西花蓟马
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黑龙江农业科学2024(5):109-113H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2024.05.0109兰英,王泽,赵秀梅,等.西花蓟马抗药性分子机制研究进展[J ].黑龙江农业科学,2024(5):109-113.西花蓟马抗药性分子机制研究进展兰 英1,王泽胤2,赵秀梅1,刘 悦1,李青超1,王立达1,刘 洋1(1.黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院,黑龙江齐齐哈尔161006;2.黑龙江省农业科学院,黑龙江哈尔滨150086)摘要:西花蓟马(F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s )是世界范围内对蔬菜㊁水果和观赏作物最具破坏性的害虫之一,其通过直接取食植物并传播多种病毒对植物造成危害㊂由于杀虫剂的大量使用导致西花蓟马对多种杀虫剂产生了抗药性㊂因此,深入研究其抗药性分子机制,可为西花蓟马的综合治理和绿色防控提供重要的理论依据㊂本文综述了西花蓟马对多种杀虫剂的抗性分子机制研究进展,主要包括与抗药性有关的解毒酶和转运蛋白基因的功能,以及相关基因的调控路径等方面,对目前存在的问题提出了可行性的建议并展望了未来防治西花蓟马的发展方向㊂关键词:西花蓟马;抗药性;杀虫剂;分子机制收稿日期:2023-11-30基金项目:黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(C Z K Y F 2023-1-A 002);黑龙江省农业科技创新跨越工程农业特色产业科技创新支撑项目(C X 23T S 23);齐齐哈尔市科技计划创新激励项目(C N Y G G -2023026)㊂第一作者:兰英(1994-),女,硕士,研究实习员,从事植物保护研究㊂E -m a i l :1301622659@q q.c o m ㊂ 西花蓟马[F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s (P e r ga n d e )],属于缨翅目蓟马科花蓟马属,是对园艺作物造成严重损害的杂食性害虫[1-2]㊂1915年在北美洲西部山区首次报道,其作为外来入侵物种在新西兰羽扇豆(L u pi n u s a r b o r e u s )上首次被发现[3]㊂随着园艺产品的国际贸易西花蓟马传播至世界各地,其具有分布广㊁繁殖力高㊁繁殖周期短等特点,已成为重要的入侵物种[4]㊂近几年,西花蓟马在我国设施栽培作物上严重发生,尤其是对设施蔬菜危害较大,被认为是全国蔬菜和花卉作物的主要害虫㊂该虫以锉吸式口器取食植物的茎㊁叶㊁花㊁果,导致叶片皱缩㊁花瓣褪色等直接危害,同时还可传播包括番茄斑萎病毒㊁玉米褪绿斑驳病毒在内等多种植物病毒[5-6],对作物造成间接危害,造成重大经济损失㊂目前,使用不同作用方式的化学杀虫剂仍是控制西花蓟马种群的主要手段,但由于西花蓟马的生命周期短㊁繁殖力强等有利于进化的特征,也导致了其对杀虫剂的抗药性逐渐增强[7]㊂鉴于西花蓟马抗杀虫剂种群的不断出现,充分了解其抗性机制对于有效控制该物种是十分必要的[8]㊂农药的长期大量使用导致西花蓟马出现抗药性,进而对害虫的可持续控制产生严重影响,为了加强杀虫剂的控制效果,亟需明确西花蓟马产生抗药性的机制,这包括对特定抗药基因或突变基因的鉴定和功能研究,识别这些解毒因子有助于了解对杀虫剂的代谢抗性背后的进化过程[9]㊂本文基于国内外学者的研究成果对西花蓟马关于杀虫剂的抗性发展现状,以及对杀虫剂的抗性分子机制等方面进行了综述,分析了目前存在的问题并对未来发展方向进行了展望,以期为今后西花蓟马综合治理和绿色防控提供参考㊂1 抗药性现状目前施用化学农药仍是防治西花蓟马的主要方法,但由于西花蓟马对常用杀虫剂逐渐产生抗药性,抗性问题已成为导致其爆发并传播流行性病毒的重要因素㊂在许多国家和地区,西花蓟马已对拟除虫菊酯㊁有机磷㊁有机氯和氨基甲酸酯等类型杀虫剂产生了不同水平的抗性[10-12]㊂Z h a n g 等[13]在实验室条件下,通过对西花蓟马35代的连续选择后,其对吡虫啉产生了中等抗性㊂在反复使用乙酰甲胺磷和敌敌畏后,其产生了高度抗药性;西花蓟马已对第二代新烟碱类药物噻虫嗪也产生了抗药性,噻虫嗪对西花蓟马进行不连续世代选择使其抗性增加了15.1倍,这表明西花蓟马在长期选择压力下,对噻虫嗪具有一定的抗性[14]㊂此外,噻虫嗪还可作为多杀菌素菌株的靶位增效剂,在其他害虫防治研究中也报告了类似对新烟碱类药物的交叉抗药性[15]㊂一些研究报道了西花蓟马对其他杀虫剂的交叉抗性,西花蓟马对咪唑啉的抗性提高了392.1倍,901黑 龙 江 农 业 科 学5期且具有明显的交叉抗性;对呋虫胺的抗性提高了5.7倍㊁啶虫脒的抗性提高了2.9倍和甲氨基阿维菌素苯甲酸盐的抗性提高了2.1倍,但对这3种杀虫剂交叉抗性水平较低㊂目前还没有关于新烟碱类药物之间这种交叉抗药性的报道,这可能是因为噻虫嗪和咪唑啉具有基于烟碱乙酰胆碱受体改变的相同或交叉分子靶点[16]㊂抗多杀菌素的西花蓟马种群对丙硫磷㊁溴虫腈和杀虫环表现出低至中度的交叉抗性[17]㊂2 抗药性分子机制西花蓟马有很多不同的抗药性分子机制,包括解毒酶介导,基因组学,分子靶标位点改变等㊂解毒酶是昆虫体内主要的防御酶,包括细胞色素P 450单加氧化酶(P 450)㊁谷胱甘肽-S -转移酶(G S T s )[18]等;基因型-表型关系的连接可以加强对西花蓟马防御机制的理解;此外,靶标位点以及敏感度的改变,也会影响西花蓟马的抗药性[19]㊂2.1 细胞色素P 450酶系介导P 450在昆虫体内能够代谢多种外源物质[20]㊂P 450酶系代谢能力的增强可能是西花蓟马对杀虫剂抗性增强的重要途径㊂研究人员报道了P 