第六章 微生物讲义的新陈代谢
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
第六章 微生物的新陈代谢
5、TCA循环为人类利用生物发酵生产 所需产品提供主要的代谢途径。如
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位 Nhomakorabea糖类
乙醇
葡萄糖
甘油
EMP
脂肪
丙酮酸
B-氧化
脂肪酸
乙酰-CoA
乳酸 丙酮 丁醇 丁二醇
蛋白质
ATP，各种 有机
氨酸
氨基酸
酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷
二、递氢、受氢和ATP的产生
根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同， 生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸 无氧呼吸 发酵
电子传递与氧化呼吸链
电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体 内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链 中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞 色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。这 些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧 化还原电势大小排列，电子传递次序如下：
混合酸发酵
概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于 代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位 Nhomakorabea糖类
乙醇
葡萄糖
甘油
EMP
脂肪
丙酮酸
B-氧化
脂肪酸
乙酰-CoA
乳酸 丙酮 丁醇 丁二醇
蛋白质
ATP，各种 有机
氨酸
氨基酸
酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷
二、递氢、受氢和ATP的产生
根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同， 生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸 无氧呼吸 发酵
电子传递与氧化呼吸链
电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体 内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链 中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞 色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。这 些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧 化还原电势大小排列，电子传递次序如下：
混合酸发酵
概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于 代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
第 六 章微生物的代谢
代
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
谢
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
第
HMP途径的重要意义
六
章
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提
供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
微
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
分解代谢是指细胞将大分子物
微
质降解成小分子物质，并在这
生
个过程中产生能量。 合成代谢是指细胞利用简单的
物
小分子物质合成复杂大分子的
的
过程，在这个过程中要消耗能
代
量。
谢
第
六
分解代谢的三个阶段：
章
1. 第一阶段是将蛋白质、多糖及 脂类等大分子营养物质降解成
为氨基酸、单糖及脂肪酸等小
微
分子物质；
对其中间产物的需要量相关。
谢
第
（三）ED途径
六
章 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
裂解途径。
微
1952年在Pseudomonas saccharophila中发现， 后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性
生 菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于
物
EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏 完整EMP途径的微生物的一种替代途径，
第
六
第六章 微生物的代谢
章
新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢
（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
第六章3节微生物的代谢
同化作用（anabolism/assimilation） /合成代谢 小分子合成大分子的过程，需要能量
大分子、 复杂分子
异化（分解代谢酶） 小分子、 同化（合成代谢酶） 简单分子+ATP
第六章3节微生物的代谢
3
第三节 微生物的代谢
能量代谢的核心是如何把各式各样的最初能源转化为 生命活动能使用的能源—ATP。
ATP—三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate） ADP—二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）
最初能源
有机物 什么菌? 化能异养菌
还原态无机物 化能自养菌
光
光能营养菌
通用能源 (ATP)
在本节中主要讨论分第解六代章3节谢微。生物的代谢
4
第三节 微生物的代谢
二、分解代谢与呼吸作用
（1）1分子葡萄糖为底物，经10步反应而产生2 分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 10步反应 O 2CH3—C—CO第O六H章＋3节2微N生A物的D代H谢＋2ATP＋2H+＋2H2O10 还原型辅酶Ⅰ
第三节 微生物的代谢
（2）总反应可概括为二个阶段（耗能阶段和产能阶 段）、三种产物、十个步骤。
发酵（fermentation）（亦称分子内无氧呼吸）
第六章3节微生物的代谢
9
第三节 微生物的代谢
（一）基质脱氢的主要途径
1、EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
糖酵解途径（Glycolysis） 己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）
