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应用生态学报2013年8月第24卷第8期Chinese Journal of Applied Ecology，Aug．2013，24（8）：2301－2309武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征*吴则焰1，2林文雄2＊＊陈志芳3方长旬2张志兴2吴林坤2周明明2沈荔花2（1福建农林大学生命科学学院，福州350002；2福建农林大学农业生态研究所，福州350002；3福建农林大学林学院，福州350002）摘要运用BIOLOG微平板技术，对武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落结构和代谢功能多样性进行研究，探讨不同植被类型对土壤微生物群落的影响．结果表明：不论是土壤理化性质、酶活性，还是反映土壤微生物代谢功能多样性的平均颜色变化率（AWCD），青冈林和米槠林代表的天然林均明显优于马尾松林和杉木林代表的人工林，荒地最差．AWCD随着培养时间的延长而逐渐增加，但不同植被类型土壤AWCD值具有较大差异．碳水化合物和羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．土壤微生物Simpson指数、Shannon指数、丰富度指数和McIntosh指数也呈现天然林高于人工林的趋势．主成分分析表明，从31个因素中提取的与碳源利用相关的主成分1、主成分2分别能解释变量方差的56．3%和30．2%，不同植被类型土壤微生物碳源利用特征出现分异，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．研究结果可为进一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基础．关键词武夷山土壤微生物群落多样性植被类型BIOLOG文章编号1001－9332（2013）08－2301－09中图分类号S718．5；Q938文献标识码ACharacteristics of soil microbial community under different vegetation types in WuyishanNational NatureＲeserve，East China．WU Ze-yan1，2，LIN Wen-xiong2，CHEN Zhi-fang3，FANG Chang-xun2，ZHANG Zhi-xing2，WU Lin-kun2，ZHOU Ming-ming2，SHEN Li-hua2（1Col-lege of Life Sciences，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China；2Instituteof Agroecology，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China；3College of For-estry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2013，24（8）：2301－2309．Abstract：By using Biolog Ecoplate system，this paper studied the structure and functional diversityof soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan National NatureＲeserve，aimed to probe into the effects of vegetation type on the diversity of soil microbial community．Theresults showed that the soil chemical properties，soil enzyme activities，and average well color de-velopment（AWCD）were higher in natural forest than in planted forest，and were the lowest inabandoned field．The AWCD reflecting soil microbial activity and functional diversity was increasedwith increasing incubation time，but there existed significant differences among different vegetationtypes．The carbon sources mostly used by soil microbes were carbohydrates and carboxylic acids，followed by amino acids，phenolic acids and polymers，and amines had the lowest utilization rate．The Simpson index，Shannon index，Ｒichness index and McIntosh index in natural forest were ho-listically higher than those in planted forest．