450会导致西花蓟马对各种杀虫剂产生抗药性,包括吡苯菌威㊁甲硫威㊁二嗪农㊁吖啶酮㊁溴氰菊酯㊁氰戊菊酯㊁甲酸㊁氯菊酯㊁吡虫啉和阿维菌素㊂而有学者发现P 450介导的阿维菌素抗药性存在于西花蓟马种群中,在这项研究中观察到P 450和羧酸酯酶的活性升高,这可能是其产生阿维菌素抗性的机制,4个C y p 450基因(C y p6k 1㊁C y p 6a 13㊁C y p 6a 2和C y p 6a 14)通常过度表达以响应3种不同结构的杀虫剂(氯芬那吡-吡咯㊁呋虫胺-新烟碱类和多杀菌素-大环内酯),C Y P 6基因参与各种杀虫剂和外源性物质的代谢,因此具有相当程度抗性[21]㊂C y p 450和C y p304a 1基因在多杀菌素处理的西花蓟马中也过表达,这一发现与先前报道的多杀菌素处理的小菜蛾研究一致,除了在多杀菌素处理的样品中过表达,C y p 304a 1基因对任何其他测试的杀虫剂(氯虫苯甲酰胺㊁氯芬吡㊁氯氰菊酯㊁呋虫胺㊁茚虫威)均未过表达,表明C y p304a 1对多杀菌素有一定的特异性[22]㊂另有研究表明,P 450单加氧酶与二嗪磷抗性有关,表明了P 450在西花蓟马对拟除虫菊酯㊁氨基甲酸酯和有机磷杀虫剂解毒中的重要作用[23]㊂P 450在对拟除虫菊酯的抗性机制中的作用已在棉铃虫[24]㊁黑腹果蝇[25]㊁小菜蛾[26]和烟粉虱[27]中得到证实㊂有学者揭示了两个P 450基因在西花蓟马幼虫中的过度表达以及成虫对拟除虫菊酯㊁吖啶菊酯杀虫剂的抗性[28]㊂以上研究表明,P 450解毒作用的增强是导致西花蓟马抗杀虫剂的重要原因㊂其他机制(如靶点不敏感性和酯酶)很可能导致西花蓟马对杀虫剂的抗药性,因此有必要制定有效的抗性管理战略,评估常规杀虫剂之间的交叉抗性以阐明其抗药机制㊂2.2 谷胱甘肽-S -转移酶介导谷胱甘肽-S -转移酶(G l u t a t h i o n e -S -T r a n s -f e r a s e s ,G S T )参与代谢和保护西花蓟马免受因暴露于杀虫剂引起的氧化应激中发挥着重要作用,同时,谷胱甘肽-S -转移酶(G S T s)被认为与西花蓟马对甲硫威和硫丹的抗性有关[23]㊂研究人员仅发现G S T S 1基因在3种杀虫剂处理西花蓟马中过表达,当用胡椒和氯虫苯甲酰胺的杀虫提取物处理时,在黑腹果蝇和甜菜粘虫中也有类似的结果,G S T S 1的相对表达水平分别增加了2.22倍和2.31倍[29],而G S T S 1基因的功能及其与西花蓟马抗药性的关系和机制仍不清楚㊂一些研究通过转录组分析发现,相关解毒基因,包括谷胱甘肽-S -转移酶S 1㊁3个U D P -葡萄糖醛酸转移酶㊁4个C y p 450和1个A B C 转运蛋白G 20,在所有杀虫剂处理组中均过表达㊂由于这些类别可能是外源性物质解毒过程中的关键组成部分,因此在杀虫剂处理的西花蓟马中的上调可能与抗药性的增加有关[30]㊂而对西花蓟马连续使用中等致死剂量的不同杀虫剂,所有杀虫剂处理后其抗药性均显著增加,通过比较转录组并进行分析,鉴定了通常可能导致杀虫剂抗性的基因,包括4个U G T 基因和另外6个解毒相关基因通常过表达[29]㊂另一项研究发现C Y P 6家族基因中如C y p 6g 1㊁C y p 6p 4和C y p 6p9等基因与不同物种的杀虫剂抗性有关,其在亚致死状态下暴露于具有不同结构的杀虫剂后通常上调,这表明C y p 6家族基因参与了杀虫剂和外来生物制剂的解毒过程[31]㊂相关研究发现总体的差异基因谱完全不同,这表明在中毒初始阶段参与耐受诱导的基因会根据昆虫的种类㊁发育阶段和生理状况发生很大的变化,这些基因的生理功能可能与直接或间接的解毒过程相关联[22]㊂此外,对具有不同结构和作用模式的杀虫剂的不同反应表明其在防御系统中具体潜在作用㊂因此,发现并识别这些差异115期 兰 英等:西花蓟马抗药性分子机制研究进展表达基因将有助于我们了解普遍和特定的代谢抗性因素,这有利于进一步解析基因介导的西花蓟马对杀虫剂抗药性的分子机制㊂2.3 蛋白水解酶介导蛋白水解酶(P r o t e a s e ,P r o t e i n a s e )是催化多肽或蛋白质水解酶的统称,对昆虫体内的新陈代谢以及生物调控具有重要作用[32]㊂A h m e d 等[33]用亚致死剂量的杀虫剂处理西花蓟马后,共有34个与蛋白质降解相关的基因过表达,这可能与蛋白水解酶活性的提高有关㊂在其他昆虫中也有类似的报道,如8种糜蛋白酶基因在杀虫剂处理的蓟马中显著上调[33];发现胰凝乳蛋白酶参与淡色库蚊(C u l e x p i p i e n s P a l l e n s )对溴氰菊酯的降解[34-35]㊂这些发现表明蛋白水解酶可能对细胞内毒素或神经毒性杀虫剂的中毒有反应,在用杀虫剂进行亚致死处理后,34个胰蛋白酶基因中有8个过度表达㊂3 基因组学为了明晰西花蓟马线粒体(M i t o c h o n d r i o n )基因组中控制区和基因重排的特征,国外学者对西花蓟马的线粒体全基因组进行了测序,结果表明串联重复和缺失是控制区和基因易位进化的原因[36]㊂通过对番茄斑萎病毒(T S WV )感染和未感染的西花蓟马群体的不同表达基因进行G O 和K E G G 分析表明,番茄斑萎病毒可以调节细胞过程和免疫反应,这可能导致蓟马细胞中病毒滴度较低,因此对西花蓟马没有不利影响[37]㊂相关研究结果不仅丰富了西花蓟马的基因组资源,而且有利于其分子遗传学和功能基因组学的研究㊂4 靶标位点改变或敏感度降低乙酰胆碱受体(n i c o t i n i c a c e t y l c h o l i n e r e c e pt o r s ,n A C h R s )是有机磷和氨基甲酸酯等杀虫剂的分子靶点,主要通过结合乙酰胆碱在昆虫中枢神经系统阳离子通道快速传递,广泛控制多种害虫,同时昆虫可以通过选择性剪接㊁m R N A 编辑和剪接位点变异来增加n A C h R s 的多样性[38]㊂研究表明n A C h R s 的靶标位点改变导致西花蓟马对这两类杀虫剂具有很高的抗性,虽然都以n A C h R s 为靶标,但这两类杀虫剂结合到非重叠位点或不同类别的n