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WRKY 转录因子在植物生长发育中的调控作用

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WRKY 转录因子在植物生长发育中的调控作用

张婷婷;田云;卢向阳

【摘 要】In the process of plant growth and development,a series of

transcription factor playing an impor-tant regulation role are formed.The

WRKY family as the unique transcription factor in plants has been widely

studied in recent years.WRKY Transcription factor has an important

regulation role in the process of breeding and seed germination,plant

morphological construction,reproduction,and aging.In this paper,the

structures of WRKY transcription factors and their regulation role in the

process of plant growth and development are re-viewed.%植物在生长发育过程中，形成了一系列具有调控作用的转录因子。其中，WRKY 家族是近年来研究较为广泛的植物所特有的转录因子。WRKY 转录因子具有多种生理功能，在植物种子萌发、形态建设、繁殖和衰老等过程中具有重要调控作用。对 WRKY 转录因子的结构及其在植物生长发育过程中的调控作用进行了综述。

【期刊名称】《化学与生物工程》

【年(卷),期】2014(000)008

【总页数】5页(P1-5)

【关键词】转录因子;WRKY;植物生长发育;调控作用

【作 者】张婷婷;田云;卢向阳

【作者单位】湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128

【正文语种】中 文

【中图分类】Q78;Q945.8

WRKY转录因子是近年来在植物中发现的新的转录调控因子，因其N端含有由WRKYGQK组成的保守氨基酸序列而得名。SPF1是第一个WRKY转录因子，由Ishiguro等[1］于1994年从白薯中得到。随着研究的深入，相继从烟草、拟南芥、水稻、坚果等植物中克隆到了更多WRKY转录因子。目前，又分别在葡萄和长春花中发现多达59个和47个WRKY转录因子[2－3］。WRKY转录因子与植物的各种生命进程紧密相关，在植物抗逆、抗病、生长发育等方面均起着重要的调控作用[4］。

作者在此综述了WRKY转录因子在植物种子萌发、根茎叶的发育、繁殖以及衰老等过程中的作用及机理。

1 WRKY转录因子的结构

WRKY转录因子由2部分组成：含WRKY结构域的N端和含一个锌指结构域的C端[5］。其中，N端的WRKY结构域能特异性识别下游靶基因的W－box域（含

TTGACC／T 序 列）。实 验 证 明：W－box 是WRKY与DNA特异结合的最小共有序列，其核心序列是TGAC；改变核心序列TGAC中的任意一个碱基，WRKY的识别能力迅速降低甚至失去[4，6］。C端的锌指结构域主要有2种类型：C2－H2（C－X4－5－C－X22－23－H－X1－H）型 和 C2－HC（C－X7－C－X23－H－X1－C）型[5］。锌指结构的N端有2个胱氨酸残基，C端有2个组氨酸残基，这4个残基在空间上形成一个洞穴，恰好容纳1个锌离子，由于锌离子可稳定模体重α－螺旋结构，致使此α－螺旋能镶嵌于DNA的大沟中，因此含锌指结构的蛋白质都能与DNA或RNA结合。

WRKY转录因子主要是通过特异性识别下游靶基因的W－box域或者通过调控靶基因的表达，来实现植物生长发育调控及各种生理应答。

根据锌指结构域的类型，可以将WRKY转录因子分成3大类，见图1。

第Ⅰ类WRKY转录因子有2个WRKY结构域，其锌指结构域为 C2－H2 型，包括 AtWRKY33、At－ZAP1、CsSE71、PcWRKY1和SPF1等转录因子；第Ⅱ类WRKY转录因子含有1个WRKY结构域，其锌指结构域也为C2－H2型，包括AfABF2、AtWRKY1、AtWRKY17、AtWRKY18和PcWRKY3等转录因子；第Ⅲ类WRKY转录因子含1个WRKY结构域，其锌指 结 构 域 为 C2－HC 型，包 括

AtWRKY53、At－WRKY70、NtWRKY3和NtWRKY4等转录因子。第Ⅲ类WRKY转录因子仅存在于高等植物体中，且几乎所有这类转录因子都与生物胁迫应答反应相关，这也说明第Ⅲ类WRKY转录因子是植物在胁迫环境下通过适应进化产生的[7］。