Principal component analysis（PCA）identified2prin-cipal component factors in relation to carbon sources，explaining56．3%and30.2%of the varia-tion，respectively．The carbon sources used by soil microbial community differed with vegetation*福建省教育厅省属高校项目（JA12118）资助．＊＊通讯作者．E-mail：wenxiong181@163．com2012-11-19收稿，2013-05-17接受．types．Amino acids and amides were the two main carbon sources separating the2principal compo-nent factors．The results of this study could provide basis for further approaching the relationships between vegetation diversity and soil microbial community diversity．Key words：Wuyi Mountains；soil microbe；community diversity；vegetation type；BIOLOG．在植被-土壤系统中，土壤微生物不仅参与养分循环和物质代谢过程，直接影响地球生物化学循环，对植物凋落物降解、土壤理化性质改善起重要作用，而且通过改善土壤有机质等非生物因子间接影响植被生长［1］．土壤微生物既受到地上植被影响，又通过其自身性质的改变反作用于植被，与植被形成相互作用的反馈体系［2－3］．群落多样性作为土壤微生物生态学特征的关键指标［4］，近年来已成为生态学研究领域的热点问题，许多学者对其开展了大量研究，目前主要集中在环境变化与人为干扰对土壤微生物多样性的影响方面，如环境胁迫［5－6］、作物连栽［7］、化感作用［8］、施肥方式［9］等，其研究方法也不断改进和完善［10－13］．其中，BIOLOG分析法通过测定微生物对单一碳源利用程度，来反映微生物群体水平的生理轮廓，以此研究微生物群落的功能多样性．该方法简便、快速、灵敏度高、分辨力强，现已广泛应用于土壤微生物群落的功能多样性研究［14］，如比较不同土壤类型［15］、同类土壤不同植物物种［16－17］、不同管理策略下的农业土壤［18］、不同植被根际与非根际［19］的土壤微生物群落的代谢多样性等．在森林生态系统中，植被类型是影响土壤微生物群落的重要因素，地上植被显著影响着土壤微生物的群落结构及多样性［20］．Bach等［21］认为，凋落物和根系分泌物是土壤微生物的主要碳源，不同树种的微生物群落组成各异．此外，森林植被类型还可以间接影响森林土壤的理化性质，如pH、有机质含量、土壤结构和微气候等，进而对土壤微生物群落产生重要影响［22－23］．武夷山国家自然保护区作为中亚热带森林生态系统的典型代表，具有丰富的植物资源，是研究森林生态系统结构和功能的理想场地．许多学者对其开展了大量研究，但不同植被类型土壤微生物群落特性研究甚少，仅见何容等［24］、金裕华等［25］分别开展了土壤微生物量、土壤酶活性随海拔梯度变化的动态规律研究．本研究采用BIOLOG微平板技术，对武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落结构和代谢功能多样性的变化规律进行研究，旨在探讨不同植被类型土壤微生物群落功能的差异，解析地上植被和土壤微生物群落的相互关系．研究结果不仅可为揭示中亚热带森林生态系统土壤微生物变化规律提供理论依据，而且为进一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基础．1研究地区与研究方法1.1研究区概况武夷山国家自然保护区（27ʎ32'—27ʎ55'N，117ʎ24'—118ʎ02'E）是全球同纬度带保存最完整、面积最大的典型中亚热带原生性森林生态系统，是世界生物多样性保护的关键地区．该区位于福建省西北部，总面积99975hm2，属中亚热带季风气候，年均温17．6ħ，年降雨量1864mm，年相对湿度78% 84%，无霜期253 272d．其地质地貌属红色砂砾岩分布区，地层构造为中生代白垩纪，是第三纪系沉积的赤石群碎屑岩地层．区内植被垂直带谱分布完整，沿海拔植被带依次为常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林和高山草甸，主要优势树种为米槠（Cas-tanopisi carlesii）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceola-ta）、黄山松（P．taiwanensis）、肿节竹（Oligostachyum oedogonatum）、白檀（Symplocos paniculata）、青茅（Calamagrostis brachytricha）等．1.2研究方法1.2.1土壤样品采集与处理2012年4月，分别选取海拔、坡度、光照等生态因子相近的米槠林、青冈林、马尾松林、杉木林等4种典型植被类型（其中米槠林和青冈林为天然林，马尾松林和杉木林为人工林，以荒地为对照），样地基本情况见表1．在每种植被类型下设置4个20mˑ20m样地，每个样地相距大于200m．在每个样地内用直径为3．5cm的土钻以S型分别采集5钻0 20cm深度土壤，混合为1个土样，装入封口袋并放入装有冰块的保温箱．