2019-2020学年人教版生物必修一讲义:第5章素能提升课光合作用和细胞呼吸的相关实验Word版含
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第3课时光合作用原理的应用和化能合成作用自主预习©探新Ml---------- ------------------------------------------------- --------- --------- =・iS阿-------------- ---------------- --------------- ——一、光合作用原理的应用1. 光合作用强度(1) 概念:植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。
(2) 表示方法:用一定时间内原料消耗或产物生成的数量来定量表示(3) 影响因素2. 探究光照强度对光合作用的影响"器材:打孔器取材取材^目的:制备小圆形叶片30片"器材:注射器排气'排气’目的:使小圆形叶片中的气体逸出「t「条件:放在黑暗处沉7水“ 沉水.原因:细胞间隙充满了水分组:取3只小烧杯,分别倒入20 mL富含二氧化碳的清水、分别放入10片小圆形叶片光照:分别对这3个实验装置进行强、中、弱三种光照观察并记录:同一时间段内各实验装置中小圆形叶片浮起的数量二、化能合成作用1. 概念:利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物的合成作用。
2. 实例T能量来源:将氨氧化成硝酸释放的能量硝化细菌反应物:水和二氧化碳I产物:糖类3. 自养生物和异养生物1 .光合作用强度的影响因素有CO2浓度、温度和光照强度等外界因素。
()2. 光照强度对光合作用强度的影响实验中,可以通过调节台灯与实验装置的距离来调节光照强度。
()3. 温度对光合作用强度的影响主要是影响酶的活性。
()4. 探究实验中,小圆形叶片浮起的原因是叶片进行呼吸作用产生的二氧化碳导致的。
()5. 除了绿色植物,自然界中少数细菌,如硝化细菌也可以通过光合作用制造有机物。
()提示:1. V 2.V 3V4. X 小圆形叶片浮起的原因是光合作用产生的氧气。
5. X 硝化细菌进行化能合成作用。
第4节能量之源——光与光合作用第1课时捕获光能的色素和结构一、叶绿体中色素的提取和分离1.色素的提取(1)原理绿叶中的色素能溶解在有机溶剂无水乙醇中。
(2)实验用品及作用[连线]试剂用品作用①无水乙醇a.过滤②SiO2b.溶解色素、提取色素③CaCO3c.有助于研磨充分④单层尼龙布d.防止研磨中色素被破坏【提示】①-b②-c③-d④-a(3)实验步骤取材:称取5 g绿叶,剪碎,放入研钵中↓研磨:↓过滤:漏斗基部放一块单层尼龙布,将研磨液迅速倒入玻璃漏斗中进行过滤↓收集:用小试管收集色素滤液,及时将试管口用棉塞塞紧2.色素的分离(1)实验原理:绿叶中的色素在层析液中的溶解度不同,它们随层析液在滤纸条上的扩散速度也不同,溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得快;反之则慢。
这样,色素就会随着层析液在滤纸上的扩散而分离开。
(2)实验步骤二、色素的种类、作用和叶绿体的结构、功能1.色素的种类、含量、颜色及吸收光谱(1)形态:扁平的椭球形或球形。
(2)结构模式图(3)结构⎩⎨⎧外表:①双层膜内部⎩⎨⎧②基质:含有与暗反应有关的酶③基粒:由类囊体堆叠而成,分布有色素和与光反应有关的酶↓决定(4)功能:进行光合作用的场所。
↑证明(5)恩格尔曼的实验:好氧细菌只分布于叶绿体被光束照射的部位。
1.绿叶中色素分离的原理是色素能溶解在有机溶剂无水乙醇中。
( ) 2.提取色素时加碳酸钙的目的是为了使研磨更充分。
( ) 3.吸收光能的有关色素分布在叶绿体的内膜上。