大分子、 复杂分子
异化（分解代谢酶） 小分子、 同化（合成代谢酶） 简单分子+ATP
第六章3节微生物的代谢
3
第三节 微生物的代谢
能量代谢的核心是如何把各式各样的最初能源转化为 生命活动能使用的能源—ATP。
ATP—三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate） ADP—二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）
最初能源
有机物 什么菌? 化能异养菌
还原态无机物 化能自养菌
光
光能营养菌
通用能源 (ATP)
在本节中主要讨论分第解六代章3节谢微。生物的代谢
4
第三节 微生物的代谢
二、分解代谢与呼吸作用
（1）1分子葡萄糖为底物，经10步反应而产生2 分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 10步反应 O 2CH3—C—CO第O六H章＋3节2微N生A物的D代H谢＋2ATP＋2H+＋2H2O10 还原型辅酶Ⅰ
第三节 微生物的代谢
（2）总反应可概括为二个阶段（耗能阶段和产能阶 段）、三种产物、十个步骤。
发酵（fermentation）（亦称分子内无氧呼吸）
第六章3节微生物的代谢
9
第三节 微生物的代谢
（一）基质脱氢的主要途径
1、EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
糖酵解途径（Glycolysis） 己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章 微生物的新陈代谢
第六章微生物的新陈代谢第六章微生物的新陈代谢(图未显示) 第六章微生物的新陈代谢新陈代谢是生物最基本的特征之一，有生命存在，新陈代谢的过程就存在；新陈代谢一旦停止，死亡也将来临。
新陈代谢：简称代谢，是活细胞内发生的各种化学反应的总称，它包括分解代谢和合成代谢两个过程。
分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量（以ATP形式存在）和还原力(以[H]表示)。
分解代谢又称异化作用。
合成代谢：指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。
合成代谢又称同化作用。
新陈代谢按物质转化方式分：物质代谢：物质在体内转化的过程。
能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化▲新陈代谢按代谢产物在机体中的作用不同分：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等的代谢类型次级代谢：在一定生长阶段出现代谢产物的类型。
ED途径：Glc只经过4步反应就可形成Pyr。
此途径存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中。
ED途径与EMP途径、TCA循环、HMP途径、酵解、生醇发酵都有联系。
三、肽聚糖的生物合成肽聚糖是原核生物细胞壁的组成成分，是抗生素选择毒力的物质基础，合成过程中必须运送到细胞膜外完成装配。
肽聚糖的合成过程大约有20步，研究对象主要采用G+细菌——金黄色葡萄球菌。
▲根据反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段。
G：葡萄糖；G :N-乙酰葡糖胺；M：N-乙酰胞壁酸；“park”核苷酸：UDP-N-乙酰胞壁酸五肽（一）在细胞质中的合成1、由Glc合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸“Park”核苷酸：尿嘧啶二磷酸-N-乙酰胞壁酸五肽（二）在细胞膜中的合成由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体。
第六章 微生物的新陈代谢
Fe2+ + H+ + 1/4O2
Fe3+ + 1/2H2O + 能量
Fe2+
Fe3+
1/2O2 + 2H+ H2O
Thiobacillus ferrooxidans Fe2+氧化的电子流
Fe2+ + H+ + 1/4O2
Fe3+ + 1/2H2O + 能量
四、亚硝化细菌和硝化细菌
(ammonium and nitrite-oxidizing bacteria)
H-C=O NADP+Pi 3- P -甘油醛
C.再生阶段 (即CO2受体的再生)
磷酸二羟丙酮 +H2O
G 6-P-G
3-P-甘油醛 -Pi 3-P-甘油醛 5-P-木酮糖 4-P-赤藓糖
6-磷酸果糖
转酮酶
磷酸二羟丙酮
缩合
1，7-二磷酸景天庚酮糖 +H2O -Pi
磷酸酯酶
7-P-景天庚酮糖 3-P-甘油醛 5-P-木酮糖 5-P-木酮糖 5-P-核酮糖激酶 ADP ATP 5-P-核糖 异构化 表异构化
巴西固氮螺菌与甘蔗、玉米等 小麦根与固氮螺菌
(三) 固氮作用的机制 1、固氮作用的总反应及条件：
固氮酶
N2+8e-+8H++nATP →2NH3+H2+nADP+nPi
Mg2+
具备条件：
* 固氮酶(由钼铁蛋白和铁蛋白组成) ； * 氢离子(H+)、电子、电子供体及载体(不同微生物来源不同)； * 能量(ATP) (来源于EMP, 氧化磷酸化，光合磷酸化)； * 厌氧环境。
第六章 微生物的代谢
e-
铁氧环蛋白
eeCyt.C
ADP+Pi
泛醌
eeATP
Cyt.b
环式光合磷酸化的暗反应
光能转变的化学能 ATP
CO2
有机物
NADH2
环式光合磷酸化特点
只有一个光合系统（光合单位），有光反应和暗反应 不放氧气。 不产还原剂NADH2，固定CO2所需NADH2来自电子 传递
非环式光合磷酸化
电子传递途径不形成环式回路
葡萄糖——乳酸、乙醇、 CO2
核 果 糖——乳酸、乙酸 糖——乳酸、乙酸、 CO2
C
重要的发酵类型之三——丁酸发酵
专性厌氧菌。不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：
a）丁酸发酵：
（3）发酵产能途径
◆EMP途径（Embdem-Meyerhof
） pathway）（glycolytic pathway
◆HM途径（hexose
monophosphate pathway）
pathway）
（pentose phosphatepathway）
◆ED途径（Entner-Doudoroff ◆磷酸解酮酶途径
二
(一)
(二)
化学能
化能异养型微生物产能代谢
化能自养型微生物产能代谢
生物氧化：物质在生物体内进行的一系列连续
的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,基质
脱下的氢和电子经载体传递最终交给受体的生物
学过程。
(一) 化能异养型微生物产能代谢
根据最终电子受体的不同分类
发酵
有氧呼吸
呼吸作用
无氧呼吸
异养微生物的产能代谢的方式
ATP CO2
乙醇
乙醛
脱羧酶
第六章微生物代谢.pptx
有机物 化能异养菌 最初能源 日 光 光能营养菌
无机物 化能自养菌
通用能源（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应
生物氧化的形式:与氧结合、脱氢和失去电子。 生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）和 受氢（或电子）3个阶段。
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H]