土样带回实验室后充分混匀并分为2份，一份过2mm 筛后放在4ħ冰箱保存，用于土壤微生物群落特征及酶活性测定；另一份自然风干后过筛，用于土壤理2032应用生态学报24卷表1样地基本情况Table1Basic condition of plots调查植被Vegetation类型与年限Vegetation typeand years群落组成Community component海拔Altitude（m）坡度Slope（ʎ）郁闭度Canopydensity荒地Abandoned field（CK）长期荒置极少量芒萁A very small amount of Dicranopteris dichotoma35821－米槠林Castanopisi carlesii forest 天然林米槠+紫金牛+黑莎草C．carlesii+Ardisia japonica+Gahnia tristis387210．9青冈林Cyclobalanopsis glauca forest 天然林青冈+青茅+肿节竹C．glauca+Calamagrostis brachytricha+Oli-gostachyum oedogonatum373230．9马尾松林Pinus massoniana plantation 人工林，19年马尾松+檵木+芒萁P．massoniana+Loropetalum chinense+D．dichotoma365190．8杉木林Cunninghamia lanceolata plantation 人工林，19年杉木+淡竹+芒萁C．lanceolata+Phyllostachys glauca+D．di-chotoma330250．8化性质测定．1.2.2土壤理化性质及酶活性测定土样基本理化性质的测定采用林大仪［26］的方法．其中，土壤总有机碳（TOC）用重铬酸钾外加热法，全氮（TN）用半微量凯式法，全磷（TP）用硫酸-高氯酸消煮法，全钾（TK）用NaOH熔融火焰光度法，土壤pH值用水浸提电位法（土水比为1ʒ2．5），土壤含水率用质量法测定．土壤酶活性采用关松荫［27］的方法测定．其中，脲酶活性用靛酚蓝比色法测定，以24h后1g土壤中NH3的毫克数表示；蔗糖酶活性用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，以24h生成葡萄糖的毫克数表示；磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法测定，以2h后1g土壤中释放出酚的毫克数表示；过氧化氢酶活性用KMnO4滴定法测定，酶活性以每克土相当于0．1 mol·L－1KMnO4的毫升数表示．每个处理均设无基质对照，且每个处理3次重复，整个试验设无样品无基质对照．1.2.3土壤微生物群落功能多样性测定土壤微生物群落功能多样性测定采用BIOLOG ECO微平板法［28］．称取5g鲜土于经高压灭菌的三角瓶中，加入100mL含0．85%的NaCl无菌水，封口，120 r·min－1振荡30min，冰浴静置2min，取上清液5 mL于灭菌过的100mL三角瓶中，加入45mL无菌水，重复稀释3次，制得1ʒ1000的提取液，立即用于ELSIA反应．将BIOLOG-ECO平板预热到25ħ，用移液器取150μL提取液于各个孔中，28ħ恒温培养168h，每24h用Elx800TM酶标仪读取590nm 的吸光值．1.3数据处理土壤微生物群落利用碳源的整体能力，用平均颜色变化率（average well color development，AWCD）表示：AWCD=［∑（C i－Ｒ）］/n．其中：C i为所测定的31个碳源孔吸光值；Ｒ为对照孔吸光值；n为碳源数目．土壤微生物群落功能多样性指数分析采用Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh 指数［29］．采用SPSS11．5软件进行数据统计、主成分分析和相关分析．2结果与分析2.1不同植被类型土壤理化性质及酶活性不同植被类型土壤理化性质差异显著（表2）．土壤pH在（4．37ʃ0．01） （5．02ʃ0．02），表明该地区植被土壤为典型的南方酸性土壤．土壤平均含水率在（25．1ʃ0．5）% （39．3ʃ0．3）%，表明该地区土壤含水率普遍较好，排序为青冈林＞米槠林＞马尾松林＞杉木林＞荒地，即天然林含水率高于人工林，荒地含水率最低．不同植被类型土壤化学性质存在较大差异，TOC和TP含量均为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林＞荒地，TN和TK含量均为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林＞荒地，表明天然林土壤养分含量明显大于人工林，荒地土壤养分含量最低．总体而言，天然林土壤理化性质优于人工林，荒地土壤最差．不同植被类型土壤酶活性差异显著（表3）．荒地各种土壤酶活性均低于其他样地．4种植被中，土壤脲酶活性最高的是米槠林（2．42ʃ0．05mg·g－1·24h－1），最低的是杉木林（1．58ʃ0．06mg·g－1·24 h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林；磷酸酶活性最高的是米槠林（0．69ʃ0．04 mg·g－1·2h－1），最低的是马尾松林（0．37ʃ0．0230328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征表2不同植被类型土壤部分理化性质Table2Soil chemical properties of different vegetation types植被类型Vegetation type pH含水率Water content（%）总有机碳TOC（g·kg－1）全NTN（g·kg－1）全PTP（g·kg－1）全KTK（g·kg－1）荒地Abandoned field（CK）4．