n t -f e e d i n g n e m a t o d e s ;B a ,b a c t e r i v o r e s ;F u ,f u n g i v o r e s ;P r ,pr e d a t o r s ;O m ,o m n i v o r es 图2 黄河上游区不同恢复斑块土壤线虫属水平相对丰度㊂a :形态学鉴定法;b :高通量测序法;B P ,裸露斑块;S P ,短期恢复斑块;L P ,长期恢复斑块;A M ,高寒草甸F i g .2 R e l a t i v e a b u n d a n c e o fN e m a t o d e a t g e n u s l e v e l u n d e r d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o fA l p i n eM e a d o wi n t h eu p pe r Y e l l o w R i v e r u n d e rm o r p h o l o g i c a l i d e n t if i c a t i o na a n dH T Sb .B P ,S P ,L Pa n dAMr e pr e s e n t b a r e p a t c h e s ,s h o r t -t e r m r e c o v e r yp a t c h e s ,l o n g -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s a n da l p i n em e a d o w s ,r e s p e c t i v e l y4623第11期陈国榕等:黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征图3 黄河上游区不同恢复斑块下土壤线虫群落的主成分分析㊂a ,形态学鉴定法;b,高通量测序法F i g .3 P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s o f s o i l n e m a t o d e c o m m u n i t i e su n d e r d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o fA l pi n eM e a d o w i n t h eu p p e rY e l l o w R i v e r .a ,M o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o nm e t h o d ;b ,H i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g me t h o d 利用高通量测序鉴定到100属,裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块和高寒草甸上分别鉴定87,83,85和90属(表2),显著高于形态学鉴定结果㊂在高通量测序中,优势属(相对多度>10%)和常见属(相对多度>1%)的数量占线虫总数的比例达到81%以上㊂相较于形态学鉴定方法,高通量测序技术在检测稀有属(相对多度<1%)方面有更大的优势,裸露斑块㊁恢复斑块及高寒草甸中有65~74个稀有线虫属,其中部分属的相对多度甚至小于0.1%㊂不同斑块化退化草甸下土壤线虫群落的组成也存在明显差异(图2)㊂其中,裸露斑块的优势属为H e m i c r i c o n e m o i d e s ,P a r a t yl e n c h u s 和P r i s m a t o l a i m u s ,相对多度占比依次为13.65%,30.53%和12.69%;短期恢复斑块的优势属为D o -r y l a i m e l l u s ,F i l e n c h u s ,H e l i c o t yl e n c h u s 和P r i s m a -t o l a i m u s ,相对多度占比分别为10.84%,11.52%,29.70%和12.30%;高寒草甸的优势属H e l i c o t y-l e n c h u s ,相对多度为13.26%㊂基于高通量测序法,对不同恢复斑块及高寒草甸土壤线虫群落组成进行主成分分析,前两轴分别解释了27.7%和20.3%的变异信息(累计达48.0%)(图3b ),结果表明高通量测序技术下土壤线虫群落在属水平上的组成格局相似度较高(图3b)㊂2.2.3 营养类群组成 通过形态学鉴定方法共得到植食线虫8属,食细菌线虫17属,食真菌线虫7属,捕食线虫4属,杂食线虫6属(表2),不同斑块高寒草甸下线虫群落营养类群结构不同,但无显著性差异(图4a)㊂植食线虫在裸露斑块㊁恢复斑块和高寒草甸上的变化趋势为高寒草甸>长期恢复斑块>短期恢复斑块>裸露斑块;食细菌线虫则为长期恢复斑块>裸露斑块>短期恢复斑块>高寒草甸;食真菌线虫在高寒草甸中最多,裸露斑块次之,长期恢复斑块最少;捕食线虫在三类斑块类型和高寒草甸上的变化趋势为裸露斑块>长期恢复斑块>高寒草甸>短期恢复斑块;杂食线虫多度由高到低依次为短期恢复斑块㊁裸露斑块㊁长期恢复斑块及高寒草甸㊂总体来看,形态学鉴定中土壤线虫营养类群数量排序为食细菌线虫>植食线虫>食真菌线虫>杂食线虫>捕食线虫(图4a)㊂在高通量测序技术中共得到植食线虫50属,食细菌线虫19属,食真菌线虫12属,捕食线虫10属,杂食线虫9属(表2),同形态学鉴定法,不同斑块高寒草甸下线虫群落营养类群结构不同,但无显著性差异(图4b )㊂植食线虫在三类斑块类型和高寒草甸上的变化趋势为高寒草甸>短期恢复斑块>裸露斑块>长期恢复斑块;食细菌线虫则为裸露斑块>短期恢复斑块>长期恢复斑块>高寒草甸;食真菌线虫在长期恢复斑块中最多,裸露斑块次之,短期恢复斑块最少;捕食线虫在三类斑块类型和高寒草甸上的变化趋势为长期恢复斑块>高寒草甸>短期恢复斑块>裸露斑块;杂食线虫多度由高到低依次为长期恢复斑块㊁高寒草甸㊁裸露斑块及短期恢复斑块㊂总体来看,高通量测序技术中土壤线虫营养类群数量排序为植食线虫>食细菌线虫>食真菌线虫>杂食线虫>捕食线虫(图4b)㊂5623草 地 学 报第31卷图4 黄河上游区不同恢复斑块下土壤线虫各营养类群的相对多度(平均值+标准误)F i g .4 R e l a t i v e a b u n d a n c e (m e a n +S E )o f s o i l n e m a t o d e c o m m u n i t i e su n d e r d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o fA l pi n eM e a d o w i n t h eu p pe rY e l l o w R i v e r 注:a ,形态学鉴定法;b ,高通量测序法㊂B P ,裸露斑块;S P ,短期恢复斑块;L P ,长期恢复斑块;AM ,高寒草甸㊂Pf ,植食线虫;B a,食细菌线虫;F u ,食真菌线虫;P r ,捕食线虫;O m ,杂食线虫N o t e :a ,M o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o nm e t h o d ;b ,H i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g m e t h o d .B P ,B a r e p a t c h e s ;S P ,S h o r t -t e r mr e c o v e r ypa t c h e s ;L P ,L o n g -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s ;AM ,A l p i n em e a d o w s .P f ,P l a n t -f e e d i n g n e m a t o d e s ;B a ,b ac t e r i v o r e s ;F u ,f u n g i v o r e s ;P r ,pr e d a t o r s ;O m ,o m n i v o r e s 2.3 斑块类型对线虫生态功能的影响在形态学鉴定下,土壤线虫群落结构及生态功能指数受到不同斑块类型的影响(表3)㊂在线虫群落结构方面,不同斑块类型下物种数和香农-威纳指数呈现极显著差异(P <0.001),均匀度指数和辛普森指数出现显著性差异(P <0.05)㊂具体来看,物种数和香农-威纳指数在不同斑块类型和高寒草甸的变化趋势一致,为高寒草甸>长期恢复斑块>短期恢复斑块>裸露斑块;均匀度指数和辛普森指数在长期恢复斑块中最高,高寒草甸次之,裸露斑块最低(图5),这表明长期恢复斑块和高寒草甸显著提高了土壤线虫群落多样性㊂在不同斑块类型下,生态功能指数除了线虫通路比无显著性差异,成熟度指数㊁富集指数和结构指数均为及显著差异(P <0.001)㊂形态学鉴定中,成熟度指数的变化趋势为裸露斑块>短期恢复斑块>长期恢复斑块>高寒草甸,富集指数则在高寒草甸中最高,短期恢复斑块㊁长期恢复斑块次之,裸露斑块中最低;线虫通路比均大于0.5,这说明所有样地中土壤食细菌线虫数量高于食真菌线虫(图5)㊂表3 形态学鉴定和高通量测序技术下斑块类型对线虫群落结构和生态功能的影响T a b l e 3 E f f e c t s o f d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o nn e m a t o d e c o m m u n i t i e s s t r u c t u r e a n dN e m a t o d e c o m m u n i t ye c o l o g i c a lf u n c t i o nu n d e rm o r p h o l og i c a l i d e n t i f i c a t i o na n dhi g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g me t h o d s 统计指标S t a t i s t i c a l i n d i c e s线虫群落结构N e m a t o d e c o m m u n i t y st r u c t u r e 线虫群落生态功能N e m a t o d e c o m m u n i t y e c o l o gi c a l f u n c t i o n 物种数S p i c e s 均匀度指数P i e l o u 香农-威纳指数S h a n n o n -w i e n e r辛普森指数S i m p s o n 成熟度指数M a t u r i t y in d e x 线虫通路比N e m a t o d e c h a n n e l r a t i o 富集指数E n r i c h m e n t i n d e x 结构指数S t r u c t u r e i n d e x 形态学鉴定法d f 33333333M o r p h o l o g i c a l F38.5784.95225.43311.35353.4421.58648.79633.784p 0.0000.0310.0000.0030.0000.2670.0000.000高通量测序H T Sd f 