图1 WRKY转录因子的主要结构类型Fig.1 Structure types of WRKY

transcription factors

2 WRKY转录因子在植物生长发育中的调控作用

研究发现，WRKY转录因子家族能在植物的众多生理过程中起到至关重要的作用，并且众多影响因子能对其进行诱导。

表1 为部分与植物生长发育相关的WRKY转录因子。

2.1 在种子萌发中的调控作用

研究表明，WRKY转录因子对植物种子的形成、种子的萌发及胚胎发育等一系列生长发育过程具有调控作用。

种子萌发是指种子从吸胀开始的一系列有序的生理过程。在种子的萌发过程中，早期胚乳会扩散形成胚囊或种子腔，之后胚乳将被胚胎取代，WRKY转录因子可通过招募SHB1触发胚乳扩散和种子腔的扩大，从而影响种子的萌发[32］。

水稻 OsWRKY78 能够调控种子的萌发[8］；Sc－WRKY1虽然在发育中的种子内不表达，但在受精后的鱼雷期胚胎中有强烈的瞬时表达，从而影响到植物体细胞或毛状体的发育[9］。另外，一些 WRKY转录因子在调控种子萌发的过程中受到ABA的影响[33］：AtWRKY2基因调控ABA依赖型的种子萌发和萌发后的早期生长发育，其T－DNA插入突变株在种子萌发和萌发后的早期生长阶段对ABA反应是高敏感的[10］；在ABA存在条件下，小麦TaWRKY71基因过表达植株能够提高种子萌发率，说明TaWRKY71基因能够调控种子萌发[11］。

2.2 在植物根、茎、叶形成发育中的调控作用

研究发现，在植物根、茎、叶的形成发育方面，WRKY转录因子家族起到了不可或缺的作用。

Ishida等[12］通过酵母单杂交实验发现，TTG2转录因子在拟南芥根的形成中起重要作用：抑制TTG2在植株中的表达，导致根毛不能正常发育；AtWRKY75作为一个受病原菌诱导表达的转录因子，主要调控侧根和根毛的生长，不仅参与调控植物叶片的衰老过程，还调控植物根的生长发育过程[14］；At－WRKY68在嫩叶、根和老荚果中都有表达，其中在根中的表达量最高，实验发现AtWRKY68可能参与生长素和温度调控的植物形态建设及发育过程[15］；另外，植物生长素梯度对于维持根分生组织的活动至关重要，植物生长素的合成需要大量的黄酮醇，WRKY23在黄酮醇合成和根的生长过程中起重要作用[16］。

表1 与植物生长发育相关的WRKY转录因子Tab.1 WRKY Transcription factors

related with plant growth and development序号 基因名称 来源 主要生物学作用 参考文献1 OsWRKY78 水稻 种子萌发、茎的伸长 [8］2 ScWRKY1 马铃薯 胚胎形成 [9］3 AtWRKY2 拟南芥 种子萌发 [10］4 TaWRKY71 小麦 种子萌发 [11］5 TTG2／AtWRKY44 拟南芥 植物毛状体、种皮的生长发育、根毛发育 [12－13］6 AtWRKY75 拟南芥 侧根和根毛的生长、叶片衰老 [14］7

AtWRKY68 拟南芥 生长素的合成 [15］8 WRKY23 水稻 根的生长 [16］9

AtWRKY71 拟南芥 分枝发育、促进开花 [17］10 GhWRKY15 棉花 茎的伸长

[18］11 MlWRKY12 芒草 促进开花 [19］12 WRKY25 拟南芥 促进开花 [20］13 GsWRKY20 大豆 促进开花 [21］14 AtWRKY10 拟南芥 调控胚乳增殖 [22］15 JcWRKY04 麻疯树 种皮发育 [23］16 ZmWRKY116.2、－116.3 玉米 种皮发育 [24］17 AtWRKY6 拟南芥 叶片衰老 [25］18 AtWRKY18 拟南芥 叶片衰老 [26］19 AtWRKY22 拟南芥 叶片衰老 [27］20 AtWRKY30 拟南芥 叶片衰老 [28］21 AtWRKY53 拟南芥 叶片衰老 [29－30］22 AtWRKY54 拟南芥