( ) 4.植物呈现绿色是由于叶绿素能有效地吸收绿光。
( ) 5.叶绿素a 和叶绿素b 主要吸收红光和蓝紫光。
( )提示:1.× 绿叶中色素分离的原理是色素在层析液中的溶解度不同。
2.× 加碳酸钙的目的是防止色素被破坏。
3.× 色素分布在类囊体膜上。
4.× 叶绿素不吸收绿光。
5.√1.实验过程中,甲同学忘记加入二氧化硅和碳酸钙,乙同学忘记加入无水乙醇,丙同学加的无水乙醇过多。
[核心精要]1.“装置图法”测定光合速率与呼吸速率(1)测定装置(2)测定方法及解读①测定呼吸速率(装置甲)a.装置甲烧杯中放入适宜浓度NaOH溶液用于吸收CO2。
b.玻璃钟罩遮光处理,以排除光合作用的干扰。
c.置于适宜温度环境中。
d.红色液滴向左移动(用装置甲单位时间内向左移动的距离代表呼吸速率)。
②测定净光合速率(装置乙)a.装置乙烧杯中放入适宜浓度的CO2缓冲液,用于保证容器内CO2浓度恒定,满足光合作用需求。
b.必须给予较强光照处理,且温度适宜。
c.红色液滴向右移动(用装置乙单位时间内向右移动的距离代表净光合速率)。
③根据“总(真正)光合速率=呼吸速率+净光合速率”可计算得到总(真正)光合速率。
物理误差的校正:为防止气压、温度等物理因素所引起的误差,应设置对照实验,即用死亡的绿色植物分别进行上述实验,根据红色液滴的移动距离对原实验结果进行校正。
2.红外线CO2传感器由于CO2对红外线有较强的吸收能力,CO2的多少与红外线的降低量之间有一定的线性关系,因此CO2含量的变化即可灵敏地反映在检测仪上,常用红外线CO2传感器来测量CO2浓度的变化。
3.“黑白瓶法”测定光合速率与呼吸速率将装有水和水生植物的黑、白瓶置于不同水层中,测定单位时间内瓶中溶解氧含量的变化,借此测定水生植物的光合速率。
黑瓶不透光,瓶中生物仅能进行呼吸作用;白瓶透光,瓶中生物可进行光合作用和呼吸作用。
因此,真正光合作用量(光合作用总量)=白瓶中氧气增加量+黑瓶中氧气减少量。
4.“半叶法”测定光合作用有机物的产生量“半叶法”的原理是将对称叶片的一部分(A)遮光,另一部分(B)不做处理,并采用适当的方法(可先在叶柄基部用热水或热石蜡液烫伤或用呼吸抑制剂处理)阻止两部分的物质和能量转移。
在适宜光照下照射6小时后,在A、B的对应部位截取同等面积的叶片,烘干称重,分别记为M A、M B,获得相应数据,即可计算出该叶片的光合作用强度,其单位是mg/(dm2·h),则有M=M B-M A,M表示B 叶片被截取部分在6小时内光合作用合成的有机物总量。
[核心精要]1.光合作用与细胞呼吸的联系(1)物质方面:①C :CO 2――→暗反应(CH 2O)――→呼吸ⅠC 3H 4O 3――→呼吸ⅡCO 2。
②O :H 2O ――→光反应O 2――→呼吸ⅢH 2O 。
③H :H 2O ――→光反应[H]――→暗反应(CH 2O)――→呼吸Ⅰ、Ⅱ[H]――→呼吸ⅢH 2O(2)能量方面:光能――→光反应ATP ――→暗反应(CH 2O)――→细胞呼吸⎩⎨⎧热能ATP ―→各项生命活动2.光合作用速率与呼吸作用速率(1)呼吸速率的表示方法:植物置于黑暗环境中,测定实验容器内CO 2增加量、O 2减少量或有机物减少量(可用下图中OA 段表示)。
(2)净光合速率和真正光合速率:①净光合速率:常用一定时间内O 2释放量、CO 2吸收量或有机物积累量表示(可用下图中OD 段表示)。
②真正光合速率:常用一定时间内O 2产生量、CO 2固定量或有机物产生量或制造量表示(可用下图中AD 段表示)。
(3)光合速率与呼吸速率的关系:①绿色组织在黑暗条件下或非绿色组织测得的数值为呼吸速率(A点)。
②绿色组织在有光条件下光合作用与细胞呼吸同时进行,测得的数据为净光合速率。
③真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。
