在植物对昆虫的防御反应中植物激素的作用
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植物的生长与植物激素的作用植物是地球上最为广泛分布的生物之一,其生长发育过程涉及多个方面的因素,其中植物激素起着至关重要的作用。
植物激素是一类由植物自身合成的化合物,能够在微量下调节植物的生长和发育。
本文将探讨植物的生长与植物激素的作用之间的关系。
一、激素类别与功能植物激素主要分为以下几类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、植物内源性油菜素等。
不同的激素起到的作用也不尽相同。
1. 生长素:生长素是植物中最为常见的激素,其主要功能是促进植物细胞的伸长和分裂,促进植物的整体生长。
它在植物的顶端和新生的分生组织较为活跃。
2. 赤霉素:赤霉素也是一种重要的激素,可以通过调节植物根茎的伸长来影响植物的高度。
赤霉素还能促进侧芽和果实的发育,调控植物开花、叶片落叶等过程。
3. 细胞分裂素:细胞分裂素主要影响植物的细胞分裂和分化,对于植物器官的生长发育起到重要作用。
它能促进芽的分化和成熟,影响叶片、茎、根等器官的形态和发育。
4. 脱落酸:脱落酸能够抑制植物细胞的伸长,对植物的生长发育起到调控作用。
它在植物受到机械刺激或外界环境变化时会增加产生,从而引起植物器官的畸形生长。
5. 乙烯:乙烯又被称为植物的“老化激素”,能够促进植物的老化和落叶。
此外,乙烯还可以调节植物的开花和果实的成熟过程。
6. 植物内源性油菜素:植物内源性油菜素在植物生长发育中起到多种功能。
它能影响植物的细胞伸长、开花时间、发育速度等。
二、植物激素在生长发育中的作用植物激素在植物生长发育过程中起着至关重要的调控作用。
它们能够通过配合或调节彼此的作用,维持植物体的正常生长。
1. 维持植物的形态结构:不同激素的相互作用使得植物在生长发育过程中能够形成适应环境的器官结构。
例如,生长素能够促进植物的细胞伸长,而细胞分裂素则能够促进细胞分裂,两者协同作用使得植物能够形成正常的叶片和根系。
2. 调节植物的生长速度:植物激素能够影响植物的生长速度,使得植物在适合的环境下获得合适的生长速度。
植物的抗虫机制植物在自然界中扮演着重要的角色,它们不仅能够提供氧气和食物,还通过抗虫机制保护自身免受害虫侵害。
植物的抗虫机制是一种复杂而精密的防御系统,它包括生理、化学和生物学等多个方面。
在本文中,我们将探讨植物的抗虫机制及其重要性。
一、外部防御植物通过外部防御来抵御虫害的侵害。
首先,植物具有坚硬的表面和多层细胞壁,这些结构可以起到物理屏障的作用,阻止害虫的入侵。
其次,植物通过感觉到害虫的触摸或咀嚼来启动防御反应,例如快速闭合叶片或花瓣,将害虫困在其中。
此外,一些植物还发展了刺和毛发等结构,用于阻挡害虫的前进。
二、化学防御植物通过合成和释放一系列化学化合物来抵御虫害。
这些化合物可分为两类:直接作用于害虫的毒素和间接影响害虫行为的化学信号。
其中,植物激素是一类重要的化学物质,它们在害虫攻击后被释放,引发一系列防御反应。
例如,茉莉酸甲酯可以激活植物的防御基因,增强植物对害虫的抵抗力。
此外,植物还合成一些具有毒性的化合物,如生物碱和挥发性化合物,用于直接杀伤害虫或干扰它们的生理活动。
三、生物学防御植物的抗虫机制还涉及一系列生物学过程,包括招引天敌、感染病原体和捕食害虫。
植物通过释放特定的化学物质来吸引天敌,如昆虫捕食者和寄生蜂等,这些天敌会被害虫的存在吸引而进一步控制害虫的数量。
此外,植物还可以通过感染病原体来抵御害虫的攻击。