叶片衰老 [28］23 AtWRKY70 拟南芥 叶片衰老 [31］

Zhang等[8］研究表明，OsWRKY78能够调控茎的伸长：实时RT－PCR分析发现，OsWRKY78在伸长的茎中表达量最丰富，抑制OsWRKY78表达将导致植物中体细胞长度的缩短。

于延冲[17］研究发现，AtWRKY71能调控拟南芥的分枝发育。另外，某些与抗病能力相关的 WRKY转录因子也与植物生长发育密切相关，如棉花Gh－WRKY15基因编码的WRKY转录因子不仅有助于植物抵抗病毒和真菌感染，还能影响植物茎的伸长[18］。

2.3 在植物繁殖过程中的调控作用

植物的有性繁殖包括花的发育、果实和种子的形成。

开花是植物生命周期中的关键步骤，WRKY转录因子主要的调控作用表现为影响植物开花时间，且这种调控可能主要通过影响开花相关基因（FLC、FT、SOC1和CO）和花分生组织特征基因（AP1、SEP3、AP3、PI和AG）的表达来实现的。

Yu等[19］研究证实，WRKY转录因子能够调控开花相关基因的表达：芒草MlWRKY12蛋白为一个核蛋白，属于Ⅱ类WRKY转录因子，主要存在于维管束鞘和薄壁细胞中，其过表达植株出现提前开花的特性，定量RT－PCR分析发现MlWRKY12的过表达对CO的表达水平有显著影响。

王芳秀等[20］研究表明，WRKY转录因子很可能通过调控花分生组织特征基因的表达来影响开花：过量表达WRKY25的转基因拟南芥在长光照下比野生型植株提前开花，且AP1基因的表达量在培养21d和27d的WRKY25过表达植株中均有上调，由此推测WRKY25很可能通过增强AP1的表达来影响开花。

Luo等[21］研究证实，大豆GsWRKY20的表达株系在各种处理条件下都能比野生型株系提早开花，GsWRKY20加速植物开花可能主要是通过调控开花相关基因和花分生组织特征基因的表达来实现的。另有研究表明，AtWRKY71也能介导高盐诱导下拟南芥的开花提前[17］。

种子是由胚珠经过传粉授精形成的。种子通常由种皮、胚和胚乳3部分构成，少数植物的种子只有种皮和胚2部分。拟南芥种子的大小是由IKU路径调节，它包括KU2和MINI3，其中由MINI3编码的At－WRKY10 具 有 调 控 胚 乳 增 殖

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植物WRKY转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用

植物WRKY转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用

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植物WRKY转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用

作者：贾翠玲,侯和胜

来源：《天津农业科学》2010年第02期

摘要:综述了WRKY转录因子的发现、结构特点、表达特点以及WRKY转录因子在各种植物防卫反应中的调控作用,指出WRKY转录因子是一类参与多种胁迫反应的诱导型转录因子,其N-端具有WRKYGQK高度保守的氨基酸序列,能够与基因启动子中的(T)(T)TGAC(C/T)序列(W盒)发生特异性结合,从而调节基因的表达,参与植物的各种生长和发育过程。

关键词:WRKY 转录因子;W盒;胁迫;防卫反应

中图分类号:Q945.78文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2010.02.007

Structure of Plant WRKY Transcription Factors and Their Roles in Plant Defense Responses

JIA Cui-ling,HOU He-sheng

(College of Life Science,Liaoning Normal University,Dalian, Liaoning 116029,China)

Abstract:The structure features and expression regulation of WRKYs,and the regulatory roles of

the transcription factors in the plant defense responses were emphasized in the paper. It indicated that

WRKY transcription factors were a group of inducible transcription factors which were involved in a

