第十二章 细胞增殖及其调控20082

有
有丝分裂与减数分裂的意义
有丝分裂：子细胞保持了母细胞完全相同的 遗传物质，有利于多细胞生物的个体发育， 以及物种的稳定性 减数分裂: 使有性生殖成为可能（产生含半 数染色体的配子）；其间的遗传重组使生物 的变异空间极大，是生物进化的物质基础

染色体重组 1
染色体重组 2
Minimum number of gamete types = 2n , In humans, n = 23

DNA合成
复制受到多种细胞周期调节因素的严密调控， 同时与细胞核结构如核骨架、核纤层、核膜 等关系密切。 复制表现出严格的有序性：常染色质先复制， 异染色质后复制；富含GC的序列先复制，富 含AT的序列后复制。 真核细胞新合成的DNA立即与组蛋白结合，共 同组成核小体结构。 新的组蛋白合成、中心粒的复制也是发生在S期。

（五）末期 从子染色体到达两极，至 形成两个新细胞为止的时
期。涉及子核的形成和胞
质分裂两个方面。
Dividing Muscle Myoblast (primative muscle cell) (SEM x8,000)
胞质分裂
胞质分裂（cytokinesis）开始于分裂后期， 完成于分裂末期； 分裂沟
n个二分体
前期Ⅰ
细线期：染色粒、染色线； 偶线期：联会→二价体； 联会复合体 粗线期：四分体；交叉和交换； 双线期：交叉的端化； 终变期：核膜、核仁消失；二价体高度螺旋 化、扩散；

联会复合体


同源染色体之间 形成的结构 重组节 与交换有 关的结构，含有 大量的与DNA重 组有关的酶，是 一个多酶复合体。 联会复合体结构 其数目与交换的 3条纵带（侧体× 2、 中央成分） 数目大致相当 横纤维

G1/S交界处。移去TDR，洗涤细胞并加入新鲜 培养液、细胞又开始分裂。当释放时间大于TS 时，所有细胞均脱离S期，再次加入过量TDR， 细胞继续运转至G1/S交界处，被过量TDR抑制而
停止。
关键：控制时间
第1次阻断时间相当于G2、M和G1期时间的总和或稍长，释放 时间不短于S期时间，而小于G2+M+G1期时间，这样才能使所有位 于G1／S期的细胞通过S期，而又不使沿周期前进最快的细胞进 入下一个S期。第2次阻断时间同第1次，再释放。 HeLa细胞周期时间为21 h，其中G1期为10 h，S期为7 h，G2期 为3 h，M期为1 h
渐衰减，误差较大。
测定原理： ① 待测细胞经3H-TdR标记后，所有S期细胞均被标记。 ② S期细胞经G2期才进入M期，所以一段时间内PLM=0。 ③开始出现标记M期细胞时，表示处于S期最后阶段的细胞，已渡过G2期，
所以从PLM=0到出现PLM的时间间隔为TG2。
④ S期细胞逐渐进入M期，PLM上升，到达到最高点的时候说明原先才进入M 期的细胞，已完成M，进入G1期。所以从开始出现PLM到PLM达到最 高点（≈100%）的时间间隔就是TM。
(mitosis)和减数分裂(meiosis)三种类型。
无丝分裂又称为直接分裂，由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血
细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不 涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发 现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动 物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。
第一节 细胞周期的概念
分裂间期
分裂期
一、什么是细胞周期 细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历 的过程，所需的时间叫细胞周期时间。

●前期(prophase) ●前中期(prometaphase) ●中期(metaphase) ●后期(anaphase) ●末期(telophase) ●胞质分裂(cytokinesis)
胞质分裂(cytokinesis)
●胞质分裂开始于细胞分裂后期,完成于细 胞分裂末期.胞质分裂开始时,在赤道板周 围细胞表面下陷,形成环形缢缩,称为分裂 沟(furrow).逐步加深,直到两个子代细胞 完全分开.
前中期(prometaphase)
◆核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中 特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体 ◆纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体
每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保 证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后， 形成三种类型的微管 ◆不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期 逐渐向中期运转。
◆细胞周期检验点及其作用
G1期检验点：酵母——Start；动物细胞——Restriction Point
MPF (Maturation-promoting factor，
Mitosis-promoting factor)
●MPF的发现及其生化实质
●Mitotic Cyclin-Cdk复合物的活化与功能
细胞周期中不同时相及其主要事件
◆ G1期 ◆S期 ◆ G2期 ◆M期
G1期
·与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长所 需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂类 等，同时染色质去凝集。
G2期
· DNA复制完成，在G2期合成一定数量的 蛋白质和RNA分子
M期
·M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主 要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)和 减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其 他物质分配给子细胞。

第十二章细胞增殖及其调控第十二章细胞增殖及其调控细胞增殖：是细胞通过细胞周期，完成细胞分裂使细胞数量不断增加的生命现象。

第一节细胞周期概述一、细胞周期1.概念：从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个~~~。

2.细胞周期时间长短主要差别在G1期，S、G2、M期的总时间相对恒定。

M期最为恒定，持续半个小时左右。

3.周期中细胞：有些细胞可能会持续分裂，即细胞周期持续运转。

这些细胞称为~~~~。

4.静止期细胞或G0期细胞：有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，这些细胞称为~~~。

周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。

5.终未分化细胞：在机体内有一些细胞，由于分化程度高，一旦生成后，终生不再分裂。

这些细胞称为~~~。

二、细胞周期中各个不同时相及主要事件1.G1期第一阶段。

新生产的子代细胞立即进入一个细胞生长时期，开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质、但不合成蛋白质。

在G1期的晚期有一个特定时期。

如果细胞继续走向分裂，则可以通过这个特定时期。

成为起始点，限制点（R）或检验点。

影响G1向S转换的因素：外在因素：营养供给、相关的激素刺激。

内在：与细胞分裂基因调控过程相关的因素。

2.S期DNA、新的组蛋白合成期。

真核细胞新合成的DNA立即与组蛋白结合，共同组成核小体串珠结构。

3.G2期gG2期检验点主要检查DNA是否完成复制，DNA损伤是否得以修复，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂等。

4.M期细胞分裂。

三、细胞周期长短测定（看书）(一)脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法适用于细胞种类构成相对简单，细胞周期时间相对较短，周期运转均匀的细胞群体。

（二）流式细胞仪器测定法四、细胞周期同步法在自然过程中发生或经人为处理后，使一个特定的细胞群中所有的细胞都处于同一个细胞周期。

1.自然同步化：自然界存在的细胞周期同步过程2.人为同步化①人工选择同步化：人为地将处于不同时期的细胞分离开来，获得不同时相的细胞群体。