由该关系式可用O2、CO2或葡萄糖的量表示如下:a.光合作用产O2量=O2释放量+细胞呼吸耗O2量。
b.光合作用固定CO2量=CO2吸收量+细胞呼吸释放CO2量。
c.光合作用葡萄糖产生量=葡萄糖积累量(增重部分)+细胞呼吸消耗葡萄糖量。
[对点训练]1.如图是生物体内能量供应及利用的示意图,下列说法错误的是()A.A过程一定伴随O2的释放,D过程不需要O2的直接参与B.A过程产生的ATP可用于B过程中C3的还原C.A、C中合成ATP所需的能量来源不相同D.C过程葡萄糖中的化学能全部转移到ATP中D[根据题图所示,A是光合作用的光反应,产物有O2、ATP和[H],其中ATP和[H]可以参与B暗反应中C3的还原,D是ATP的水解过程,不需要O2的直接参与,A、B项正确;A光合作用光反应阶段产生的ATP能量的来源是光能,C 中的能量来源是细胞呼吸中的有机物分解的一部分能量,C项正确;呼吸作用C 过程葡萄糖中的化学能只有少部分转移到ATP中,大部分以热能形式散失,D错误,]2.如图表示高等植物细胞的两个重要生理过程中C、H、O的变化,某同学在分析时,作出了如下判断,你认为判断有误的是()A.甲为光合作用,乙为呼吸作用B.甲中的H2O在类囊体薄膜上被消耗,乙中H2O的消耗与产生都在线粒体中C.甲和乙过程中都有[H]的产生与消耗D.甲过程全在叶绿体中进行,乙过程全在线粒体中进行D[甲过程是将CO2和H2O合成有机物的过程,为光合作用;乙过程是将有机物分解为无机物的过程,为呼吸作用。
第3课时 光合作用原理的应用和化能合成作用一、光合作用原理的应用 1.光合作用强度(1)概念:植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。
(2)表示方法:用一定时间内原料消耗或产物生成的数量来定量表示。
(3)影响因素2.探究光照强度对光合作用的影响 取材⎩⎨⎧器材:打孔器目的:制备小圆形叶片30片↓排气⎩⎨⎧器材:注射器目的:使小圆形叶片中的气体逸出↓沉水⎩⎨⎧条件:放在黑暗处原因:细胞间隙充满了水↓分组:取3只小烧杯,分别倒入20 mL 富含二氧化碳的清水、分别放入10片小圆形叶片↓光照:分别对这3个实验装置进行强、中、弱三种光照 ↓观察并记录:同一时间段内各实验装置中小圆形叶片浮起的数量 3.在生产实践中的应用1.概念:利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物的合成作用。
2.实例硝化细菌⎩⎨⎧能量来源:将氨氧化成硝酸释放的能量反应物:水和二氧化碳产物:糖类3.自养生物和异养生物1.光合作用强度的影响因素有CO2浓度、温度和光照强度等外界因素。
() 2.光照强度对光合作用强度的影响实验中,可以通过调节台灯与实验装置的距离来调节光照强度。
() 3.温度对光合作用强度的影响主要是影响酶的活性。
() 4.探究实验中,小圆形叶片浮起的原因是叶片进行呼吸作用产生的二氧化碳导致的。
() 5.除了绿色植物,自然界中少数细菌,如硝化细菌也可以通过光合作用制造有机物。
() 提示:1.√ 2.√ 3.√4.×小圆形叶片浮起的原因是光合作用产生的氧气。
5.×硝化细菌进行化能合成作用。
1.实验中准备好的小圆形叶片为什么放入黑暗处盛有清水的烧杯中?提示:防止小圆形叶片实验开始前进行光合作用。
2.实验中小圆形叶片下沉在烧杯底部的原因是什么?光照后小圆形叶片为什么会上升?提示:实验中小圆形叶片中的气体逸出,因此下沉。
小圆形叶片进行光合作用产生了O2,小圆形叶片的密度变小,因此上升。
3.炎热的夏季,成团的水绵为什么漂浮在水面上?提示:光合作用旺盛,释放氧气使水绵团上浮。
第2课时 光合作用的探究历程和过程学习目标核心素养1.了解光合作用的探究历程。
2.阐明光合作用的过程和实质。
(重难点)3.说出光合作用过程中的物质和能量变化。
(重点)1.通过对光合作用的过程的学习,形成物质与能量的生命观念。