一些植物会合成抗菌蛋白,以抵抗病原体的入侵,从而减少害虫的损害。
另外,一些植物还会演化出具有粘性和黏附性的物质,使害虫无法逃脱或进一步捕获害虫。
综上所述,植物的抗虫机制是一种多层次的防御系统,它通过外部防御、化学防御和生物学防御等方式来保护自身免受害虫侵害。
这些机制的存在和作用使得植物能够在自然界中生存并繁衍。
了解和研究植物的抗虫机制对于农业和生态环境的可持续发展具有重要意义,同时也为我们提供了更多探索和利用自然资源的机会。
总的来说,植物的抗虫机制是一项重要而复杂的生物学现象。
随着科学研究的不断深入,我们将能够更全面地了解这一机制,并寻找更有效的保护植物免受虫害侵害的方法。
植物学报 C A7/>7e s e 8tv//ef//? of Bofany 2021, 56 (2): 232-240, doi: 10.11983/CBB20131•专题论坛•反式_2•己烯醛在植物防御反应中的作用王姝瑶+,郝鑫+,曲悦,陈迎迎,沈应柏**北京林业大学,北京100083摘要反式-2-己烯醛是绿色植物释放的一种小分子挥发性物质,在调节植物生长发育和抵抗各种环境胁迫中发挥重要作 用。
已有研究表明,反式-2-己烯醛可抑制植物根系生长,具有较高的抑菌和抗虫活性,也可以作为植物间的“信使”来传 递防御信号。
该文系统综述了反式-2-己烯醛的生物合成、代谢途径及其在生物胁迫防御反应中的重要作用,提出了研宄中 存在的问题及未来的研究方向和建议,以期为深入揭示反式-2-己烯醛的作用机理提供参考。
关键词绿叶挥发物,植物防御反应,反式-2-己烯醛王姝瑶,郝鑫,曲悦,陈迎迎,沈应柏(2021).反式-2-己烯醛在植物防御反应中的作用.植物学报56, 232-240.在复杂多变的生态环境中,植物进化出一系列防 御反应机制。
防御反应指植物对昆虫和病原菌侵袭表 现出的一系列特异性内部代谢变化和外部结构改变 以提高自身生存能力的应变过程,包括外界刺激识 别、刺激信号转导、防御基因表达调控、生物活性物 的合成积累和防御效应实现等生物过程(张庆花等, 2019)。
植物防御反应由复杂的信号调节网络组成,包括生长素(indole-3-acetic a cid,IA A)、茉莉酸 (jasmonic acid,JA)、水杨酸(salicylic acid,SA)和绿 叶挥发物(green leaf volatiles,GLVs)等防御信号系 统。
其中,绿叶挥发物是植物在遭受昆虫取食、病原 菌侵染以及机械损伤等生物和非生物胁迫时释放出 的一种六碳小分子挥发物,包含醛类、醇类和酯类化 合物。
健康植物释放的GLVs很少,当受到侵害时,立 即合成并大量释放GLVs。
植物的免疫防御机制植物作为生命的重要组成部分,在面对各种环境压力和生物威胁时,拥有一套强大而复杂的免疫防御机制。
这些机制可以帮助植物有效应对病原菌侵袭、物理损伤和其他生物胁迫,从而保持其健康的生长和生存状态。
1. 植物表皮的物理屏障植物表面的外部透明层,如细胞壁、角质层和植物毛等,起到了保护作用,阻止外界有害物质的侵入。
细胞壁在植物细胞的外部形成了一个坚硬的屏障,能够有效防止病原体的侵入。
角质层是植物表皮的一层专门的防御层,能够降低水分蒸发、抗真菌和抑制昆虫取食。
植物毛则能够降低叶片表面温度、增加气流并抵挡食草动物。
2. 植物激素的调节植物内部通过调节激素的合成和释放来增强免疫防御力。
植物激素如水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)等,在感染病原体或受到其他生物胁迫时会被调动。
这些植物激素能够诱导许多抗病基因和防御酶的表达,从而增强植物的免疫力。