A C h R s 不同[39]㊂在抗多杀菌素种群中检测到更多的α6亚基截短形式,而在两个高度耐药的西花蓟马种群中几乎没有发现任何全长形式(耐药率>104倍)[39]㊂作为多杀菌素的分子靶点,截短的n A C h R α6亚基可以作为一种诊断工具,用于检测和量化田间西花蓟马对杀虫剂的抗药性㊂乙酰胆碱酯酶(A C h E )在昆虫神经传导中起着关键作用,该酶通过降解乙酰胆碱,干扰神经信号的传导[40],进而使得昆虫产生抗药性㊂一些研究表明乙酰胆碱酯酶对昆虫适应杀虫剂压力进而增强抗药性起关键作用[41-42]㊂乙酰胆碱酯酶的敏感度降低或活性增强都是此分子靶标涉及的抗性机制,而乙酰胆碱酯酶敏感度降低是昆虫和螨类对有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂产生抗药性的重要机制,西花蓟马对杀虫剂的抗性也在这个机制中体现㊂5 总结与展望西花蓟马抗药性的发展极大地阻碍了该害虫的有效综合治理,在对科学文献进行回顾后发现,很少有杀虫剂对西方花蓟马具有高效作用㊂说明西花蓟马的入侵种群可能对目前市面上的杀虫剂具有一定程度的抗性倾向,其种群有抗药性产生,而入侵种群在新的地区建立后可能对一系列杀虫剂产生抗药性㊂为了进一步了解杀虫剂抗性的遗传基础,并确定用于筛选的分子标记,需要在实验室中进行持续的筛选㊂对西花蓟马管理使用的每种杀虫剂的抗性,以设计分子标记进行精确的抗性监测㊂同时可以尝试为西花蓟马创建一个参考转录组,以促进西花蓟马对杀虫剂产生抗性机理的探明㊂近年来 组学 (例如基因组学㊁代谢组学㊁蛋白质组学)已成为研究昆虫对杀虫剂抗性的重要方法,组学技术促进了基因型-表型关系的连接㊂因此应展开西花蓟马的 组学 研究,以加强对西花蓟马防御机制的理解,同时组学的发展有助于更好地理解西花蓟马的生物学行为和抗杀虫剂机制[43-44]㊂且分子水平研究的结果可能会提供新的见解和方法㊂代谢组学研究已经确定不同防御性化合物之间的关系和相互作用,这可能有助于选择和开发具有西花蓟马抗性的作物品种㊂细菌内共生体为非创伤性递送,这种方法为识别基因功能和递送破坏关键基因功能的R N A 作为控制害虫数量提供了巨大的潜力,同时可能识别控制西花蓟马繁殖性能的效应基因㊂这种方法提高了实验环境条件下筛选大量基因的能力并极大地促进对西花蓟马和多种植物病毒感染的抗性基因的111黑 龙 江 农 业 科 学5期鉴定[45]㊂蛋白质组学技术已经鉴定出在西花蓟马幼虫暴露于番茄斑萎病毒时上调或下调的基因,其具体功能还有待研究㊂近期的研究发现进一步证明了组学工具的潜力,可以从根本上提高对西花蓟马生物学的理解,从而显著提高可持续管理并控制虫害的能力㊂参考文献:[1] W O OK .T h r i p s a s c r o p p e s t s i nK o r e a [J ].A c t a P h y t o p a t h o l o g i -c a e t E n t o m o l o g i c aH u n ga r i c a ,1988,23:369-372.[2] S T U A R TRR ,G A OYL ,L E I ZR .T h r i ps :p e s t s o f c o n c e r n t oC h i 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A S SG L .C yt o c h r o m eP 450C Y P 6X 1c D N A s a n dm R N Ae x pr e s s i o n l e v e l s i n t h r e e s t r a i n s o f t h e t a r n i s h e d p l a n tb u g L y g u s l i n e o l a r i s (H e t e r o p t e r a :M i r i d a e )h a v i n g d i f f e r e n ts u s c e p t i b i l i t i e st o p y r e t h r o i di n s e c t i c i d e [J ].I n s e c tM o l e c u l a rB i o l o g y,2003,12(1):39-49.[26] S O N O D A S .M o l e c u l a ra n a l y s i so f p yr e t h r o i dr e s i s t a n c e c o n f e r r e db y t a r g e t i n s e n s i t i v i t y a n di n c r e a s e d m e t a b o l i c d e t o x i f i c a t i o n i n P l u t e l l a x yl o s t e l l a [J ].P e s tM a n a g e m e n t S c i e n c e ,2010,66(5):572-575.[27] R O D I T A K I SE ,T S A G K A R A K O UA ,V O N T A SJ .I d e n t i f i c a t i o n2115期 兰 英等:西花蓟马抗药性分子机制研究进展o fm u t a t i o n s i n t h eP a r a s o d i u mc h a n n e l o f B e m i s i a t a b a c if r o m C r e t e ,a s s o c i a t e dw i t h r e s i s t a n c e t o p y r e t h r o i d s [J ].P e s t i c i d e B i o c h e m i s t r y a n d P h y s i o l og y ,2006,85(3):161-166.