2.通过对光反应与暗反应学习,养成分类与比较的科学思维方式。
3.通过对光合作用探究历程的相关实验的学习,提高实验设计和实验结果分析的科学探究能力。
一、光合作用的概念和探究历程1.概念(1)主要场所:叶绿体。
(2)能量来源:光能。
(3)反应物:二氧化碳和水。
(4)产物:有机物和氧气。
(5)实质:合成有机物,储存能量。
2.探究历程科学家结论普利斯特利植物可以更新空气英格豪斯植物体只有在阳光照射下才能更新空气梅耶光合作用把光能转化成化学能储存起来萨克斯植物叶片在光合作用中产生了淀粉恩格尔曼氧气是叶绿体释放出来的,叶绿体是光合作用的场所鲁宾和卡门光合作用释放的氧气全部来自水卡尔文探明了CO 2转化成有机物的途径,这一途径称为卡尔文循环二、光合作用的过程1.反应式CO 2+H 2O (CH 2O)+O 2。
――→光能叶绿体2.光合作用的过程(1)填写图中字母所代表的物质a :O 2 b :[H] c :2C 3 d :C 5(2)图示Ⅰ过程是光反应阶段①场所:叶绿体的类囊体薄膜上。
②条件:光、色素、酶等。
③物质变化:将水分解为氧气和[H],将ADP 和Pi 合成ATP 。
④能量变化:光能转变为储存在ATP 中的活跃的化学能。
(3)图示Ⅱ过程是暗反应阶段①场所:叶绿体基质中。
②条件:酶、[H]、ATP 。
③物质变化。
a .CO 2的固定:C 5+CO 22C 3。
――→酶b .C 3的还原:C 3+[H](CH 2O)+C 5。
――→酶ATP c .ATP ADP +Pi 。
――→酶④能量变化:ATP 中活跃的化学能转变为(CH 2O)中稳定的化学能。
1.普利斯特利和萨克斯的实验中都用到了对照实验原则。
一二三四一、光合作用与细胞呼吸的基本过程1.光合作用与有氧呼吸过程中[H]和ATP的来源、去路的比较一二三四2.光合作用与细胞呼吸的物质转化特别提醒①光合作用中产生的[H]是还原型辅酶Ⅱ(NADPH)简化的表示方式,而细胞呼吸中产生的[H]是还原型辅酶Ⅰ(NADH)简化的表示方式,二者不是一种物质,尽管书写形式相同。
②还原氢的书写形式一定不能写成H、H+或H2,只能写成[H]、NADH或NADPH。
一二三四例题1下图是细胞中糖类合成与分解过程示意图。
下列叙述正确的是( )A.过程①只在线粒体中进行,过程②只在叶绿体中进行B.过程①产生的能量全部储存在ATP中C.过程②产生的(CH2O)中的氧全部来自H2OD.过程①和②中均能产生[H],二者还原的物质不同解析过程①为有氧呼吸过程,反应场所是细胞质基质和线粒体,过程②为光合作用,绿色植物在叶绿体中进行,蓝藻等在细胞质基质中进行,A项错误;有氧呼吸产生的能量大部分以热能的形式散失,少部分储存在ATP中,B项错误;光合作用产生的糖类中的氧来自CO2,C项错误;过程①和②都能产生[H],前者主要与氧结合产生水并释放大量能量,后者主要用于C3的还原,D项正确。
答案D一二三四二、光合速率与呼吸速率的关系1.净光合速率、总光合速率和呼吸速率的辨析一二三四一二三四2.植物“三率”的含义、关系及判定(1)植物“三率”间的内在关系①呼吸速率:植物非绿色组织(如苹果果肉细胞)或绿色组织在黑暗条件下测得的值——单位时间内一定量组织的CO2释放量或O2吸收量。
②净光合速率:植物绿色组织在有光条件下测得的值——单位时间内一定量叶面积所吸收的CO2量或释放的O2量。
③真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。
(2)植物“三率”的判定①根据坐标曲线判定:当光照强度为0时,若CO2吸收值为负值,该值的绝对值代表呼吸速率,该曲线代表净光合速率,当光照强度为0时,若CO2吸收值为0,该曲线代表真正光合速率。
素能提升课/ 光合作用和細胞呼吸的相关实验
[核心精要]
1 •“装置图法”测定光合速率与呼吸速率
