10.微生物独特合成代谢途径

第三节 微生物独特合成 代谢途径举例
自养微生物的CO2固定
生物固氮
细胞壁肽聚糖的合成
微生物次生代谢物的合成
一、自养微生物的CO2固定
各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵 和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。 在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰－CoA途径
逆向TCA循环途径
当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单 体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强 度的缺损“肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞
，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不
利环境下，极易因破裂而死亡。 因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合 成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的 抑制作用，而对处于生长休止期的细胞（rest cell）， 则无抑制作用。
简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）
是本途径中两种特有的酶。
利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、 蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细
菌、硝化细菌等（化能自养型）。
如果以产生1个葡萄糖分子来计算，则Calvin循环的总式为： 6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi
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（四）羟基丙酸途径
（hydroxypropionate pathway）
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二、生物固氮
生物固氮（nitrogen-fixing organisms，diazotrophs）
是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的
过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
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三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成
肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分； 它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要 抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑 霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物 质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装 配步骤。
青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶 的活力中心。
四、微生物次生代谢物的合成
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本章小结
1. 能量代谢是微生物新陈代谢的核心。
生 物 氧 化 的 过 程 脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
异养微生物
生 物 氧 化 的 类 型
呼吸—产能效率最高 无氧呼吸—产能效率次高 发酵—产能效率最低
自养微生物
获 取 A T P
循环光合磷酸化
（二）厌氧乙酰－CoA途径
（activated acytyl-CoA pathway）
厌氧乙酰－CoA途径又称活性乙酸途径
（activated acetic acid pathway）。这种非循环式的
CO2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原
菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。
（三）逆向TCA循环（reverse TCA cycle）
羟基丙酸途径
（一）Calvin循环（Calvin cycle）
Calvin循环又称Calvin-Benson循环、 Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或 还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物
和化能自养生物固定CO2的主要途径。
核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，
非循环光合磷酸化 紫膜光合磷酸化
2. 分解代谢和合成代谢的联系
两用代谢途径 代谢物回补顺序 乙醛酸循环
3. 微生物独特合成代谢途径 CO2的自养固定 生物固氮 细胞壁肽聚糖的生物合成
微生物次生代谢产物的生物合成