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）又称电子传 递磷酸化，是指呼吸链的递氢和受氢过程与磷酸化反 应相偶联并产生ATP的作用。
呼吸链氧化磷酸化效率的高低可用P/O比（每消耗 1mol氧原子所产生的ATPmol数）作定量表示。
底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中直接把高 能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢
经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式传 递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结合 而释放出其中的能量。
最终氢受体不同
呼吸
有氧呼吸 无氧呼吸
发酵
1.有氧呼吸（aerobic respiration ）
有氧呼吸：底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终 被分子氧接受，产生了水并释能量过程；是一种最普 遍和最重要的生物氧化方式。 途径：EMP和TCA
呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒 体膜上的由一系列氧化还原电势呈梯度差的、链状排 列的氢传递体。
功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传 递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物， 并使它们还原。在传递过程中发生氧化磷酸化。
组成：NAD（P）→FP→Fe·S→CoQ→Cyt b→ Cyt c→Cyt a→Cyt a3
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二、葡萄糖的
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯键水解，使GDP磷 酸化为GTP，（GTP的作用：[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动ADP生成ATP；[2]用于蛋白质的合成。） 该步反应是TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶是第三个氧化还原反应。 该酶构成：分子量100000（二亚基），酶的辅酶是FAD；酶 直接与呼吸链联系，将FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
❖ 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ❖ 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固
醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链 产生大量的能量 ❖ 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 ❖ 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生 物的碳源谱更广泛 ❖ 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、 氨基酸、辅酶、乳酸等
该步反应是第四次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化， NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
• TCA的生物学意义
1、是生物体代谢糖的主要方式，具有 普遍性。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节 化能异养微生物的能量代谢
最初能源
有机物（化能异养菌） 日 光（光能自养菌）
无机物（化能自养菌）
通用能源
一、底物脱氢的四条主要途径
❖ EMP途径，又称糖酵解途径 ❖ HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ❖ ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂
解途径
❖ TCA循环，即三羧酸循环
该酶是TCA中第二个调节酶，当细胞在高能状态时（即 ATP/ADP，NADH/NAD＋比值高），酶活性被抑制；在低能
状态时被激活。
这是TCA循环中第二个氧化脱羧反应，由α－酮戊二酸脱氢酶 系所催化。
该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似。酶的催化活性受其产 物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；细胞高能荷时，ATP、
•
•顺乌头酸酶的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而 改变了分子内OH和H的位置，生成异柠檬酸。 • 该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有4个铁原子、4 个无机硫原子及4个半胱氨酸硫原子结合的铁硫中心簇， 参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是TCA中第一次氧化作用，被异柠檬酸脱氢酶催 化。
磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就 意味着存在EMP途径 需要ATP和Mg++ 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
4、
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
P途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 接)
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
WD途径
WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为： 5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）
乙酰磷酸
磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）
乙酸
丙酮酸
与HMP途径相连
乳酸
许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子 由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生， 另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)
底物水平磷酸化
烯醇式丙酮酸
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应
C6 2C3
耗能阶段 产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O