82ʃ0．01c25．1ʃ0．5e52．39ʃ0．88e0．30ʃ0．01e0．07ʃ0．01d11．18ʃ0．08e米槠林Castanopisi carlesii forest4．73ʃ0．03d38．2ʃ0．2b149．17ʃ2．36a0．76ʃ0．02a0．28ʃ0．02a17．87ʃ0．09b青冈林Cyclobalanopsis glauca forest4．37ʃ0．01e39．3ʃ0．3a133．76ʃ1．14b0．69ʃ0．04b0．19ʃ0．01b20．63ʃ0．05a马尾松林Pinus massoniana plantation4．90ʃ0．01b31．9ʃ0．5d93．43ʃ1．10c0．42ʃ0．02d0．17ʃ0．01b14．19ʃ0．04d杉木林Cunninghamia lanceolata plantation5．02ʃ0．02a33．6ʃ0．7c78．28ʃ1．03d0．47ʃ0．02c0．11ʃ0．01c15．96ʃ0．09c 同列不同字母表示差异显著（P＜0．05）Different letters in the same column meant significant difference at0．05level．下同The same blow．表3不同植被类型土壤酶活性Table3Soil enzyme activities of different vegetation types植被类型Vegetation type脲酶Urease（mg·g－1·24h－1）磷酸酶Phosphatase（mg·g－1·2h－1）蔗糖酶Sucrase（mg·g－1·24h－1）过氧化氢酶Catalase（mL·g－1·20min－1）荒地Abandoned field（CK）1．12ʃ0．06e0．13ʃ0．02e12．19ʃ0．15e1．09ʃ0．05d米槠林Castanopisi carlesii forest2．42ʃ0．05a0．69ʃ0．04a43．94ʃ1．31a1．94ʃ0．03b青冈林Cyclobalanopsis glauca forest2．28ʃ0．06b0．56ʃ0．03b31．46ʃ0．62b2．81ʃ0．07a马尾松林Pinus massoniana plantation1．76ʃ0．03c0．37ʃ0．02d25．23ʃ0．47c1．57ʃ0．04c杉木林Cunninghamia lanceolata plantation1．58ʃ0．06d0．48ʃ0．01c19．05ʃ0．41d1．65ʃ0．03cmg·g－1·2h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞杉木林＞马尾松林；蔗糖酶活性最高的是米槠林（43．94ʃ1．31mg·g－1·24h－1），最低的是杉木林（19．05ʃ0.41mg·g－1·24h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林；过氧化氢酶活性最高的是青冈林（2．81ʃ0．07mL·g－1·20min－1），最低的是马尾松林（1．57ʃ0．04mL·g－1·20min－1），大小排序为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林．总体而言，4种土壤酶活性表现出共同的特征，即天然林土壤酶活性高于人工林，荒地土壤最低．2.2不同植被类型土壤微生物利用碳源动力学特征2.2.1土壤微生物利用全部碳源变化特征BI-OLOG微平板板孔平均颜色变化率（AWCD）反映了土壤微生物利用单一碳源的能力，是土壤微生物活性及群落功能多样性的重要指标［30］．计算不同植被类型土壤AWCD值的3次重复平均值，绘制AWCD 随时间动态变化曲线（图1）．由图1可知，土壤微生物总体变化趋势为：随着培养时间的延长，其利用碳源量逐渐增加，AWCD值呈S型曲线变化，但不同植被类型土壤平均颜色变化率存在较大差异．24h以内AWCD值最低，表明土壤微生物活性较低，碳源基本未被利用；24h以后AWCD值随时间增加而逐步增大，碳源开始被明显利用，其中青冈林和米槠林土壤的AWCD升高较快，杉木林和马尾松林土壤的AWCD上升较为缓慢．在72 96h内各植被类型土壤AWCD增长速率均达到最高，96h后逐渐趋于缓图1不同植被类型土壤微生物群落AWCD随时间变化Fig．1Changes of soil AWCD in different vegetation types with time．CK：荒地Abandoned field；Ca：米槠林Castanopisi carlesii forest；Cy：青冈林Cyclobalanopsis glauca forest；Pi：马尾松林Pinus massoniana plan-tation；Cu：杉木林Cunninghamia lanceolata plantation．下同The same below．4032应用生态学报24卷慢增长．培养168h后，各植被类型土壤的AWCD值均达到最大，大小顺序依次为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林，其中青冈林最高（1．307），表明青冈林的土壤微生物群落代谢活性在4种植被中最高；马尾松林土壤AWCD值最低（0．750），表明马尾松林的土壤微生物群落代谢活性最低．