植物WRKY转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用 2

植物WRKY转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用 2

天津农业科学Ｔｉａｎｊｉｎ　ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ　２０１０．１６（２）：２１－２６　・植物生理与生物技术　植物ＷＲＫＹ转录因子的结构特点及其在植物防卫反应中的作用　贾翠玲，侯和胜　（辽宁师范大学生命科学学院，辽宁大连１１６０２９）　摘要：综述了ＷＲＫＹ转录因子的发现、结构特点、表达特点以及ＷＲＫＹ转录因子在各种植物防卫反应中的调控作用，指出　ＷＲＫＹ转录因子是一类参与多种胁迫反应的诱导型转录因子，其Ｎ一端具有ＷＲＫＹＧＱＫ高度保守的氨基酸序列，能够与基因　启动子中的（Ｔ）（Ｔ）ＴＧＡＣ（Ｃ／Ｔ）序列（ｗ盒）发生特异性结合，从而调节基因的表达，参与植物的各种生长和发育过程。　关键词：ＷＲＫＹ转录因子；Ｗ盒；胁迫；防卫反应　中图分类号：Ｑ９４５．７８文献标识码：Ａ　ＤＯＩ编码：１０．３９６９６．ｉｓｓｎ．１００６—６５００．２０１０．０２．００７　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　ＷＲＫＹ　Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　Ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｄｅｆｅｎｓｅ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ＪＩＡ　Ｃｕｉ—ｌｉｎｇ，ＨＯＵ　Ｈｅ—ｓｈｅｎｇ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｌｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１　１６０２９，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＷＲＫＹｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ．Ｉｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＷＲＫＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ａ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ＷＲＫＹＧＱＫ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｎ－ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ．ＷＲＫＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｂｙ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｗ－ｂｏｘ，ａ　ｃｉｓ－ｅｌｅｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ（　（Ｔ）　ＴＧＡＣ（Ｃ／Ｔ）ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ＷＲＫＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＷＲＫＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ；Ｗ—ｂｏｘ；ｅｘｐｒｅｓｓ；ｄｅｆｅｎｓｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　在长期的进化过程中，植物形成了一系列应　对不良环境的有效机制。在生长和发育过程中，　植物对胁迫的响应就是一种积极主动的应激过　程。植物接受胁迫信号后，通过一系列的信号传　递途径，最终诱导相关基因的表达来抵御各种胁　迫。在调节基因表达的过程中，转录因子起着重　要的作用。　转录因子也称为反式作用因子，是指那些能　够与基因启动子区域中顺式作用元件发生特异　性相互作用的ＤＮＡ结合蛋白”】。转录因子具有特　异位点的识别与结合活性，或含同已知ＤＮＡ结构　域有相同特征的蛋白质，因而能保证目的基因以　特定的强度、在特定的时间与空间表达。它通过　与靶位点上顺式作用元件结合，调节靶基因的转　录起始和速度。转录因子通常由几个独立的功　能域组成，包括ＤＮＡ结合域、转录调控区（激活或　抑制）、核定位信号区和寡聚化位点等。根据　ＤＮＡ结合域的结构，转录因子可以分为ｂＨＬＨ（碱　性螺旋一环一螺旋）、ｂＺＩＰ（碱性亮氨酸拉链）、ＥＲＦ、　ＷＲＫＹ、ＭＹＢ、Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ、ＭＡＤＳ—ｂｏｘ、Ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ（锌指蛋白１、ＨＳＦ、ＨＭＧ和ＡＴ　ｈｏｏｋ等多个不　同家族口１。　ＷＲＫＹ因在其Ｎ一端含有由ＷＲＫＹＧＱＫ组成　的高度保守的７个氨基酸序列而得名。ＷＲＫＹ蛋　白广泛的参与植物对生物、非生物胁迫的应答反　应、植物衰老和器官发育等一系列生理活动ｐ　，在　植物的抗逆境反应中起着非常重要的作用。　１　ＷＲＫＹ转录因子的发现　自１９８７年Ｐａｚ—Ａｒｅｓ首次克隆玉米转录因子以　来，研究者们相继从高等植物中分离出与干旱、　高盐、低温、激素、病原响应及生长发育等基因表　达调控相关的转录因子多达数百种。Ｉｓｈｉｇｕｒｏ和　收稿日期：２０１０—０３一ｌ８；修订日期：２０１０—０４—１０　基金项目：辽宁省教育厅高校重点实验室项目（２００６０４５３）；国家自然科学基金（３０６７１４３９）　作者简介：贾翠玲（１９８５一），女，河北昌黎人，在读硕士生，主要从事葡萄ＷＲＫＹ转录因子的研究。通讯作者为侯和胜。