(1)测定装置
(2)测定方法及解读
① 测定呼吸速率(装置甲)
a. 装置甲烧杯中放入适宜浓度 NaOH 溶液用于吸收C02。
b •玻璃钟罩遮光处理,以排除光合作用的干扰。
c •置于适宜温度环境中。
d .红色液滴向左移动(装置甲单位时间内向左移动距离代表呼吸速率 )。
② 测定净光合速率(装置乙)
a •装置乙烧杯中放入适宜浓度的 C02缓冲液,用于保证容器内C02浓度恒定, 满足光合作用需求。
b. 必须给予较强光照处理,且温度适宜。
c. 红色液滴向右移动(装置乙单位时间内向右移动距离代表净光合速率 )。
③ 根据“总(真正)光合速率二呼吸速率+净光合速率”可计算得到总 (真正)光 合速率。
物理误差的校正:为防止气压、温度等物理因素所引起的误差,应设置对照 实验,即用死亡的绿色植物分别进行上述实验,根据红色液滴的移动距离对原实 验结果进行校正。
2. “黑白瓶法”测定光合速率与呼吸速率
将装有水和水生植物的黑、白瓶置于不同水层中,测定单位时间内瓶中溶解 氧含量的变化,借此测定水生植物的光合速率。
黑瓶不透光,瓶中生物仅能进行 呼吸作用;白瓶透光,瓶中生物可进行光合作用和呼吸作用。
因此,真正光合作 用量(光合
『
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作用总量)=白瓶中氧气增加量+黑瓶中氧气减少量。
3. “半叶法”测定光合作用有机物的产生量
“半叶法”的原理是将对称叶片的一部分(A)遮光,另一部分(B)不做处理,并采用适当的方法(可先在叶柄基部用热水或热石蜡液烫伤或用呼吸抑制剂处理)
阻止两部分的物质和能量转移。
在适宜光照下照射6小时后,在A、B的对应部位截取同等面积的叶片,烘干称重,分别记为M A、M B,获得相应数据,则可计算出该叶片的光合作用强度,其单位是mg/(dm2• h)。
即M = M B—M A,M表示B叶片被截取部分在6小时内光合作用合成的有机物总量。
[对点训练]
1.把一株牵牛花在黑暗中放置一昼夜,然后利用下图装置进行实验。
该实验不能用于验证()
A .光合作用需要CO2
B .光合作用能产生02
C.光合作用需要光
D .光合作用需要叶绿体
B [下部叶片的实验可用于验证光合作用需要C02,左下部叶片可用于验证光合作用需要光,左上部叶片可用于验证光合作用需要叶绿体。
该实验不能验证光合作用能产生02。
]
2.如图为某研究小组测定光照强度对植物叶片光合作用影响的实验装置。
将该装置先放在黑暗条件下一段时间,然后给予不同强度的光照。
关于该实验的叙述,正确的是()
A •温度、CO2浓度和有色液滴的移动距离都是无关变量
B . CO2缓冲液的作用是维持容器中C02浓度的稳定
c•如果有色液滴向右移动,说明该植物不进行光合作用
D •如果有色液滴向左移动,说明该植物不进行光合作用
B [依题意可知:该实验的目的是探究光照强度对植物叶片光合作用的影响:自变量是光照强度,因变量是光合作用强度,有色液滴的移动距离作为观测的指标,温度、C02浓度等都是无关变量;C02缓冲液的作用是维持容器中C02浓度的稳定;有色液滴移动的距离是由装置内02的变化量引起的,如果有色液滴向右移动,说明光合作用释放的氧气量大于呼吸作用吸收的氧气量;如果有色液滴向左移动,说明光合作用释放的氧气量小于呼吸作用吸收的氧气量。
]
3•将一株小麦密闭在无色玻璃钟罩内,在室内调温25 C,给予恒定适宜的光照60 min,然后遮光处理60 min。
全程用C02传感器测定钟罩内C02浓度的变化,得到图2曲线。
r一—-连接计算挑
廳小岌
22——无懺埔养液
图1
(1) _________________________________ 若要获得小麦的真正光合速率,
____________________________________________ 填“需要”或“不需要”)另设对照组。
0〜60 min小麦的真正光合速率为_________ 卩mol CQ/(L h・)。