2.2.2土壤微生物对不同碳源利用强度分析按化学基团的性质将ECO板上的31种碳源分成6类，分别是氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类．6类碳源均呈现出随着培养时间的延长，微生物利用碳源量逐渐增加的趋势．表4为每类碳源的AWCD平均值，由表4可知，不同植被类型土壤微生物对6类碳源利用率差异显著．不同植被类型土壤微生物对氨基酸类、碳水化合物类、聚合物类和酚酸类利用率呈现一致的规律，即青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林＞荒地；羧酸类利用率大小排序为米槠林＞青冈林＞杉木林＞马尾松林＞荒地；胺类利用率大小排序为米槠林＞杉木林＞青冈林＞马尾松林＞荒地．总体而言，在4种植被中，青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率较高，马尾松林和杉木林代表的人工林土壤微生物对主要碳源利用率较低，青冈林对氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类碳源利用率分别为马尾松林的167．4%、149．4%、117．0%、187.9%、133．3%和130．2%．碳水化合物和羧酸类碳源是4种植被土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．2.3土壤微生物群落功能多样性指数分析群落多样性指数可用来表征土壤微生物群落利用碳源的程度．根据培养96h的AWCD值计算得到不同植被类型土壤微生物群落的Simpson指数、Shannon指数、丰富度指数和McIntosh指数（表5）．结果表明，武夷山不同植被类型土壤微生物群落功能多样性用不同指数表示时存在较大差异．Simpson 指数可反映土壤群落中最常见物种，该值大小顺序是青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林，表明青冈林土壤中某些优势菌生长旺盛．Shannon指数反映了微生物群落物种变化度和差异度，Shannon指数较高代表微生物种类多且分布均匀，该值米槠林最高（4．69ʃ0．25），马尾松林最低（3．70ʃ0．20），表明米槠林土壤微生物群落种类最多且较均匀．丰富度指数表示被利用的碳源数目多少，该值米槠林最高（17．35ʃ1．28），马尾松林最低（11．99ʃ0．87），表明表4不同植被类型对土壤微生物群落6类碳源利用率的影响Table4Effects of different vegetation types on substrate utilization by soil microbial community植被类型Vegetation type 氨基酸类Amino acid碳水化合物类Carbohydrate羧酸类Carboxylic acid聚合物类Polymer胺类Amine酚酸类Phenolic acids荒地Abandoned field（CK）0．12ʃ0．01d0．34ʃ0．02d0．64ʃ0．02d0．20ʃ0．01e0．07ʃ0．01d0．24ʃ0．03d米槠林Castanopisi carlesii forest0．69ʃ0．03a1．05ʃ0．06b1．32ʃ0．03a0．54ʃ0．04b0．25ʃ0．03a0．79ʃ0．07a青冈林Cyclobalanopsis glauca forest0．72ʃ0．05a1．24ʃ0．09a1．24ʃ0．05b0．62ʃ0．02a0．16ʃ0．03bc0．69ʃ0．01b马尾松林Pinus massoniana plantation0．43ʃ0．01c0．83ʃ0．04c1．06ʃ0．06c0．33ʃ0．01d0．12ʃ0．02c0．53ʃ0．06c杉木林Cunninghamia lanceolata plantation0．58ʃ0．02b0．91ʃ0．03c1．12ʃ0．03c0．41ʃ0．01c0．19ʃ0．02b0．51ʃ0．03c表5不同植被类型土壤微生物群落功能多样性指数Table5Diversity indices for soil microbial communities of different vegetation types植被类型Vegetation type Simpson指数Simpson indexShannon指数Shannon index丰富度指数ＲichnessMcIntosh指数McIntosh index荒地Abandoned field（CK）0．59ʃ0．01e2．27ʃ0．16d7．83ʃ0．65d0．68ʃ0．05c米槠林Castanopisi carlesii forest0．96ʃ0．01b4．69ʃ0．25a17．35ʃ1．28a1．20ʃ0．09a青冈林Cyclobalanopsis glauca forest1．02ʃ0．01a4．37ʃ0．25ab16．32ʃ1．10a1．20ʃ0．13a马尾松林Pinus massoniana plantation0．81ʃ0．01d3．70ʃ0．20c11．99ʃ0．87c0．97ʃ0．10b杉木林Cunninghamia lanceolata plantation 0．89ʃ0．01c4．05ʃ0．18bc14．20ʃ1．03b0．89ʃ0．02b50328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征米槠林土壤微生物利用碳源数目最多．McIntosh 指数反映了碳源利用种类数的不同，并能区分不同利用程度．米槠林和青冈林的McIntosh 指数都高于马尾松林和杉木林，表明米槠林和青冈林土壤微生物种类较为丰富，碳源利用程度较高．