植物激素的调节作用不仅限于局部感染部位,还可以通过影响周围组织和整个植株来扩大免疫反应。
3. 植物免疫系统的信号通路植物免疫系统通过一系列复杂的信号传导通路来感知和应答外界的病原菌侵袭。
当植物感知到病原体时,会启动一系列信号分子的产生和激活,通过信号的传递,植物细胞可以迅速响应并决定是否启动防御机制。
其中,蛋白激酶C(PKC)和钙离子(Ca2+)信号是植物免疫系统中的重要模块,它们能够调控许多免疫相关基因的表达和激活防御酶的合成,从而加强植物对病原菌的抵御能力。
4. 抗菌蛋白的产生为了增强对病原菌的抵抗能力,植物能够合成和释放抗菌蛋白。
抗菌蛋白具有广谱杀菌作用,能够直接破坏病原菌细胞壁、抑制其基因表达和限制其代谢活性。
某些抗菌蛋白还能担当信号分子的角色,并参与到植物免疫系统的调控中。
这些抗菌蛋白的合成和积累能够有效提高植物的免疫力,保证其健康生长。
5. 细胞死亡的调控当植物受到病原菌的侵袭时,会通过主动细胞死亡来抑制病原菌进一步传播。
这种细胞死亡被称为程序性细胞死亡(PCD),是植物免疫防御机制的重要组成部分。
0引言茉莉酸(JA )类物质是一类具有共同的环戊烷酮结构的新型天然植物激素,由十八烷途径合成,在植物体内具有广泛的生理功能。
水杨酸(SA )类物质是一类酚类化合物,在植物等生长发育过程中也起着重要的调节功能。
这两类物质对诱导植物防御反应均有很大作用。
植物防御反应是指植物抵御外部侵染、机械损伤等的细胞生理反应,包括活性氧的产生、病程相关蛋白和其他防御相关蛋白的合成、过敏反应、植保素的合成、防御屏障的形成等。
近几年来,关于茉莉酸类和水杨酸类物质调节植物抗病虫害的研究已经有了很大进展,但寄生植物引起的防御反应仍知之甚少[1]。
文章主要综述JA 途径、SA 途径和JA/SA 交互作用介导的抗病虫害和寄生物基金项目:云南省重大产业项目(云发改高技[2007]1718号);云南省财政厅科技项目;云南省中药现代化科技专项(2002ZY-24)。
第一作者简介:刘艳艳,女,1985年出生,山东人,在读硕士生,主要研究方向:药用植物资源评价与利用,通信地址:650201云南农业大学农学院73#信箱,E-mail :liuyuxiu07@ 。
通讯作者:萧凤回,男,1960年出生,教授,博士生导师,E-mail :fenghuixiao@ 。
收稿日期:2010-03-08,修回日期:2010-04-15。
JAs 、SAs 介导的植物防御反应及在药用植物中的应用刘艳艳1,萧凤回1,2(1云南农业大学中药材研究所,云南省中药材规范化种植技术指导中心,昆明650201;2浙江林学院林业与生物技术学院,杭州311300)摘要:茉莉酸(JA )和水杨酸(SA )介导的信号网络能调节植物防御反应。
一般JA 信号通路涉及抗虫反应,而SA 通路则与抗病有关,JA 和SA 通路之间的交互作用在防御反应的微调中起重要作用。
研究表明,JA 和SA 也能有效调节抗寄生植物的防御反应。
文章综述了一些防御信号分子,尤其是JA 和SA 在植物防御中的作用,包括JA 、SA 介导的途径和JA/SA 交互作用在抗病虫害和抗植物寄生中的作用;介绍茉莉酸、水杨酸类物质在药用植物研究中的初步应用。
植物的生物防御机制植物在与环境和其他生物的互动中,逐渐发展出了各种生物防御机制,以保护自身不受外界威胁。
这些机制既包括外部结构和物质的保护,也包括内部化学物质的合成和信号传递方式的调控等方面。
本文将从几个不同的角度来探讨植物的生物防御机制。
一、物理防御机制1. 植物表皮:植物表皮是最外层的细胞组织,通常由上皮细胞和角质层组成。
上皮细胞紧密相连,形成一个屏障,阻挡病原体、害虫和过度蒸散等。