TGA转录因子在植物氧化胁迫应答中的调控作用

TGA转录因子在植物氧化胁迫应答中的调控作用

亿亏与生物互程２０１５，Ｖ。１．３２　Ｎ０．０３　ＷＷＷ．ｈｘｙｓｗｇｃ．ｃｏｍ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ＆Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　

ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７２—５４２５．２０１５．０３．００１　综述毫论口　

ＴＧＡ转录因子在植物氧化胁迫应答中的调控作用　

罗秀云　－－，李园园　．－。周赓　，田　云　，卢向阳　。　

（１．湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙４１０１２８；　

２．湖南省农业生物工程研究所，湖南长沙４１０１２８）　

摘　要：综述了植物ＴＧＡ转录因子的分类、结构和作用，介绍了ＴＧＡ转录因子在植物ＲＯＳ应答途径中的调控作　用，对植物ＴＧＡ转录因子的研究现状进行了总结，并对其未来的研究进行了展望。　关键词：氧化胁迫；ＴＧＡ转录因子；信号转导途径　中图分类号：Ｑ　７８　文献标识码：Ａ　文章编号：ｌ６７２—５４２５（２０１５）０３—０００１—０５　

植物体内各组织器官（如根、茎、叶、花、果）时刻都　

在发生生理代谢，在代谢过程中会产生活性氧（ＲＯＳ）。　环境胁迫（如干旱、低温、高温、盐害、外源ＨｚＯ　等）会　导致植物体内积累大量的ＲＯＳ，破坏机体内Ｒ０Ｓ氧　化还原的平衡，从而产生氧化胁迫。氧化胁迫会使植　物体内ＲＯＳ的清除能力减弱，造成植物伤害甚至死　

亡［　引，在很大程度上影响植物的生长发育、作物品质　和产量　。　目前，氧化胁迫的研究主要集中在两方面：一是病　

毒、微生物引起的植物机体抗氧化应答机理；二是外源　Ｈ　Ｏ。和光照等条件诱导产生的植物抗氧化调控Ｌ４］。　ＲＯＳ是氧化胁迫研究的关键信号分子，主要存在于线　

粒体、内质网等膜系统中，植物体内清除过量的ＲＯＳ　途径主要有两类：抗氧化酶系统（ＮＡＤＰＨ酶、脂氧合　酶等）和抗氧化剂（ＧＳＨ、Ｖｃ等）［５］。此外，植物机体　内ＲＯｓ的信号转导途径易受机体自身激素的影响［６］。　