多样性指数分析结果表明，武夷山土壤微生物群落功能多样性在一定程度上受到不同植被类型的影响．不同多样性指数均反映出相同的规律，即天然林土壤微生物功能多样性明显高于人工林．2.4土壤微生物群落代谢功能主成分分析利用培养96h 的AWCD 值，对不同植被类型土壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析．根据主成分提取原则［12］，提取与土壤微生物碳源利用功能多样性相关的2个主成分累计贡献率达到86.5%．其中，第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）依次可解释变量方差的56．3%和30．2%．因其他主成分贡献率较小，故只分析PC1和PC2（图2）．从图2可以看出，培养96h 时马尾松林和杉木林位于主成分1的负端；米槠林和青冈林位于主成分2的负端．可见，主成分1和主成分2基本上能够区分天然林和人工林土壤微生物群落特征．进一步将主成分得分系数与单一碳源AWCD 值作相关分析，在31种碳源中与PC1相关的有16个，其中12个呈正相关，主要是碳水化合物类和羧酸类；4个呈负相关，主要是胺类和氨基酸类碳源．而与PC2相关的碳源有4个，其中3个氨基酸类碳源呈负相关．可见，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．2.5土壤理化性质与微生物群落功能多样性的相关性分析土壤养分含量，尤其是土壤有机质是土壤微生图2不同植被类型土壤微生物群落代谢主成分分析Fig．2Principal component analysis for carbon utilization of soil microbial communities in different vegetation types．表6土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关系数Table 6Correlation coefficients between soil characteris-tics and microbial community functional diversitySimpson 指数Simpson index Shannon 指数Shannon index 丰富度指数Ｒichness McIntosh 指数McIntosh indexpH－0．394－0．512－0．476－0．579含水率Water content0．729*0．784*0．795*0．744*总有机碳TOC 0．914＊＊0．892＊＊0．903＊＊0．923＊＊全氮TN 0．834＊＊0．829＊＊0．807＊＊0．886＊＊全磷TP0．5020．6060．6310．497全钾TK0．3940．4170．4010．375*P ＜0．05；＊＊P ＜0．01．物重要的碳源和氮源，为探讨土壤养分与土壤微生物群落多样性之间的关系，进行土壤理化性质与微生物群落多样性的相关性分析（表6）．结果表明，土壤微生物群落功能多样性各指标与土壤总有机碳、全氮呈极显著正相关，与土壤含水率呈显著正相关．3讨论土壤微生物群落多样性的影响因素众多，其中植被类型是最重要的因素之一．本研究运用BI-OLOG 微平板法分析武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落多样性差异．结果表明，不论是土壤理化性质、酶活性，还是反映土壤微生物代谢功能多样性的平均颜色变化率（AWCD ）、功能多样性指数，均表现为天然林优于人工林，荒地最差．可见，在立地条件一致的情况下，不同植被类型导致土壤微生物群落结构和功能的不同．具体而言，AWCD 表现为随着培养时间的延长，其利用碳源量逐渐增加，但不同植被类型土壤的AWCD 值具有较大差异，天然林土壤AWCD 值明显大于人工林，与毕江涛等［31］、张文婷等［32］的研究结果相似．青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率高于马尾松林和杉木林代表的人工林，碳水化合物和羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．土壤微生物Simpson 指数、Shannon 指数、丰富度指数和McIntosh 指数也呈现天然林高于人工林的趋势．PCA 分析表明，不同植被类型土壤微生物群落代谢多样性能够明显区分．从31个因素中提取的与碳源利用相关的主成分1、主成分2分别能解释变量方差的56．3%和30．2%，不同植被类型土壤微生物碳源利用特征出现分异，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．土壤微生物群落多样性是土壤养分、水热状况、6032应用生态学报24卷凋落物和根系分泌物等因素综合作用的结果，反映了土壤肥力状况与植物营养的密切关系．研究表明，在森林生态系统中，土壤微生物与植物类型紧密相连，不同植被类型通过改变凋落物数量和组成影响土壤理化性质，进而导致土壤微生物组成、数量和分布差异［33－35］．在本研究中，青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物群落多样性明显高于马尾松林和杉木林代表的人工林，表明不同植被类型影响了地下土壤微生物群落特征．土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析表明，土壤微生物群落功能多样性各指标与土壤总有机碳、全氮之间存在极显著正相关，与土壤含水率呈显著相关．