细胞骨架 华中农业大学细胞生物学课件

片状带
达13根时
合拢成微管
端点不断添加 新的二聚体
使之延长
微管的极性： →→形成的原纤维丝具极性，由原纤维丝 形成的微管也具极性；
微管装配是动态不稳定过程：即微管装配与去装 配是一个交替变换的现象；
·动力学不稳定性产生的原因：微管两端具GTP帽 (取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,具 GDP帽则解聚。
（三） 微丝的功能
1 肌肉收缩
1）肌肉的组成： 肌纤维束 肌细胞 肌原纤维(myofibrils)：肌细胞的收缩单位，由粗肌 丝（含肌球蛋白）、细肌丝（含肌动蛋白）、原肌 球蛋白和肌钙蛋白组成。 肌小节 (sarcomere) ：肌原纤维的基本收缩单位。
肌纤维束
肌纤维/肌细胞
？
肌原纤维
骨骼肌细胞为多核细胞
•功能: 细胞收缩和形态维持； 同细胞间或细胞与基质表面的 附着 密切相关; 在细胞形态发生、分化、转化 和组织形成中有重要作用。
免疫荧光反应显示组培细胞中的应力纤维
二 微 管 (microtubule)
存在于所有真核细胞中，由微管蛋白组装成的长 管状结构，直径 25nm。 在胞内呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同 组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴 突等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细 胞分裂。
位于鞭毛和纤毛根部，由9组三联体微管组成，其中 亚纤维A和B跨过纤毛板与纤毛轴线中相应的亚纤维 相延续，亚纤维C终止于纤毛板或基板附近。
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
基体 AB 纤毛 C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（长四春）碱类微和管秋特水仙异素性类药药物物是通过阻滞微管蛋白聚
（一） 微管的形态结构
1 微管构成：
1）微管蛋白（tubulin) ：酸性球形蛋白,包括 和-微管蛋白，以异二聚体形式存在；
其含有两个鸟嘌呤核苷酸（GTP/GDP）、Mg++、 Ca++及秋水仙素和长春花碱结合位点。 2）微管结合蛋白 (microtubule associated proteins，MAPs) 作用：①稳定微管；
（三） 微管组织中心
(microtubule-organizing center，MTOC)
概念：细胞质中存在的促成微管蛋白聚合成微管 的中心，可控制微管的数量、分布及方向。
常见微管组织中心 ◆动物细胞：中心体(动态微管) ◆酵母和真菌：纺锤体极体(动态微
管) ◆鞭毛/纤毛细胞:基体(永久结构) ◆植物细胞:功能性的
ADP肌动蛋白 对末端亲和力小，不断从末端解离，纤维缩短。
③G-actin 浓度
• ATP-肌动蛋白浓度和聚合速度正比 • 临界浓度（critical concentration，CC)： 使
微丝两端装配的最低浓度，大于此值时组装，小 于此值解离
-极CC > +极CC 当处于-极CC 和+极CC之间某一值时，其在+端 添加和-端分离的速度相等，新聚合的肌动蛋白单 体从正极向负极作踏车式移动，此即踏车模型 (treadmilling model)。
10nm 桥粒/半桥粒
25nm
7nm
粘着斑/粘着带
胞质骨架系统在细胞中的分布
细胞骨架的主要功能
结构和支撑 胞内运输 收缩和运动
空间组织
第一节 细胞质骨架
一微丝
• 微丝(microfilament，MF)又称肌动蛋白丝 (actin filament)，是指真核细胞中由肌动蛋 白 (actin)组成、直径为7nm的骨架纤维， 可成束、成网或以纤维状分散存在。
有丝分裂末期，子细胞间产 生收缩环，其由大量平行微 丝组成；收缩可使两个子细 胞分开。
收缩环是非肌细胞中具有收 缩功能的微丝束的典型代表， 其动力源于肌动蛋白和肌球 蛋白的相对滑动。
4 支持微绒毛
• 肠上皮细胞微绒毛的轴心是非 肌细胞中高度有序微丝束的代 表。微丝呈同向平行排列，下 端终止于端网 (terminal web)。
细胞骨架
细胞骨架 (cytoskeleton)
• 概念： 一般是指真核细胞质内的蛋白纤维网架系统。 广义的细胞骨架: 细胞质骨架、细胞核骨架及 细胞膜骨架和细胞外基质; 狭义的细胞骨架: 指细胞质骨架，包括微丝 （肌动蛋白丝）、微管和中间纤维（中间丝）。
• 功能： 维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性， 细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、 细胞分裂、免疫行为和细胞分化等。