角质层则可以防御紫外线辐射、气候变化和化学物质的侵害。
2. 绒毛和刺:一些植物通过在叶片和茎上生长绒毛和刺来防御掠食性动物。
这些绒毛和刺能够刺伤、粘住或刺激动物,使其放弃攻击并转移到其他地方。
3. 叶片特殊结构:有些植物的叶片上有空气囊、毛孔、腺毛等特殊结构,这些结构可以减少水分蒸发、降低温度和提供生物抗性。
例如,一些肉质植物上的空气囊可以提供浮力,使植物能够在水中生长。
二、化学防御机制1. 植物合成抗生素:植物可以合成多种抗生素来抵抗病原菌、真菌和寄生虫的侵袭。
这些抗生素可以直接杀死或抑制病原体的生长,保护植物的健康。
2. 毒素和有毒物质:植物可以合成各种毒素和有毒物质,用于吓退或杀死掠食者。
例如,一些植物通过合成苦味物质来阻止被动物摄食,还有一些植物合成有毒物质来杀死攻击者。
3. 植物挥发物:植物通过挥发出特定的化学物质来吸引或排斥昆虫。
一些植物挥发出的气味可以吸引有益昆虫,例如传粉昆虫,以帮助它们进行繁殖。
另一些植物则挥发出有害气味来避免昆虫的侵害。
三、内部信号传递和调控机制1. 激素调控:植物通过内部激素的调节来增强或抑制生长和防御反应。
例如,茉莉酸和水杨酸等植物激素在植物受到侵害时被合成并传递给其他部位,促使植物产生防御反应。
2. 基因表达调控:植物可以根据外界环境和自身状态,通过基因表达的调控来增加或减少特定的防御反应。
植物通过启动或关闭特定的基因来合成和释放抗菌物质、毒素以及其他关键的防御分子。
结论植物的生物防御机制非常复杂且多样化,能够有效地保护自身免受外界威胁。
植物和昆虫相互关系植物和昆虫是生态系统中的两个重要组成部分。
植物通过光合作用固定太阳能,为自身和许多动物提供食物和栖息地。
而昆虫作为一类生物,在生态系统中扮演着多种角色,包括植食性、寄生性和捕食性等。
本文将探讨植物和昆虫之间的相互关系。
昆虫取食植物的现象是生态系统中一种常见的关系。
昆虫主要通过咬食、吸食和钻孔等方式取食植物。
其中,叶面取食是昆虫最普遍的取食方式,它们通过咀嚼或吸食植物的叶片、花瓣和果实等部位来获取营养。
此外,昆虫也会钻孔取食植物的根、茎等部位,破坏植物的组织结构,影响植物的生长和发育。
面对昆虫的取食,植物逐渐发展出了一系列防御措施。
首先,植物会产生毒素,例如生物碱、酚类化合物等,来降低昆虫的食欲和消化能力。
其次,植物的颜色变化也是一种常见的防御机制。
当植物受到昆虫攻击时,它们的叶片或花朵会显示出不同的颜色或斑纹,以吸引传粉者或警告捕食者。
此外,植物还会通过产生赘生物、毛状物、荆棘等结构来机械地防御昆虫的攻击。
植物和昆虫之间的相互影响是复杂的。
昆虫取食植物会对植物的生长发育产生一定的影响,如导致植物形态变化、产量下降等。
然而,这种影响也可以被植物利用来防御其他天敌。
例如,植物在被昆虫取食后会产生化学物质,吸引寄生性天敌来攻击昆虫。
此外,植物和昆虫之间的相互影响也表现在传粉方面。
昆虫会帮助植物进行传粉,而植物则会通过产生花蜜和花粉来吸引昆虫,增加自己的繁殖机会。
总的来说,植物和昆虫之间的相互关系在生态系统中发挥着重要的作用。
这种关系不仅可以影响植物和昆虫的生存和繁殖,还会对整个生态系统的平衡产生影响。
因此,对于生态学家和农作物保护者来说,了解植物和昆虫之间的相互关系至关重要。
这有助于他们制定有效的保护和管理策略,维护生态系统的平衡,并保障作物的产量和品质。
昆虫取食诱导的植物防御反应是当前生态学和农业科学研究的重要课题。
昆虫取食对植物的影响不容忽视,它不仅破坏了植物的平衡,还对农业产量产生了巨大影响。
激素信号调节植物免疫反应机制植物作为生物界的一员,同样需要应对外界的各种环境压力。