[28] C I F U E N T E SD ,C H Y N OW E T H R ,G U I L L ÉNJ ,e t a l .N o v e l c yt o c h r o m e P 450g e n e s ,C Y P 6E B 1a n d C Y P 6E C 1,a r eo v e r -e x p r e s s e di n a c r i n a t h r i n -r e s i s t a n t F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s (T h y s a n o p t e r a :T h r i pi d a e )[J ].J o u r n a lo f E c o n o m i cE n t o m o l o g y ,2012,105(3):1006-1018.[29] J E N S E N H R ,S C O T TIM ,S I M SS ,e t a l .G e n e e x pr e s s i o n p r o f i l e s o f D r o s o p h i l am e l a n o ga s t e r e x p o s e dt oa n i n s e c t i c i d a l e x t r a c to f P i p e rn i g r u m [J ].J o u r n a lo fA g r i c u l t u r a la n d F o o dC h e m i s t r y,2006,54(4):1289-1295.[30] V O N T A SJ ,B L A S S C ,K O U T S O SAC ,e t a l .G e n e e x pr e s s i o n i n i n s e c t i c i d e r e s i s t a n ta n ds u s c e p t i b l e A n o p h e l e s g a m b i a e s t r a i n s c o n s t i t u t i v e l y o r a f t e ri n s e c t i c i d e e x p o s u r e [J ].I n s e c t M o l e c u l a rB i o l o g y,2005,14(5):509-521.[31] B A S SC ,F I E L D L M.G e n ea m pl i f i c a t i o na n d i n s e c t i c i d e r e s i s t a n c e [J ].P e s t M a n a ge m e n tS c i e n c e ,2011,67(8):886-890.[32] M O R S EJG ,H O D D L E M S .I n v a s i o nb i o l o g y o f t h r i p s [J ].A n n u a lR e v i e wo fE n t o m o l o g y,2006,51:67-89.[33] A HM E DS ,W I L K I N SR M ,MA N T L ED.C o m pa r i s o n o f p r o t e o l y t i c e n z y m e a c t i v i t i e s i n a d u l t s o f i n s e c t i c i d e r e s i s t a n t a n d s u s c e p t ib l e s t r a i n s o f t h eh o u s e f l y M .d o m e s t ic a L [J ].I n s e c tB i o c h e m i s t r y a nd M o le c u l a rB i o l o g y ,1998,28(9):629-639.[34] Z H A N GZ J ,Z H A N GP J ,L IWD ,e t a l .D e n o v o t r a n s c r i pt o m e s e q u e n c i n g i n F r a n k l i n i e l l ao c c i d e n t a l i s t o i d e n t i f yge n e s i n v o l v e d i n p l a n tv i r u st r a n s m i s s i o na n di n s e c t i c i d er e s i s t a n c e[J ].G e n o m i c s ,2013,101(5):296-305.[35] L ÜY ,W A N G WJ ,H O N GSC ,e t a l .C o m p a r a t i v e t r a n s c r i pt o m e a n a l y s e so fd e l t a m e t h r i n -s u s c e p t i b l ea n d r e s i s t a n t C u l e x p i pi e n s p a l l e n sb y R N A -s e q [J ].M o l e c u l a rG e n e t i c sa n d G e n o m i c s ,2016,291(1):309-321.[36] 姜宁,夏振远,谢永辉,等.基于线粒体C OⅠ基因的云南西花蓟马种群遗传多样性研究[J ].中国烟草学报,2023,29(4):66-75.[37] 叶倩,卢冰心,魏艳,等.番茄斑萎病毒侵染的西花蓟马酵母双杂交c D N A 文库的构建和分析[J ].福建农业学报,2022,37(9):1203-1208.