可见，不同植被类型影响土壤微生物多样性的主要因素在于土壤有机质含量的差异．该结论与钟文辉和蔡祖聪［36］对近年来国内外研究成果的总结相一致．土壤有机质含量对于提供维持土壤各种功能所必需的能量、底物和生物多样性至关重要，是影响土壤微生物群落组成的关键因素，且受有机质转化的影响，士壤有机碳与土壤微生物功能多样性之间存在明显的相关性．天然林和人工林的林分凋落物数量和质量不同，导致土壤养分含量存在较大差异．在野外调查中发现，青冈林和米槠林群落林下物种多样性较为丰富，林分凋落物数量也多于马尾松林和杉木林，使其土壤总有机碳、全氮、全磷、全钾等养分均显著优于马尾松林和杉木林．土壤微生物群落功能多样性指数分析表明，青冈林和米槠林土壤Shannon多样性指数和Simpson指数都较高，说明其凋落物更易分解，在土壤中形成的有机质含量相对要高，从而更有利于土壤微生物生长和代谢．其次，土壤含水量不同，导致土壤微生物活性存在较大差异．Gordon等［37］和Xiang等［38］研究发现，较高的土壤含水量可提高土壤微生物活性．人工林的水土流失较天然林严重［39］，加剧了作为土壤微生物群落碳源的土壤有机质流失，使得土壤微生物生存的环境条件受到影响，因而人工林土壤微生物群落多样性相应减低．再者，天然林和人工林植物根系分泌物与脱落物不同．与人工林相比，天然林群落物种多样，结构更为复杂，具有较高的根系生物量和根系分泌物，为土壤微生物提供了丰富的碳源，其土壤微生物的结构和功能也相应增强．可见，在立地条件一致的情况下，不同的植被类型影响土壤微生物群落多样性，与人工林和荒地相比，天然林不仅更有利于提高土壤理化性质，且在增加利用某类或多类碳源的微生物种群（多样性指数）、提高微生物群落利用单一碳源的整体能力（AWCD）方面具有显著优势，这对于改进森林生态系统管理经营策略具有重要的指导意义．土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部分，通过相互竞争、协调、驱动养分循环等作用影响着植物多样性，所以仅研究地上植物显然难以解释生态系统的整体作用机制．研究土壤微生物群落的结构和功能多样性，对于揭示植物-土壤-微生物之间的关系意义重大［40］．目前，土壤生物多样性是当今生物多样性研究中的一个薄弱环节，《Science》2004年304卷同时刊登了7篇关于土壤生物和生物多样性的文章，特别强调了研究土壤生物多样性的重要性和迫切性［41］．本研究利用BIOLOG法分析武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征，取得了理想效果．然而，BIOLOG法只能表征土壤中快速生长或富营养微生物活性，不能反映土壤中生长缓慢的微生物活性，且只能对环境微生物群落进行比较和识别以及群落活性与功能分析，无法直接获取微生物群落结构的详细信息．尽管BI-OLOG分析法存在一定缺陷，但它仍然是研究土壤微生物代谢功能的一种快速有效方法．由于土壤微生物的复杂性和土壤中绝大多数微生物不可培养性，必须结合其他群落结构分析方法开展土壤微生物群落功能类群研究．随着研究深入和技术改进，结合其他土壤微生物研究方法，如末端限制性片段长度多态性（T-ＲFLP）、磷脂脂肪酸（PLFA）、土壤蛋白质组学等分子生物学方法，将有助于进一步揭示中亚热带森林生态系统土壤微生物多样性与地上植被多样性之间的关系．参考文献［1］Zhang Y-Y（张燕燕），Qu L-Y（曲来叶），Chen L-D （陈利顶），et al．Soil microbial properties under differ-ent vegetation types in Loess hilly region．Chinese Jour-nal of Applied Ecology（应用生态学报），2010，21（1）：165－173（in Chinese）［2］Jia GM，Cao J，Wang C，et al．Microbial biomass and nutrients in soil at the different stages of secondary forestsuccession in Ziwuling，northwest China．Forest Ecologyand Management，2005，217：117－125［3］Sinha S，MastoＲE，Ｒam LC，et al．Ｒhizosphere soil microbial index of tree species in a coal mining ecosys-tem．Soil Biology and Biochemistry，2009，41：1824－1832［4］Jin Z-Z（靳正忠），Lei J-Q（雷加强），Xu X-W（徐新文），et al．Microbial diversities of shelter forest soilsin the extremely arid area．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2009，29（8）：4548－4559（in Chinese）［5］Zhou L-L（周玲莉），Yao B（姚斌），Xiang Y-Z70328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征。
武夷山不同海拔毛竹细根功能性状黄爱梅;方毅;孙俊;李锦隆;胡丹丹;钟全林;程栋梁【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2023(43)1【摘要】细根作为植物最重要的资源获取功能器官,是影响陆地生态系统的重要组成部分。