为了保护自身免受病原微生物的侵害,植物进化出了一套复杂而精准的免疫系统。
植物免疫反应机制是植物对病原微生物感染产生的一系列生理和生化事件的综合体现,其中激素信号调节在免疫反应过程中起到了关键的调控作用。
植物免疫反应的调控机制包括两个主要的信号传导通路:PTI(PAMP-triggered immunity)和ETI(effector-triggered immunity)。
PTI是一种较为普遍存在于植物中的免疫反应,主要通过识别病原微生物的AMPs (pathogen-associated molecular patterns),如LPS、flagellin等,从而引发一系列免疫相关信号传导。
ETI则是一种高度特异性的免疫反应,主要通过植物感知到病原微生物释放的特定蛋白质效应物质(effector),从而启动免疫反应。
在PTI和ETI中,激素信号调节起到重要的作用。
植物通过激素的信号传导网络来调控免疫反应的幅度和时机,以实现快速而有效的防御。
植物中有多种激素参与免疫反应的调节,包括水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、植物体内淀粉酶(PAMPs)和脱乙酸(ET)等。
这些激素在免疫反应中相互作用、相互调控,从而形成一个复杂的激素网络,确保植物免疫系统的灵活性和适应性。
水杨酸(SA)是免疫反应中最重要的激素之一。
它主要参与PTI反应,并调节植物对病原微生物的抵抗力。
在病原微生物感染后,SA的合成会增加,进而引发一系列免疫响应,包括产生防御相关蛋白、激活防御基因等,以增强植物免疫能力。
此外,SA还能调节细胞死亡(即细胞凋亡)的过程,帮助植物在病原微生物攻击时迅速清除受感染细胞,从而限制病原微生物的扩散。
茉莉酸(JA)是另一个重要的激素,主要参与ETI反应和植物对昆虫和病原微生物的防御。
JA的合成和信号传导通路与SA有所不同,但二者在免疫反应中经常发生相互作用和调控。
木脂素的生理功能木脂素是一种植物激素,其在植物的生长、发育和胁迫响应中发挥着重要的作用。
近年来的研究表明,木脂素不仅在植物中具有生理功能,在动物体内也可以产生生理效应。
1. 促进植物生长发育:木脂素对植物的生长发育有明显的作用。
它可以促进植物幼苗的生长,增加叶片面积和根系生长。
在植物成熟期,木脂素可以延缓植物老化,延长果实保持期,提高果实品质和产量。
2. 调节植物代谢:木脂素参与调节植物的代谢,促进光合作用和呼吸作用。
同时,木脂素还能够增强植物的抗氧化能力,保护植物免受环境胁迫。
3. 增强植物的抗逆性:木脂素可以诱导植物产生逆境适应性,增强植物对逆境的抵抗力,提高植物的生存能力。
例如,在干旱、盐碱等逆境条件下,木脂素能够促进植物根系的生长和水分吸收,改善植物的水分利用能力。
4. 活化植物防御系统:木脂素在植物对外界威胁的防御响应中发挥着重要的作用。
它可以诱导植物产生抗病、抗虫和抗逆境的物质,提高植物的防御能力。
1. 抗氧化功能:木脂素具有强烈的抗氧化活性,能够清除体内的自由基,避免其对细胞造成损害。
因此,木脂素被认为是一种潜在的抗氧化剂,可以预防氧化应激所引起的疾病。
2. 降低胆固醇:木脂素可以通过抑制胆固醇合成酶的活性,降低血清中的低密度脂蛋白胆固醇水平,从而减少心脑血管疾病的风险。
3. 抗消炎:木脂素具有一定的抗炎作用,可以减轻体内的炎症反应,促进伤口愈合。
4. 抗肿瘤:研究表明,木脂素能够抑制肿瘤细胞的生长和扩散,阻止肿瘤细胞的恶性转化。
总体来说,木脂素不仅在植物中具有重要的生理功能,在动物体内也具备多种保健功效。
未来研究将进一步挖掘和开发木脂素的药用和保健价值。