33333333F 0.09962.54764.09816.9440.2260.0922.4281.304p0.9580.0000.0000.0010.8750.9620.1410.338在高通量测序技术下,仅有均匀度指数㊁香农-威纳指数和辛普森指数在不同斑块类型下出现显著性差异(P <0.001),变化趋势为长期恢复斑块>高寒草甸>短期恢复斑块>裸露斑块,与形态学鉴定结果基本一致,表明斑块化退化高寒草甸的恢复显著提高了土壤线虫群落丰富度(图5)㊂不同恢复斑块及高寒草甸中的物种数均高于形态学鉴定结果,在裸露斑块㊁短期恢复斑块和高寒草甸中变化趋势同均匀度指数㊁香农-威纳指数㊁辛普森指数一致,但物种数在长期恢复斑块中最低㊂成熟度指数和结构6623第11期陈国榕等:黄河上游区斑块化退化高寒草甸土壤线虫群落分布特征指数在裸露斑块㊁短期恢复斑块和长期恢复斑块中趋势一致,具体表现为裸露斑块>长期恢复斑块>短期恢复斑块,高寒草甸的成熟度指数最低,但结构指数仅次于长期恢复斑块㊂同样在所有斑块类型下的线虫通路比均大于0.5,这说明所有样地中土壤食细菌线虫数量高于食真菌线虫,这与形态学鉴定结果一致㊂富集指数随着斑块的恢复逐渐增大,在高寒草甸中最高㊂图5 形态学鉴定和高通量测序技术下不同恢复斑块类型对线虫物种数(a )㊁均匀度指数(b )㊁香农-威纳指数(c )㊁辛普森指数(d )㊁成熟度指数(e )㊁线虫通路比(f )㊁富集指数(g)和结构指数(h )的影响(平均值+标准误)F i g .5 E f f e c t o f d i f f e r e n t r e c o v e r yp a t c h e s o nS p i c e s (a ),P i e l o u (b ),S h a n n o n -w i e n e r (c ),S i m p s o n (d ),M a t u r i t y In d e x (e ),N e m a t o d eC h a n n e lR a t i o (f ),E n r i c h m e n t I n d e x (g),a n dS t r u c t u r e I n d e x (h )(m e a n +S E )o f t o t a l n e m a t o d e su n d e r M o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o nm e t h o da n dH i g h -t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g me t h o d 注:B P ,裸露斑块;S P ,短期恢复斑块;L P ,长期恢复斑块;AM ,高寒草甸㊂不同小写字母表示样地间差异显著(P <0.05)N o t e :B P ,B a r e p a t c h e s ;S P ,S h o r t -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s ;L P ,L o n g -t e r mr e c o v e r yp a t c h e s ;AM ,A l pi n em e a d o w s .D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n -d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e a t t h e 0.05l e v e l 3 讨论3.1 基于形态学鉴定与高通量测序法的土壤线虫多度比较形态学鉴定方法可以准确获得土壤线虫群落的绝对多度,而高通量测序技术只能通过线虫序列数量获得线虫群落的相对多度[36]㊂分析结果表明,两种分析方法测得的土壤线虫多度在退化斑块恢复演替过程(裸露斑块 短期恢复斑块 长期恢复斑块 高寒草甸)中发生了明显的变化,且变化趋势基本不一致,具体表现为:形态学鉴定方法中,裸露斑块中的线虫数量最低,短期恢复斑块和长期恢复斑块逐渐增加,在高寒草甸中达到最高,该结论与W a n g 等[37-38]的结论一致;在高通量测序中不同斑块类型高寒草甸的土壤线虫多度变化趋势为短期恢复斑块>裸露斑块>高寒草甸>长期恢复斑块㊂导致两种方法下线虫多度趋势不同的原因可能是由于高通量测序技术下线虫基因数据库不够完善㊂在本研究中,基于形态学鉴定,发现土壤线虫多度与p H 值㊁土壤含水量㊁全氮和全钾含量的变化趋势有关(表1)㊂其中,土壤线虫多度随着土壤含水量㊁全氮和全钾的升高而增加,p H 值的变化趋势则相反,该结果与W a n g 等人的研究一致[39-40]㊂这可能是由于随着斑块化退化高寒草甸的恢复,植物地上㊁地下物种多样性增加,土壤营养元素含量升高,显著改善了输入土壤的资源与数量[41],为线虫提供了更为多样化的食物资源[42]㊂3.2 基于形态学鉴定与高通量测序法的土壤线虫群落组成和结构比较形态学鉴定方法与高通量测序技术相比,二者的区别还在于高通量测序技术具有更高的分类学分辨率[23]㊂形态学鉴定法一般将线虫鉴定到属水平,且需要花费大量时间,而高通量测序技术可以短时间内提供线虫在物种水平上的信息㊂此外,高通量测序技术较形态学鉴定方法来说,可以注释到更多的线虫类群数[22]㊂通过形态学分离鉴定,共得到土壤线虫43属,在裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块和高寒草甸上分别鉴定21,18,19和25属㊂利用高通量测序鉴定到101属,在裸露斑块㊁短期恢复斑块㊁长期恢复斑块和高寒草甸上分别鉴定90,92,85和91属㊂通过两种分析方法鉴定出的线虫属数量差异较大的原因可能是由于在形态学鉴定中,采用贝尔曼漏斗7623。