[38] K A R L I N A .E m e r g i n g s t r u c t u r e o f t h eN i c o t i n i cA c e t yl c h o l i n e r e c e pt o r s [J ].N a t u r eR e v i e w sN e u r o s c i e n c e ,2002,3:102-114.[39] J O N E SA K ,R A YMO N D -D E L P E C H V ,T HA N YS H ,e t a l .T h en i c o t i n i ca c e t y l c h o l i n er e c e p t o r g e 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u r a l S c i e n c e s ,H a r b i n150086,C h i n a )A b s t r a c t :T h e F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s (P e r g a n d e )i s o n e o f t h em o s t d e s t r u c t i v e p e s t so f v e ge t a b l e s ,f r u i t sa n d o r n a m e n t a l c r o p s t h r o ugh o u t t h ew o r d ,h a r mi n gp l a n t sb y f e e d i n g d i r e c t l y o n t h e ma n ds p r e a d i n g av a r i e t y o f v i r u s e s .U s e o f i n s e c t i c i d e sh a sb e e nt h e p r i m a r y s t r a t e g y f o r c o n t r o l l i n g W FT ,a n d i n s e c t i c i d er e s i s t a n c e i n W F Th a sb e e nd o c u m e n t e d i n a n u m b e r o f c h e m i c a l c l a s s e s .T h e r e f o r e ,i n d e p t h s t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s m o f r e s i s t a n c e c a n p r o v i d ea n i m p o r t a n t t h e o r e t i c a l b a s i s f o r c o m p r e h e n s i v em a n a g e m e n ta n d g r e e n p r e v e n t i o na n d c o n t r o l o f t h r i p s W F T.T h i sr e v i e w s i n t r o d u c e dt h e p r o gr e s so nm o l e c u l a rm e c h a n i s m o f r e s i s t a n c eo f W F Tt o v a r i o u s i n s e c t i c i d e s ,i tm a i n l y i n c l u d e s t h e f u n c t i o n so f d e t o x i f i c a t i o ne n z y m e a n d t r a n s p o r t e r g e n e s r e l a t e d t o d r u g r e s i s t a n c e ,a sw e l l a s t h e r e g u l a t o r yp a t h w a y s o f r e l a t e d g e n e s ,a n d p u t s f o r w a r d f e a s i b l e s u g ge s t i o n s o n t h e e x i s t i n gp r o b l e m s a n d l o o k sf o r w a r d t o t h e f u t u r e d e v e l o pm e n t d i r e c t i o no f c o n t r o l o fW F T.K e yw o r d s :F r a n k l i n i e l l a o c c i d e n t a l i s ;r e s i s t a n c e ;i n s e c t i c i d e ;m o l e c u l a rm e c h a n i s m 311。
西花蓟马防控技术指南学 名:Frankliniella occidentalis(Pergande)异 名:Euthrips occidentali s Pergande, 1895Euthrips tritici Crawford, 1909Frankliniella helianthi(Moulton, 1911)Frankliniella tritici var. Moultoni Hood, 1914Frankliniella moultoni Hood, 1914Frankliniella trehernei Morgan, 1925Frankliniella californica Moulton, 1931Frankliniella dahliae Moulton, 1948英文名称:Western Flower Thrips分类地位:缨翅目(Thysanoptera) 、锯尾亚目( Terebrantia) 、蓟马科( Thripidae) ,一、西花蓟马1、起源与分布国内我们国家2003年首次报道在北京发生并造成严重危害(张友军等,2003)。