植物被昆虫取食后,会调整体内各个代谢途径的强度,使自己处于对抗害虫的最佳状态,在此过程中,植物激素起着重要的调控作用。
其中JA及其衍生物、SA及其衍生物、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethylene)是研究得较多的四种植物激素(De Vos et al.,2005)。
1 JA及其衍生物有关JA在植物对昆虫防御反应中的调控作用研究得最多。
JA的合成始于十八碳脂肪酸。
十八碳脂肪酸在脂氧合酶、过氧化物裂解酶、黄白糖白芥氧化物合成酶、过氧化物合成酶、丙二烯氧合酶等一系列的酶作用下形成JA,同时产生己醛或己烯醛、月桂酸等植物防御反应中VOCs的组分(Liechti and Farmer,2006)。
植物被昆虫取食后,体内JA水平明显升高,JA的变化在很短的时间内就已经发生,并且昆虫诱导的JA水平高于机械损伤。
如甜菜夜蛾幼虫取食玉米幼苗6h后,玉米体内的JA含量显著上升(Schmelz et al.,2003a);在机械伤口上涂上 volicitin(从甜菜夜蛾的口腔分泌物中提取的一种物质,试验证明它是甜菜夜蛾诱导寄主植物产生防御反应的特异激发子)模拟甜菜夜蛾的取食,5min后玉米叶片中的JA含量开始上升,40min时达到顶点,这种情况下玉米幼苗中诱导的JA显著多于单纯的机械损伤(Schmelz et al.,2003b);烟草天蛾取食烟草1h 后,烟草中的JA含量开始显著上升,6h后JA的含量达到顶峰,是对照的9倍,是机械损伤的3倍(Ziegler et al.,2001)。
作为植物防御反应的较上游信号分子,JA水平的升高会促使植物合成更多的有毒次生物质对昆虫产生毒害作用甚至杀死昆虫:如JA诱导烟草产生更多的烟碱和酚类化合物(Keinanen et al.,2001)、诱导旱芹(Apium graveolens)产生更多的呋喃香豆素类化合物(Stanjek et al.,1999)等;JA还可以促使植物产生防御蛋白影响昆虫的生长发育:如诱导大麦(Hordeum vulgare)产生胰蛋白酶抑制剂(Casaretto et al.,2004)、诱导大豆(Giycine max)产生半胱氨酸蛋白酶抑制剂(Botella et al.,1996)、诱导水稻形成Bowman-Birk 蛋白酶抑制剂(陈军等,2004);此外,JA还可促使植物释放特异的VOCs,吸引昆虫天敌:如JA诱导水稻释放出VOCs,使褐飞虱的卵更容易被稻虱缨小蜂寄生(Lou et al.,2005)。
在番茄(Lycopersicon esculentum)上喷洒外源JA,3周后调查甜菜夜蛾幼虫中菜蛾绒茧蜂(Hyposoter exiguae)数量,结果发现喷洒过JA的植株上甜菜夜蛾被寄生率是对照的2倍(Thaler,1999)。
用外源JA处理白菜及甘蓝后,可提高菜蛾绒茧蜂对小菜蛾(Plutella xylostella)的寄生率(吕要斌和刘树生,2004)。
利用JA合成缺失突变体及基因表达抑制技术也可以验证JA在防御反应中的功能。
寄生在JA合成缺陷西红柿植株(def-1)上的二点叶螨,其繁殖力及取食量皆显著高于野生型。
在 def-1 植株上喷射外源 JA,则西红柿的抗性可以恢复(Li et al.,2002)。
亚麻酸是合成JA的前体,一种拟南芥三联突变体(fad3-2,fad7-2,fad8)无法合成亚麻酸,因此突变体植株中JA的含量极低,且伤害诱导防御基因不能被虫害诱导。
突变体植株被迟眼蕈蚊(Bradysia impatiens)幼虫为害后死亡率达80%,明显高于野生型植株。