在植物ＲＯＳ信号途径中，硫基类蛋白，尤其是半胱氨　酸蛋白对ＲＯＳ的信号转导途径起关键作用。目前，在　

CBF转录因子在植物中的调控作用及研究进展-论文

CBF转录因子在植物中的调控作用及研究进展-论文

ＤＲＥＢ／ＣＢＦ转录因子在植物中的调控作用及研究进展周永刚，董园园，刘伟灿。等　・农业科学・　ＤＲＥＢ／ＣＢＦ转录因子在植物中的调控作用及研究进展　周永刚　，董园园　，刘伟灿　，王　（１．吉林农业大学生物反应器与药物开发教育部工程研究中心。　南１，２，王法微１，２李晰亮　，李海燕　，　，　吉林长春１３０１１８；２吉林农业大学生命科学学院，吉林长春１３０１１８）　摘要：干旱、高盐、低温对植物的生长和发育有重要的影响。植物通过生理、细胞或分子信号转导响应环境胁迫，整个过程伴随着　相关转录因子和顺式作用元件的参与。本文阐述了植物胁迫诱导转录因子ＤＲ．ＥＢ／ＣＢＦ的作用机制，并对该转录因子在抗逆方面的应　用也予以描述。　关键词：逆境胁迫；转录因子；信号转导；逆境调控　中图分类号：Ｑ７５　自然环境中尤其是水分和盐碱的胁迫，严重限制植物的生　长发育、生长及农作物产量。受环境胁迫，植物调整物质代谢　或细胞结构等以适应逆境环境。在参与逆境调控的过程中，参　与胁迫应答的基因表达产物进入信号转导过程，在分子过程中　诱导相关基因表达及信号响应参与胁迫过程，其中参与逆境胁　迫的基因可分为２类：胁迫响应的功能蛋白，包括ＬＥＡ、抗　冻蛋白等；参与胁迫应答及信号转导的转录因子。ＤＲＥＢ／ＣＢＦ　（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ—ｅｌｅｍｅｎｔ—ｂｉｎｄｉｎｇ）转录因子，与冷诱　导和脱水诱导等逆境调控基因启动子上的ＤＲＥ／ＣＲＴ顺式元件　结合后，诱导下游基因表达的一类反式作用因子，逆境胁迫下　调节基因表达及控制信号转导。　ＡＰ２／ＥＲＦ类蛋白是植物中特有的响应生物胁迫及非生物　胁迫类蛋白。根据序列相似性，ＡＰ２／ＥＲＦ蛋白编码基因包含　ＡＰ２、ＥＲＦ、ＲＡＶ三个家族成员。ＤＲＥＢ转录因子属ＥＲＦ亚家　族成员，也被称为ＣＢＦ转录因子。ＤＲＥＢ转录因子参与调控的　分子过程比较广泛，涉及磷酸肌醇代谢、膜运输、细胞新陈代谢、　胁迫信号转导等。干旱、盐碱等胁迫能够迅速诱导ＤＲＥＢ１的　表达，产物ＤＲＥＢＩ转录因子结合启动子顺式作用元件激活　下游基因的表达。拟南芥基因组包含６个ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因成　员，分别是ＤＲＥＢ１ＭＣＢＦ３、ＤＲＥＢ１Ｂ／ＣＢＦ１、ＤＲＥＢ１Ｃ／ＣＢＦ２、　ＤＲＥＢ１Ｄ／ＣＢＦ４、ＤＤＦ１／ＤＲＥＢ１Ｆ及ＤＤＦ２／ＤＲＥＢ１Ｅ。目前，已　从小麦、大麦、甘蓝型油菜、桉树、桦树等多个植物中克隆到　ＤＲＥＢ１基因　。　１　ＤＲＥＢ／ＣＢＦ的舅控作用　ＤＲＥＢ／ＣＢＦ的基因转录调控过程也伴随ＲＮＡ解旋酶的参　与。编码ＤＥＡＤ　ｂｏｘ结构的ＲＮＡ解旋酶ＬＯＳ４，参与ＤＲＥＢ转　录因子的表达，ｌｏｓ＿４拟南芥突变体在冷胁迫下，ＤＲＥＢ１Ａ表　达降低、ＤＲＥＢ１Ｂ及ＤＲＥＢ１Ｃ表达延迟ｐｌ。判断ＬＯＳ４负调控　ＤＲＥＢ的表达水平。