现已在北京海淀、昌平、大兴、朝阳和丰台5个近郊区县和云南昆明、大理、楚雄、保山、玉溪、曲靖、西双版纳傣族自治州的广大地区广泛分布,在山东、浙江的部分地区的也有零星分布。
图1 西花蓟马在中国的潜在适生区国外西花蓟马最早于1895在美国西部地区发现并报道(Pergande,1895),当时只是零星发生并危害。
后来1934年新西兰(Mound and Walker,1982)、墨西哥(Guerra-sobrevila,1989)陆续报道。
上世纪七、八十年代开始在美国境内蔓延,并遍布整个北美(Beshear,1992)。
1983年被传进欧洲的荷兰,1986年入侵到法国,1987年到意大利( Rampinini,1987;Del Bene and Gargani,1989)和比利时(Heungens et al., 1989)。
农业技术N292019年6月·下石榴上西花蓟马的危害及防治方法沈朝银1 余兴华2(1. 四川省会理县农业农村局石榴研究所,四川 会理 615100;2.四川省会理县农业农村局经济作物管理站,四川 会理 615100)摘 要 西花蓟马的繁殖能力强,隐匿性好,防治难度较大,在石榴树上形成的危险类型较多,危害性较大,是影响石榴种植健康发展的一大障碍。
本文就来了解西花蓟马,探讨石榴上西花蓟马的危害和有效地防治方法,以便石榴种植户参考。
关键词 西花蓟马;石榴;危害1 引言石榴树西花蓟马病害是一种严重病害,某石榴园因为西花蓟马病害造成了严重的经济损失,因此引起了对西花蓟马的重视。
西花蓟马是蓟马昆虫中的一类,全世界现已发现的蓟马类型已经超过6000多种,广泛寄主于各类植物,而西花蓟马对于石榴花的病害尤为严重。
2 西花蓟马概述2.1 生活习性西花蓟马是种繁殖能力极强,个体极小的昆虫,具有较强的隐匿性和昼伏夜出的习性。
西花蓟马每年可生12-15代,适合在15℃-35℃的环境生长发育,最适宜繁殖的温度为27.2℃,可产子多达230个,幼虫生长迅速,生长为成虫一般只需要两周的时间[1]。
2.2 寄主范围西花蓟马具有食杂性的特点,因此寄主范围较广,可广泛寄存于石榴李、桃、苹果、葡萄、草莓、茄、辣椒、生菜、番茄、豆、兰花、菊花植物中。
西花蓟马还可广泛寄主与植物的嫩茎、叶、花、幼果等部位,以吸食植物的真菌和汁水存活,被危害后的植物果实会发生僵化,造成果实品质较差,而叶、嫩茎、花等部位则会变薄,造成叶、花卷取、褪色等。
2.3 传播方式西花蓟马的传播途径较多,如无意识的人为因素、树苗移植、风力传播、衣服、运输工具等多种方式传播,最主要的是西花蓟马可进行超远距离的传播。
即便是经过将近一月的漂洋过海,西花蓟马仍旧可以存活并传播。
2.4 危害特点西花蓟马的危害极大,危害类型较多,寄主于花、叶部位,可造成花、叶褶皱、卷取、褪色等,寄主于果实部位可造成果实僵化,果实表面伤痕累累,品质下降,寄主于植物茎会导致植株死亡,寄主于果树类植物的嫩茎会造成营养输送障碍,导致果实发育畸形、小果等。
第三章二斑叶螨的卵和丝网对西花蓟马生长发育的影响通过研究西花蓟马对二斑叶螨的捕食作用发现,以菜豆作为寄主时西花蓟马对二斑叶螨的卵也具有一定的捕食现象,但是捕食量明显小于国外学者以棉花为寄主时测得的捕食量,西花蓟马对二斑叶螨卵的这种微小捕食量对西花蓟马的发育和繁殖有什么影响有待于进一步研究。
二斑叶螨卵能够为西花蓟马提供更多的营养,可能会缩短发育历期,提高繁殖能力,这一现象使得在两者种间关系中西花蓟马受益;但是二斑叶螨的丝网对西花蓟马的取食、产卵、行走等行为所产生的阻碍作用也是影响两者种间关系的重要因素(Pallini et al,1998),在两种害虫的种间关系里这种利弊得失的大小对各自种群增长的至关重要。
本实验通过研究西花蓟马取食健康菜豆叶片、带卵菜豆叶片和带卵+丝网菜豆叶片发育历期及寿命,比较了二斑叶螨卵和丝网对西花蓟马生长发育的影响。
1 材料与方法1.1 供试材料供试虫源:西花蓟马:采自贵州省贵阳市花溪区平桥菜地豆科植物上,带回实验室后在人工气候室内用新鲜的四季豆豆荚饲养纯化多代后供试;二斑叶螨:采自贵州省贵阳市花溪区平桥菜地菜豆植物上,经鉴定纯化后,接种于人工气候室内培养的菜豆植株上连续饲养多代。
供试植物:盆栽菜豆(Phaseolus vulgaris L.)豆苗,长出第一对真叶时待用。
1.2 试验仪器人工气候箱为RXZ系列多段可编程智能人工气候箱,宁波江南仪器厂生产;亚都超声波加湿器(YC2D202型),北京亚都科技有限公司生产;体视解剖镜(SMZ1682TL),麦克奥迪实业集团有限公司生产。
1.3 试验条件在上述人工气候箱中进行,温度保持在25±1℃,RH70%,光照时间为14L:10D。
1.4 试验方法1.4.1准备三种不同处理的菜豆叶片A:净苗菜豆叶片,剪成近方形B:健康菜豆叶片+二斑叶螨的卵(将净苗菜豆叶片用手纸框根据叶片大小分成不同的区域,每个框内挑上10头雌成螨产卵12h后将雌成螨挑走,保留叶片上二斑叶螨的卵(40~50粒),将二斑叶螨结的丝网用软毛笔扫走,沿着原来吸水框的位置将叶片剪成近方形),下同。