施用外源茉莉酸甲酯后,突变体的死亡率减少到l2%,伤害诱导防御基因也可被活化(McConn et al.,1997)。
拟南芥次生代谢物硫代葡萄糖苷(Glucosinolates,GS)能够抑制甜菜夜蛾体重增长和种群增长,在JA合成缺陷突变体上喷洒外源JA后,GS 含量上升(Mewis et al.,2005)。
抑制烟草中脂氧合酶基因的表达,阻断JA合成途径,得到的转基因烟草更易受到烟草天蛾的为害,而且使一些原来并非以烟草作为寄主的昆虫如叶蝉,能够寄生转基因烟草植株。
因此JA除了影响植物对昆虫的抗性,而且还影响到昆虫对寄主植物的选择,影响植物上昆虫群落的组成(Kessler et al.,2004)。
2 SA及其衍生物刺吸式口器昆虫取食植物后,一般会同时激活JA和SA两个信号途径。
桃蚜(Myzus persicae)取食野生型拟南芥叶片后,PR-1和BGL2基因(被JA、ethylene 诱导激活)被激活了10倍和23倍,SA合成缺陷突变体npr1被桃蚜取食后,PR-1和BGL2基因的激活程度大大低于野生型。
如果提前用SA类似物苯并噻重氮(benzothiadiazole)处理突变体和野生型植株,则蚜虫取食后使PDF1.2基因(被JA、ethylene诱导激活)、脂氧合酶基因(受JA诱导激活)、苯丙氨酸脱氨酶基因(被SA、JA诱导激活)表达量皆明显上升,并且桃蚜的繁殖力大大下降。
这说明桃蚜刺吸为害拟南芥韧皮部之后同时激活了SA途径和JA防御途径(Moran and Thompson,2001)。
粉虱刺吸为害南瓜叶片后,会诱导木质素合成途径、SA合成途径、氧化爆破反应有关基因表达,同时也会使碱性PR蛋白基因(被JA诱导激活)上升表达,这与蚜虫取食植物后的情况相似(Walling,2000)。
水杨酸甲酯能够诱导利马豆(Phaseolus lunatus)产生VOCs,且产生的VOCs与二点叶螨取食诱导的VOCs相似,酸性PR蛋白基因(被SA诱导激活)和碱性PR蛋白基因(被JA诱导激活)均上升表达,因此,利马豆的防御反应受到JA和水杨酸甲酯的共同调控(Ozawa et al.,2000)。
综上所述,在植物对刺吸式口器昆虫的防御反应中,SA能够诱导植物产生PR蛋白、木质素等抑制昆虫的生长发育,还能够诱导植物合成VOCs引诱昆虫天敌。
不管是直接防御反应还是间接防御反应中SA都扮演着重要角色。
3乙烯在植物对昆虫的防御反应中,乙烯不是占据主导地位的信号分子,它主要通过与其它信号分子的互作影响植物的防御反应。
在某些情形下,乙烯对JA的作用存在增效作用。
玉米被JA诱导后会释放(Z)-3-己烯醇(Z-3-ol)。
如果将未害的玉米幼苗暴露在Z-3-ol 中,未受害的玉米幼苗会释放VOCs,这种VOCs与昆虫取食后释放的VOCs相似,可以引诱昆虫天敌。
因此Z-3-ol是一种能够在植物种群之内传播的信号物质,使未受害的植株提前启动间接防御反应,做好应对昆虫的准备。
分别用Z-3-ol单独处理、Z-3-ol和乙烯共同处理玉米苗,结果后者使玉米苗释放出的VOCs是前者的2.5倍,后者处理后倍半萜释放量是前者的5.1-6.6倍。
但是乙烯单独处理后,不但不能诱导植株产生VOCs,而且还会降低芳樟醇的挥发量。
因此可以肯定,乙烯在这种情形下对JA起着增效作用(Ruther and Kleier,2005)。
在另外的一些情形下,乙烯对JA有拮抗作用。