⑵实验10 min时,小麦叶肉细胞进行光合作用所需C02的来源是
600(卩mol CQ(L h)。
(2) 光合作用旺盛,叶绿体需要较多CO2,包括线粒体供给和胞外吸收。
停止光照,缺少NADPH和ATP,不能还原C3。
在停止光照的瞬间叶绿体内C3的含量。
[解析](1)前60 min测定净光合速率,后60 min测定呼吸速率,不必另设对
照。
真正光合速率=净光合速率+呼吸速率= (2 000 - 800)+ (1 200- 800)= 1
[答案]⑴不需要 1 600
(2)线粒体供给和胞外吸收增多(或升高)
4. 某研究小组从当地一湖泊的某一深度取得一桶水样,分装于六对黑白瓶中, 剩余的水样测得原初溶解氧的含量为10 mg/L,白瓶为透明玻璃瓶。
黑瓶为黑布罩住的玻璃瓶。
将它们分别置于六种不同的光照条件下,24小时后测定各组培养瓶中的氧含量,记录数据如下:
(1)黑瓶中溶解氧的含量降低为3 mg/L 的原因是
该瓶中所有生物细胞呼吸消耗的O2量为__________ m g/(L 24 h)。
⑵当光照强度为c时,白瓶中植物产生的氧气量为 _________ mg/(L 24 h)。
(3) ____________________ 光照强度至少为(填字母)klx时,该水层产氧量才能维持生物正常
生活耗氧量所需。
[解析](1)黑瓶中溶解氧的含量降低为3 mg/L的原因是黑瓶没有光照,植物不能进行光合作用产生氧气,其中的生物呼吸消耗氧气,该瓶中所有生物细胞呼吸消耗的O2量为:原初溶解氧减去24小时后氧含量,即10—3= 7[mg/(L 24 h)]。
(2) 当光照强度为c时,白瓶中植物光合作用产生的氧气量即为总光合作用量
=净光合作用量+呼吸作用消耗量二(24 —10) + 7= 21[mg/(L 24 h)]。
(3) 光照强度为a klx时,白瓶中溶氧量不变,说明植物光合作用产生的氧气刚好用于所有生物的呼吸作用消耗,故光照强度为a klx时,该水层生物产氧量与生物耗氧量可维持动态平衡。
[答案](1)黑瓶中植物不能进行光合作用产生氧气,其中的生物呼吸作用消耗氧气7
(2)21 (3)a
5•某研究小组采用“半叶法”对番茄叶片的光合速率进行测定。
将对称叶片的一部分(A)遮光,另一部分(B)不做处理,并采用适当的方法阻止两部分的物质和能量
转移。
在适宜光照下照射6小时后,在A、B的对应部位截取同等面积的叶片,烘干称重,分别记为M A、M B,获得相应数据,则可计算出该叶片的光合速率,其单位是mg/(dm1 2 3 4• h)。
请分析回答下列问题:
(1) M A表示6小时后叶片初始质量一呼吸作用有机物的消耗量;M B表示6小时后+ ( )-呼吸作用有机物的消耗量。
(2) 若M = M B—M A,贝U M 表示
⑶ 光合速率的计算方法是
⑷本方法也可用于测定叶片的呼吸速率,写出实验设计思路
[解析]叶片A部分遮光,虽不能进行光合作用,但仍可照常进行呼吸作用。
叶片B部分不做处理,既能进行光合作用,又可以进行呼吸作用。
分析题意可知,M B表示6h后叶片初始质量+光合作用有机物的总产量一呼吸作用有机物的消耗量,M A表示6 h后叶片初始质量一呼吸作用有机物的消耗量,则M B—M A就是光合作用6 h有机物的总产量(B叶片被截取部分在6 h内光合作用合成的有机物总量)。
由此可计算光合速率,即M值除以时间再除以面积。
[答案](1)叶片初始质量光合作用有机物的总产量
2 B叶片被截取部分在6 h内光合作用合成的有机物总量
3 M值除以时间再除以面积,即M/(截取面积X时间)
4 将从测定叶片的相对应部分切割的等面积叶片分开,一部分立即烘干称重,另一部分在黑暗环境中保存几小时后再烘干称重,根据二者干重差即可计算出叶片的呼吸速率。