西花蓟马的鉴别与检疫2005年第J期植物检疫PLANTQUARANTINE植密度为40cm×53cm.玉米一马铃薯套作为单套双,即1行马铃薯,2行玉米,马铃薯种植密度为150cm×40cm.同时马铃薯实行起垄栽培,垄高20—21cm.2.3.6科学施肥.在肥料使用上推广配方施肥.一般667m~施有机肥1000—1500kg, 磷肥20kg,碳肥l0—15kg.2.3.7搞好田园清洁卫生.在播种前精细整地,搞好田园清洁,即清除残病残体,杂草,隔生薯,病薯等,并集中销毁.2.3.8去杂汰劣在推广种植抗病品种的地块,要及时拔出杂株,病株,保证种薯的纯度和质量.3结论马铃薯癌肿病在毕节地区通过抗病品种,严格检疫等有效的控制措施,发生面积已经减少,危害降低.目前采集病样也很困难. 控制措施已经发挥了实效,但考虑到癌肿病菌的抗逆性强,在土壤中存活时间长,需要注意该病的潜在风险,密切观察病害的动态. 西花蓟马的鉴别与检疫陈洪俊张友军(1.北京林业大学资源与环境学院1000832.中国检验检疫科学研究院动植物检疫研究所3.中国农业科学院蔬菜花卉研究所)1分布西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(Per— gande)又称苜蓿蓟马,属缨翅目Thysanoptem,蓟马科Thripidae.该虫原产于北美洲,1955 年首先在夏威夷考艾岛发现,曾是美国加州最常见的一种蓟马.2o世纪8o年代以后, 逐渐向外扩展,至20世纪90年代初已经遍及全美.迄今,西花蓟马已分布加拿大,美国,墨西哥,哥斯达黎加,危地马拉,哥伦比亚,委内瑞拉,秘鲁,阿根廷,智利,澳大利亚, 新西兰,日本,朝鲜,塞浦路斯,以色列,肯尼亚,留尼汪,南非,津巴布韦,奥地利,比利时, 保加利亚,克罗地亚,捷克,丹麦,芬兰,法国, 德国,希腊,匈牙利,爱尔兰,意大利,荷兰,挪威,波兰,葡萄牙,罗马尼亚,俄罗斯,西班牙, 瑞典,瑞士,土耳其,英国,新西兰等地l】],成为一种世界性害虫.?2寄主与危害该虫以锉吸式口器取食植株的茎,叶, 收稿日期:2004—09—24花,果,导致植株枯萎,在寄主叶表引起变色, 在危害处形成缺刻;在盛开的花和花瓣上引起变色和疤痕;使芽变形.同时还传播番茄斑萎病毒在内的多种病毒,对农作物具有极大的危害性.不过只有若虫而非成虫可以获得病毒.获得病毒的时间至少需要30min, 虫体在3至l0天内(此时通常已变为成虫) 有感染力,但至少要取食15min才能传毒. 目前已知寄主植物多达60余科的240余种, 主要有杏,桃,油桃,李,玫瑰,石竹花,豆类, 番茄,辣椒,葫芦科作物,草莓等.在美国的寄主还有胡萝卜,棉花,葡萄柚,葡萄,葱等【2].且随着该虫不断扩散蔓延,寄主种类一直在持续增加,有的报道说该虫的寄主有 500余种.3生物学习性在美国的温室内,该虫可全年繁殖,每年可达l2至l5代b],l5?下完成一代需要44 天,30?下需要l5天即可.每雌产卵2040 —33—2OO5年第j期植物检疫PLANTQUARANTINE粒,产卵前期在15?下是10.4天,20—30? 下2,4天,20cc时繁殖力最高.该虫将卵产于叶,花和果实的薄壁组织中,有时也将卵产于花芽中.27?下卵期约 4天,15~C下卵期可达13天.干燥情况下卵易死亡.幼期4龄,前2龄是活动取食期,后2龄不取食,属于预蛹和蛹期.1龄若虫孵化后立即取食,27?下历期约1,3天,2龄若虫非常活跃,常寻找隐蔽场所取食,历期从 27?下的3天到15?下的12天.2龄若虫逐渐变得慵懒,蜕皮变为假蛹,这段历期在 27?下为1天,15~C下4天.化蛹场变化大, 一般在土中,也可能在花中.蛹期2,9天. 新羽化雌虫在前24h内相当安静.但成熟时变得极端的活跃,在室内条件下雌虫存活约40天,也可长达90天,雄虫寿命约为雌虫的一半.产卵前期约3天,但几乎终生均可产卵.27?下每天产卵约0.66,1.63粒. 在一个种群内,雌虫数量通常为雄虫的4倍. 雄虫由未受精卵发育而来,未受精卵产自未交配雌虫.在美国的加州,该虫在户外主要以成虫越冬,偶尔在花和叶芽上也能发现老熟若虫, 因雄虫存活期短且不耐寒,冬季和早春以雌虫占多.4鉴别与检疫蓟马科Thripidae的鉴别:前翅有纵脉, 脉上着生成列的鬃;腹第10节锥形,非管状; 雌虫有发达下弯的锯齿状产卵器;触角一般 7或8节,第3,4节上有叉状或短刚毛状感觉器.蓟马亚科Thripinae的鉴别:头,腹虽有时覆盖细网状纹,但无粗网纹;触角末节极少细长到刚毛状;前翅前脉不愈合到前缘. 蓟马族Thripini的鉴别:前胸背板不为梯形,而接近宽阔的长方形;后胸腹面叉骨非鱼又状,极少中,后胸腹面又骨中间均有前伸针一34一状骨;腹节表面通常没有大量的细栉状纹,腹背中鬃间距通常大于中鬃长;雌腹末节背板无刺状鬃.花蓟马属Frankliniella的鉴别:通常有单眼;触角通常8节,前胸背板至少有1对长鬃,至多有5对,若无长鬃,则触角第3,4节上有叉状感觉器;前翅前脉通常有完整的鬃列;腹第8背板有1对发达的斜向栉状纹,位于气门的前外侧部位,且通常第4或5到7 节也有.西花蓟马的鉴别:头不伸过复眼;触角第 3节的基柄部位不呈锐三角节状膨大;第3 对单眼鬃位于单眼三角内,鬃长约为基间距的2倍;眼后主鬃长,几与第3对单眼鬃相当;眼后颊后面略窄;前胸背板前角鬃长和前缘鬃相当;前翅透明;后胸背板有钟感觉器和网状纹;腹第8背板后缘梳毛完整,长,着生于宽基上;第9背板B1鬃远短于B2鬃J. 该虫可随植株或切花传播扩散.在分布区内,几乎所有观赏类花卉均有夹带西花蓟马的可能.由于该虫的隐蔽性,卵期在寄主的表皮下面,幼期和成虫期在隐蔽的场所取食,蛹期主要在土壤中,使得对该虫的检疫处理措施难以收到理想的效果.安全的检疫措施是从非疫区,非疫地或非疫生产点输入有关物品. 如果发现有该虫的危害,应该拒绝有关物品入境.参考文献1CABI&EPPO.DistributionM叩sofPlantsPests.1999No.5382CABI&EPPO.QuarantinePestsforEIlrope(sec.Ed.)199722723BryanDE,SmithRF.TheFran/d/n/d/aocc/denta//scomplexinCalifornia.UniversityofCalifornia,PublicationsinEntomol一0,195610,359—4104l_ablinkhofJ,FosterDE.Developmentandreproductivecapac一ofFrank//n/d/aoccidenta//srearcxtatthreetemperaaL~.J Kansas.Ent.Soc.150.313—3165PalmexJMeta1.CIEGuidestoInsectsofImportanttoMan.2. Thysanoptera.1989。