茉莉酸甲酯单独处理烟草后,尼古丁合成的关键酶-腐胺转移酶(NaPMT1和NaPMT2)基因表达量、尼古丁合成量皆急剧上升;茉莉酸甲酯和乙烯利同时处理烟草则会抑制NaPMT1和NaPMT2基因表达、尼古丁合成;如果提前用1-methylcyclopropene 1-MCP(乙烯受体的竞争性抑制剂)处理植株后,再用茉莉酸甲酯和乙烯利同时处理,乙烯利就会失去对NaPMT1和NaPMT2基因表达、尼古丁合成的抑制作用(Kahl et al.,2000; Robert et al.,2001)。
因此在烟草对烟草天蛾的防御反应中,乙烯对茉莉酸甲酯具有拮抗作用。
烟草天蛾正是借助于乙烯对JA的拮抗作用达到保护自己的目的。
原来,烟草天蛾取食烟草后,会使烟草释放出大量的乙烯,虽然JA 的量也上升,但是因为乙烯的拮抗作用,烟草中尼古丁的合成却受到抑制,烟草天蛾借此逃逸寄主的防御反应(Winz and Baldwin,2001)。
4 ABA已有的报道表明 ABA 是一种能够提高植物对病菌敏感性的信号分子(Anderson et al.,2004;Audenaert et al.,2002),有关 ABA 与其它信号分子之间互作的报道多集中在对植物抗病性的影响中。
ABA 在植物对昆虫防御反应中究竟扮演什么角色,目前还不清楚。
已有的研究主要集中在 ABA对植物蛋白酶抑制剂基因表达影响上。
植物蛋白酶抑制剂可以抑制昆虫体内蛋白酶的活性,使昆虫的生长发育受到影响,是植物直接防御反应中的一类重要防御性蛋白。
马铃薯和西红柿 ABA 合成缺陷突变体的蛋白酶抑制剂 II 基因不能被伤害诱导,但是施用外源 ABA 后,野生型和突变体中的蛋白酶抑制剂 II 基因皆被诱导(Herde et al.,1999;Peña- Cortés et al.,1989)。
5 JA与SA之间的互作由于JA和SA是在植物对昆虫防御反应中起主导作用的信号分子,所以有关JA和SA之间互作关系的研究很多。
JA与SA之间究竟是存在拮抗关系还是协同关系,一直充满争论。
近年来,通过活体试验,研究者一般认为两者之间是拮抗关系。
这在不同植物与昆虫的相互作用中得到了验证。
拟南芥突变体(npr1, pad4, eds5, sid2(eds16))是SA合成缺陷突变体,和野生型相比,其对病原物更为敏感,对粉纹夜蛾(Trichoplusia ni)的抗性增强;突变体(cpr1和cpr6)对病原物抗性增强,植株内SA的含量高于野生型,但是对粉纹夜蛾的抗性下降(Cui et al.,2002)。
外源JA处理能提高野生型拟南芥对埃及棉铃虫的抗性,JA合成缺陷突变体(coil)更易被埃及棉铃虫取食;系统获得性抗病途径缺陷体nprl对埃及棉铃虫的抗性增强,用外源SA处理后nprl对埃及棉铃虫的抗性下降;外源SA处理还会使埃及棉铃虫取食野生型植株后诱导的JA累积量下降(Stotz et al.,2002)。
用SA、JA处理同一个西红柿植株,考察植株对病原菌Pseudomonas syringae pv. tomato(Pst)与甜菜夜蛾的抗性,同时测定JA和SA途径中五个生化反应的强度,分析这两种途径的互作。
结果表明:JA、SA剂量越高,两者之间的拮抗作用越强;提前施用SA会显著降低JA途径的激活程度,并且使植株的抗虫性下降(Thaler et al.,2002)。
苯丙酸(Phenylpropanoid)是合成SA的重要前体,苯丙氨酸脱氨酶(phenylalanine ammonialyase-PAL)是SA合成过程的关键酶,用RNAi技术抑制PAL的表达后,转基因烟草植株中苯丙酸含量急剧降低,其对烟草花叶病毒的系统获得性抗性也大大降低,但是转基因植株对烟芽夜蛾的抗性明显增强;超表达PAL则会使转基因植株中苯丙酸含量显著增加,其对烟草花叶病毒的系统获得性抗性提高,但是转基因植株中的JA水平下降,对烟芽夜蛾的抗性明显降低。