高尔基体成分

高尔基体

高尔基体以Camillo Golgi的名字命名。他最早于1888年用络酸盐银染色法发现的一种网状结构的一种器官，存在于许多细胞的细胞质中。它是由许多扁平膜囊和大小不等的囊泡组成。随着电子显微技术的发展，高尔基体的结构越来越被人们所了解。表明高尔基体是一种从内质网运输新产生的分泌物和膜蛋白的细胞器或者是细胞的其它膜结合复合物，现在还测出了高尔基体的聚糖结构，高尔基体通过这个结构而吸附内质网中的蛋白质。

形态特点

不同物种的高尔基体的形态结构不一样。有些物种细胞没有明显的高尔基体结构，比如说真菌，还有微孢子虫。然而，在这些真菌中也发现有高尔基体液泡的存在，但是很快就消失。也有更加极端的例子，像微孢子虫就仅仅只有一簇微管和囊泡。图2展示了哺乳动物和酵母细胞高尔基体的免疫荧光图像，显示了高尔基体的不同排列方式。目前普遍认为所有的真核生物都有高尔基体尽管其存在的形态是多种多样的，因此，高尔基体可以作为最原始真核生物祖先的一个特征。

高尔基体的功能

基本功能：将内质网合成的蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。

其它功能：第一，产生特殊的分泌结构，比如说胰腺组织中的胰腺包含颗粒。

第二，高尔基体对从内质网运来的“货物”蛋白质进行后修饰调控。最显著的例子就是修剪和延伸吸附在ER上的多聚糖的核心结构，还有硫酸盐化作用、磷酸化作用、蛋白质水解作用等。第三，参与脂质代谢。高尔基体含有一些酶能将ER产生的神经酰胺转换成鞘脂类。

目前蛋白质是如何从高尔基体的一面移向另一面仍然有争论，以及高尔基体是如何将携带的运输物从其反面运送到质膜的。

高尔基体的缺失或功能受损会导致疾病的产生

更出乎意料的是,越来越多的罕见的基因疾病被发现是由于编码高尔基的蛋白质的等位基因失效而引起的。

1. 分类，ER产生的分泌物和膜蛋白通过COPII囊泡包裹到达高尔基体正面，然后分类运送到细胞的其它器官。COPI囊泡回收ER中没有被COPII囊泡运送到其它细胞去的残留物。

新教材解读：细胞质－高尔基体的结构和主要生理功能

今天解读的是细胞质中的细胞器高尔基体，高尔基体是唯一以科学家名字命名的细胞器。高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的，以分泌为主要功能的细胞器，又称高尔基器或高尔基复合体。

新教材对高尔基体的功能有较详细的补充，提到了蛋白质的具体分拣方式和参与细胞壁的构建。新教材的版本又作了修改，由“高尔基体合成纤维素”修改为“高尔基体与纤维素的合成有关”（下列图片有叶老师提供）。 新教材第40页

问题：高尔基体的如何发现的？结构怎么样？有什么主要功能？如何分拣蛋白质？

01

1898年，由意大利神经学家、组织学家卡米洛·高尔基（Camillo

Golgi，1844-1926）在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。他也发现了三种新的疟疾寄生虫。由于在神经组织结构方面的研究，高尔基获得了1906年诺贝尔生理学和医学奖。

银盐染色法是一种染色方法，即先将组织切片用硝酸银或氧化银浸渍，使银的氯化物、磷酸盐、尿酸盐等沉淀，水洗后，通过福尔马林、照相显影剂（氢醌）或日光的作用，使银还原，由于析出的金属银的作用而得到黑色的染色相。

因为这种细胞器的折射率与细胞溶胶很相近，所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。

直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三个基本成分组成。

02

认识高尔基体较晚，它是结构复杂、形状多样的细胞器，高尔基体的功能，至今还有许多争议。

普遍认为，植物细胞高尔基体的功能主要有：高尔基体与植物细胞多糖类分泌物形成有关；植物细胞中高尔基体不参与糖蛋白的合成与运输；植物细胞中，高尔基体与胞内运输有一定联系；在植物细胞壁的形成过程中，高尔基体发挥重要作用。

高尔基体是人体细胞的基础结构，它由许多具有不同功能的分子组成，在细胞的正常功能中起着重要作用。高尔基体主要由蛋白质、脂质、碳水化合物和核酸四个部分组成，它们在细胞的生长、发育和代谢中起着重要作用。

蛋白质是高尔基体中最重要的成分，它们参与细胞内各种酶、激素和转录因子的生成，参与细胞结构的维护和细胞信号的传递，还可以形成细胞膜。脂质是高尔基体的组成成分之一，它们是细胞膜的重要组成成分，可以保护细胞免受外界的损害，也可以参与细胞的生长和发育。碳水化合物是细胞能量的重要来源，它们参与细胞的新陈代谢，可以提供细胞所需的能量，也可以与蛋白质结合形成细胞结构的组成部分。核酸是高尔基体的组成成分之一，它们参与细胞的遗传信息传递，影响细胞的生长发育和特性。

高尔基体是细胞的基本结构，它的组成成分参与细胞的生长发育和代谢，是保持细胞正常功能的重要因素。因此，人们必须正确理解高尔基体的组成成分，了解它们在细胞功能中的作用，建立更好的高尔基体保护机制，以保护人类的健康。

一）内质网的作用：进行蛋白质的修饰与加工，主要包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是： ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。

（二）高尔基体的主要功能：将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。

1、蛋白质的糖基化

N-连接的糖链合成起始于内质网，完成与高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链，由Cis面进入高尔基体后，在各膜囊之间的转运过程中，发生了一系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子，形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。

许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。

在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。

2、参与细胞分泌活动

负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。

高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。

3、进行膜的转化功能

高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。