=
马达蛋白 (motor proteins)
• 驱动细胞内物质运输。 驱动蛋白(kinesin)：
驱动向＋极物质运输；
动力蛋白 (dynein)： 驱动向－极的物质运输； 鞭毛运动，染色体分离
重链
头
杆
微管结合和 ATP水解部位
轻链
尾
转运泡结 合部位
驱动蛋白及其转运物质示意图
神经元轴 突运输
色素颗粒 的运输 变色龙体 色转换
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。
紫杉◆醇秋及水紫仙杉素特(尔co的lch作ic用ine则) 、是鬼促臼进素微和管长蛋春白花聚合作 用和抑制碱微：管阻解断聚微，管它蛋们白主组要装作成用微于管β，-微可管破蛋坏白纺的N末端31位锤氨体基结酸构和。217-231氨基酸残基上，使具有可逆
变化的◆微紫管杉不酚能(解tax聚ol，)：阻能止促有进丝微分管裂的，装最配后,并导使致癌细 胞死亡。已形成的微管稳定。 紫的杉细醇胞◆源群定为于体性行短，是使叶而其正紫增功常杉加能的的G正2微期树常管和皮发功M，挥能期紫的,的杉微基细醇管础胞可动。群明力。显学紫减不杉少稳醇G1期对 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
3 鞭毛和纤毛运动
• 鞭毛(flagella)和纤毛(cilia)是细胞表面的特化结构， 使细胞适于液态环境中的运动，二者结构相同。
• 纤毛短而多，鞭毛长而少。
鞭毛和纤毛轴心的结构：
连丝蛋白
中央鞘
纤毛和鞭毛的运动形式
纤毛
鞭毛 (纤毛) 运动—与相邻亚纤维B接触，促进动力蛋 白臂上结合的ADP和Pi释放，头部角度改变,牵拉亚 纤维B向鞭毛的顶端方向滑动；
2）影响肌动蛋白聚合的因素
①离子浓度 ② ATP ③G-actin 浓度 ④微丝特异性药物
①离子浓度
Mg2+ +ATP+高浓度Na + 、K + 聚合
Ca2++ + ATP + 低浓度Na + 、K 解聚
② ATP
ATP肌动蛋白: 1G-actin+1ATP 对微丝末端的亲和力高，浓度高时在末端聚集形成 ATP帽 (ATPcap)；浓度低时聚合速度下降，但ATP 水解的速度不变，暴露ADP肌动蛋白。
2)原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)
两条平行多肽链 形成的α螺旋,位 于肌动蛋白螺旋 沟内,结合于细肌 丝，调节肌动蛋 白和肌球蛋白的 结合.
肌钙蛋白
原肌球蛋白
肌动蛋白
肌球蛋白 结合位点
3）肌钙蛋白(Troponin, Tn)
TnC：Ca2+敏感性蛋白，结合Ca2+引发构象变化; TnT：结合原肌球蛋白; TnI：抑制肌球蛋白ATPase活性
神经细胞
横管
肌肉神经间的连接
肌原纤维
肌质网
→肌钙蛋白C结合Ca2＋→原肌球蛋白移动，肌动 蛋白上的肌球蛋白结合位点露出→ 肌动蛋
白丝与肌球蛋白丝结合，产生相对滑动；
·Ca2+的回收，收缩停止。
2.细胞运动 • 受[Ca2+ ]改变控制。
• 如截断蛋白中的凝溶胶蛋白 (gelsolin)在高[Ca2+ ]下被激活， 与肌动蛋白亲和性增加，插入 微丝亚基间，打断微丝，使其 三维网架崩解，由凝胶态转为 溶胶态，胞质流动性增加。
肌小节
粗肌丝(肌球蛋白）
细肌丝（肌动蛋白）
2）肌肉收缩的滑动模型
肌小节的细丝与粗丝间相互滑动，引起肌节缩短和 变长，完成肌肉收缩和舒张。其中二者长度不变 。
3）由神经冲动诱发的肌肉收缩过程 ·动作电位的产生和Ca2+的释放： 神经冲动→运动终板→肌细胞膜去极化→T小→管 肌质网 去极化→Ca2＋ 释放→
MTOC——细胞核表面
中心体
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面
高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。
2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
1 中心体
1）结构:
中心粒一对；
中心体周围基质；
γ管蛋白：呈环形， 位于周围基质中， 较稳定，为αβ微管 蛋白二聚体提供起 始装配位点，又叫 成核位点。
中心粒
中心体 周围基质
2）中心体复制周期
中心粒的自我复制，G1期晚期分裂，早S期开始复制并 完成，早M期子代中心体分裂;
2 基体(basal body)
（二） 微丝结合蛋白
(microfilament-associated protein)
• 同微丝结合的蛋白,可协同微丝形成多种 不同的亚细胞结构如应力纤维、肌肉肌 原纤维、精子顶端的刺突。