Ｒｕｅｌｌａｎｄ发现磷脂酶ｃ及二酰甘油激酶可　以诱导ＤＲＥＢ２基因的表达，但是对ＤＲＥＢ１的诱导表达作用　不明显，推测虽然ＤＲＥＢ２与ＤＲＥＢ１有相同的调控因子，但　是其转录诱导调节过程却不相同，可能与不同的脂类信号参　与有关。ＤＲＥＢ／ＣＢＦ的复杂调控机制在拟南芥中研究比较广　泛。ＤＲＥＢ／ＣＢＦ于拟南启动子上的顺式作用元件结合绑定，　文献标识码：Ａ　对拟南芥逆境诱导基因ＲＤ２９Ａ、ＣＯＲ７８、ＬＴ１７８等上游启动　子的序列研究，发现大小为９ｂｐ的干旱响应元件ＣＲＴ／ＤＲＥ。　而ＤＲＥＢ／ＣＢＦ结构域上含有一个ＡＰ２类ＤＮＡ绑定结合域，可　与ＣＲＴ／ＤＲＥ及ＡＢＡ响应元件（ＡＢＲＥ）内的Ｃ重复序列特异　结合，并激活下游功能基因表达。Ｇｉｔｍｏｕｒ等ＮＩ在拟南芥的冷　胁迫调控中发现ＤＲＥＢＩＡ／ＣＢＦ３、ＤＲＥＢ１Ｂ／ＣＢＦ１及ＤＲＥＢ１Ｃ／　ＣＢＦ２三个转录因子主要负责植物的冷胁迫。Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ等【５　发　现ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ转录因子可在低温条件下与启动子结合并激活　下游ＣＯＲ基因表达，使植物适应冷胁迫。Ｔａｙｅｈ等［６　对苜蓿　染色体上的基因数量性状位点分析，发现６号染色体上与冰　冻耐受调控相关的基因组区域内含有串联方式排布的ＤＲＥＢ１／　ＣＢＦ基因，以可变剪切形式转录调控。Ｐｕｈａｋａｉｎｅｎ等　发现　转ＤＲＥＢ１基因拟南芥的冰冻耐受能力增强，能提高整体植株　的冰冻存活率，超表达ＤＲＥＢ１植株抗冻性能比表达ＣＯＲ基因　植株的抗冻性能更突出［８　］。ＤＲＥＢ２转录因子的表达与干旱及　盐碱有关，不受冷信号诱导。ＣＢＦ４／ＤＲＥＢ１Ｄ与渗透胁迫有关，　另外２个ＤＲＥＢ１转录因子ＤＤＦ１／ＤＲＥＢ１Ｆ及ＤＤＦ２／ＤＲＥＢ１Ｅ　与高盐胁迫有关。在拟南芥ＩＣＥ１突变体中ＤＲＥＢ１Ａ的表达　量的减少伴随着ＤＲＥＢ１Ｃ表达量的增加，推测ＤＲＥＢＩＡ对　ＤＲＥＢＩＣ的表达起负调节作用［１０１￣对拟南芥的ＤＲＥＢ１Ｃ的突　变体分析显示，ＤＲＥＢＩＣ是ＤＲＥＢ１Ｂ和ＤＲＥＢＩＡ在冷诱导过　程中负调节物　”，通过以上现象推测ＤＲＥＢ１和ＤＲＥＢ２信号　通路间存在交叉调控。　ＩＣＥ１、ＨＯＳ１、ＭＹＢ１５因子是ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ及下游基因　表达的３个主要调控因子。ＩＣＥ１是ＣＢＦ３的转录激活剂，与　ＣＢＦ３上游启动子结合并激活ＣＢＦ３的表达。Ｉｃｅｌ突变体拟南芥，　由于ＩＣＥ１基因缺失，引起拟南芥ＣＢＦ３表达缺陷，进而植物　抗冻能力丧失。ＩＣＥ１过表达拟南芥在高温条件下，ＣＢＦ３不诱　导表达，只有低温条件下，ＣＢＦ３及其靶基因ＣＯＲ表达水平上　升。推测ＩＣＥ１与ＣＢＦ３启动子的结合存在低温诱导型的修饰　调控　ｚＪ。而ＨＯＳ１与ＭＹＢ１５因子负调控ＣＢＦ的冷诱导转录过程。　ＨＯＳ１突变株中ＣＢＦ３及靶基因可超诱导表达［１３］０　Ｌｅｅ等　发　现ＨＯＳ１通过调节ＩＣＥ１蛋白的泛素化并诱导ＩＣＥ１的降解，推　测ＨＯＳ１负调控ＩＣＥ１使植物适应冷胁迫。而ＩｃｅＩ突变体拟南　基金项目：国家自然科学基金项目（项目编号：３１２０１１４４，３１２７１７４６，３１１０１０９１）　・为本文通讯作者　ＡＧＲＩＣ【　Ｚ　Ｒ　ＡＮＤ　ＴＥＣ日Ⅳ　０Ｇｒ　１