西花蓟马开题报告西花蓟马是重要的入侵害虫,自传入我国后对蔬菜的危害程度不断加重、危害面积不断扩大,掌握西花蓟马对不同蔬菜寄主的喜好程度对制定有效的防治措施十分重要。
本课题通过田间调查、笼罩实验等方法研究了西花蓟马对不同蔬菜的嗜好性;研究了西花蓟马寄主选择性与寄主植物的营养成分、非挥发性次生化学物质、表面物理性状、寄主植物颜色、挥发物的关系。
通过课题组成员三年的辛勤工作,已按照项目计划书,完成了各项工作,取得的研究成果如下:田间调查表明西花蓟马在田间可危害24种蔬菜,但在不同蔬菜上种群数量差异很大,存在明显的寄主选择性,对黄瓜、四季豆、茄子、萝卜和香菜的嗜食度很高,为最适宜寄主,而对番茄、蒜、芹菜等11种蔬菜的嗜食度较低,为非适宜寄主。
西花蓟马在室内的自由选择结果表明西花蓟马在7种不同蔬菜上着落的成虫数量和产卵量不同,其选择性为黄瓜>四季豆>茄子>莴苣>甘蓝>芹菜>蒜。
不同蔬菜对西花蓟马的发育历期和产卵量有明显的影响,西花蓟马在黄瓜上发育最快,在甘蓝上产卵量最高。
内禀增长力在黄瓜上最高,大蒜上最低。
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性在田间的调查结果和室内实验结果基本一致。
西花蓟马寄主选择性与寄主的叶毛数、叶片厚度不存在显著的相关关系。
西花蓟马寄主选择性与寄主的蛋白质含量存在显著正相关关系,与寄主的单宁酸、黄酮含量存在显著的负相关关系,与寄主的可溶性含糖量、总酚含量、叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均不存在显著相关关系。
Y型嗅觉仪实验结果表明西花蓟马雌成虫对于不同健康寄主挥发物和机械损伤寄主的挥发物有着不同的反应。
在6种寄主与空气的对照中,西花蓟马雌成虫偏好于甘蓝、莴苣、黄瓜和茄子,忌避于芹菜和大蒜。
西花蓟马雄成虫对于不同寄主的挥发物的反应没有雌虫明显。
对西花蓟马有吸引作用的挥发物有异戊醇、苯甲醛和叶醇。
健康寄主植物受害后对西花蓟马的吸引力有不同程度的下降。
西花蓟马为害后甘蓝、莴苣、黄瓜和茄子挥发物的种类和健康寄主相比明显增多,最主要是烃类化合物和含氮化合物的变化。
近年来,蓟马已由次要害虫逐渐上升为为害多种经济作物的主要害虫,受害作物涉及蔬菜、花卉、粮食作物等。
目前蔬菜上以烟蓟马、西花蓟马、花蓟马和棕榈蓟马为害最为严重。
1蔬菜上常见的蓟马种类1.1西花蓟马。
为害蔬菜的主要蓟马种类之一,且危害严重。
西花蓟马寄主范围广,主要有茄子、番茄、辣椒、生菜、豆类、草莓、李、桃、苹果、葡萄、兰花、菊花等,主要分布在蔬菜的花及叶片上(以嫩叶为主)。
西花蓟马整个发育期经历卵、若虫、预蛹、蛹和成虫5个时期。
西花蓟马通常在土壤里化蛹,有时也在花里化蛹。
成虫和若虫主要在叶片上取食为害。
成虫能飞、善跳,能借助气流作短距离迁移,也可依靠人为因素进行远距离传播。
1.2烟蓟马。
主要寄主有豆角、油菜、甘蓝,和葱、洋葱、韭菜、大蒜等百合科蔬菜,及棉花、小麦、玉米等作物。
1年发生的代数因其所处的地区不同而有较大的差异,25℃左右为烟蓟马发育的最适温度,最适湿度为60%左右,湿度过高将不利于烟蓟马的生长发育。
当气候处于高温干旱时,烟蓟马半个多月就能繁殖1代,使种群数量急剧增长,造成严重的农作物危害。
当大量降雨时,虫口数目将迅速下降。
1.3花蓟马。
寄主包括茄果类、豆类、瓜类及十字花科蔬菜,如棉花、甘蔗、稻、各种菊花等。
成虫、若虫多群集于花内取食为害,花器、花瓣受害后成白化,经日晒后变为黑褐色,危害严重的花朵萎蔫。
叶受害后呈现银白色条斑,严重的枯焦萎缩。
1.4棕榈蓟马。
为害黄瓜、西瓜、茄子、甜椒、十字花科蔬菜、菠菜、豆科蔬菜等。
为害蔬菜嫩梢、嫩叶、花、幼瓜等。
成虫怕光,多在未张开的叶上或叶背活动。
成虫能飞善跳,能借助气流作远距离迁飞。
棕榈蓟马既能进行两性生殖,又能进行孤雌生殖。
卵散产于植株的嫩头、嫩叶及幼果组织中,1、2龄若虫在寄主的幼嫩部位穿梭活动,活动十分活跃,锉吸汁液,躲在这些部位的背光面。
3龄若虫不取食,行动缓慢,落到地上,钻到3~5cm的土层中,4龄在土中化蛹。
在平均气温23.2℃~30.9℃时,蛹期3 ~4.5d,羽化后成虫飞到植株幼嫩部位为害。
西花蓟马的防控
西花蓟马Frankliniella occidentalis) 原产于北美洲,其杂食性,寄主植物多达500余种,主要有李、桃、苹果、葡萄、草莓、茄、辣椒、生菜、番茄、豆、兰花、菊花等,取食作物的花、叶、茎、果细嫩部分,导致花瓣褪色、叶片皱缩,茎和果则形成伤疤,被害叶片初呈白色斑点后连成片,叶片变小、皱缩,影响光合作用,在干燥季节的危害更大,最终可能使植株枯萎,同时还传播包括番茄斑萎病毒在内的多种病毒。
花卉作物受害后表现为叶片和花瓣褪色并留下取食痕,影响花卉的外观和商品价值。
它的繁殖能力极强,一年可发生12-15代,可行两性生殖和孤雌生殖;在15℃-35℃均能顺利发育,从卵发育到成虫只需14天;27.2℃产卵最多,1头雌虫可产卵200多粒。
2003年我国在北京首次发现此虫,2011年7月广东省将其列为广东省补充检疫对象。
传播途径:西花蓟马成虫飞翔能力很弱,远距离扩散主要依靠人为因素。
种苗、花卉及其它农产品的调运,尤其是鲜切花的调运是其远距离传播的主要方式。
其生存能力强,经过辗转运输到外地后西花蓟马仍能存活。
1.检疫措施
国内调运应检植物、植物产品前,须经植物检疫机构检疫取得《植物检疫证书》,防止西花蓟马随调运植物、植物
产品远距离传播。
2.化学防治
由于西花蓟马虫体微小,常生活于芽、花等隐蔽处,在田间常不易察觉,且卵产于植物组织中,给化学防治带来很大难度,一种药剂或一次施药很难将其各个虫态全部或大部分杀死,多次或高浓度用药很容易使其产生抗药性。
使用速扑杀、吡虫啉、阿克泰、毒死蜱、喹硫磷、卡死壳、灭幼脲、抑太保、吡丙醚和氟虫脲等有较好防效。
西花蓟马成虫西花蓟马为害花器。