定量化毛竹的细根功能性状对于理解其生理生态特征响应及生活史策略至关重要。
为揭示毛竹细根功能性状随海拔梯度的变化规律以及细根的适应策略,对武夷山不同海拔(840 m、1040 m、1240 m)毛竹细根的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量和比根长(SRL)、比根面积(SRA)等性状进行测定,分析细根性状在海拔上的差异及其异速生长关系。
结果表明:(1)不同海拔毛竹细根养分性状存在显著差异。
毛竹细根C含量在海拔1040 m最大。
随海拔升高,细根N、P含量均呈下降趋势,细根C∶N、C∶P随着海拔的升高而增加。
(2)细根的结构性状在海拔梯度上差异显著。
随海拔升高,细根平均根直径(AvgDiam)、SRL及SRA均呈下降趋势,而根组织密度(RTD)呈升高趋势。
(3)细根性状间存在显著的异速生长关系。
细根N与P含量存在显著的等速生长关系,二者与C含量存在显著异速生长关系;SRL与SRA存在显著的等速生长关系,二者与RTD存在显著的负等速生长关系,与N含量存在显著的异速生长关系;细根AvgDiam与RTD存在显著的负异速生长关系。
毛竹细根功能性状海拔梯度差异显著且细根性状之间呈显著的异速生长关系,表明毛竹细根获取型性状(如SRL)与保守型性状(如RTD)存在权衡,在海拔840 m毛竹倾向于增加根长来获取养分和水分,随海拔升高则采取保守策略,如增加根组织密度。
因此,毛竹能够通过自身表型可塑性机制合理权衡细根性状之间的资源配置以适应环境变化。
【总页数】10页(P398-407)【作者】黄爱梅;方毅;孙俊;李锦隆;胡丹丹;钟全林;程栋梁【作者单位】福建师范大学地理科学学院;江西武夷山国家级自然保护区管理局;福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室【正文语种】中文【中图分类】S51【相关文献】1.武夷山不同海拔黄山松细根碳、氮、磷化学计量特征对土壤养分的适应2.武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化3.武夷山不同海拔植被土壤细根生物量季节变化4.武夷山不同海拔植被土壤细根比根长季节动态5.郭岩山不同海拔丝栗栲细根功能性状及其与土壤因子的关系因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
THE VEGETATION FORMS OF THE WUYISHAN
NATURAL RESERVE
作者： 黄友儒;林来官;张清其
作者机构： 福建师范大学生物系
出版物刊名： 武夷科学
页码： 28-46页
主题词： 植被类型;常绿阔叶林;江南山柳;南方铁杉;优势种;自然保护区;武夷山
摘要：一、前言武夷山自然保护区是武夷山脉的一部分,境内最高山峰黄岗山,海拔2158米,是武夷山脉的最高主峰,也是福建、江西两省交界地。
山势陡峭,溪流切割极深,高山峡谷,生态环境悬殊,为各种生物提供了赖以生存的条件,植物资源丰富,其中有许多是属于稀有的珍贵与濒临灭绝的树种如钟萼木(Bretschneider sinensis),鹅掌楸(Liriodendron chinen-sis)、天女花(Magnolia sieboldii)、黄山木兰(M.cylindrica)、银钟树(Helesia。
武夷山自然地理概况武夷山地处中国福建省西北部，地理坐标为：北纬27°32′36″～27°55′15″；东经117°24′12″～118°02′50″。
根据区内资源的不同特征，将全区划分为西部生物多样性、中部九曲溪生态、东部自然与文化景观以及城村闽越王城遗址等4个保护区。
核心面积63575ha，核心次面积36400ha，同时，划定了外围保护地带--缓冲区，面积27888ha。
区内年平均降雨量为1486-2150毫米，年平均相对湿度78-84%，早霜10月份，终霜3月份，无霜期253-273天，平均雾日达120天，随海拔高度增加年照日数递增率为21.3小时/百米，年降水量递增率为44-54毫米/百米。
具有气温低，降水量多，湿度大，雾日长，垂直变化显著等气候特点。
武夷山植被的概况如下：一、植物概况武夷山已知植物3728种，有中国特有属27属31种，许多如银杏等为单种属孑遗植物3728种，有28种珍稀濒危种列入《中国植物红皮书》，如鹅掌楸、银钟树、南方铁杉、观光木、紫茎等。
区内发育有壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、木兰科（MagnoLiaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、和杜英科（Elaeocarpaceae）树种。
11月7、8日：黄岗山简易公路、桃源浴，沿途认识植物。
其中，桃源浴18种植物的科名、属名：①、黄山松：松科、直条型。
②、扁柏：柏科。
③、马挂木：木兰科。
④、化香树：胡桃科，落叶阔叶树。
⑤、金钱松：松科。
⑥、小叶柏了树：安息香科、落叶阔叶树。
⑦、灯台树：回照科，落叶阔叶树。
⑧、大花金鸡菊：菊科。
⑨、胡桐树：胡桐科。
⑩、红豆杉、柳杉和冷杉：三尖杉科。
其次，庐山植物园10种植物科名、产地和用途：①、白花杜鹃：杜鹃花科，原产江西、江苏、浙江、福建、广东、广西、四川、云南。
用途：观赏。
②、杉木：杉科，原产河南、安徽、广东、广西。
对武夷山自然保区的植被分布规律和成因的初探摘要:本文主要是对自然保护区的概况、地位、综合自然地理要素介绍及对其植被分布规律和成因初步探究。
关键词:概况、地位、综合自然地理、分布规律和成因●自然保护区概况自然保护区位于我省北部武夷山脉的最高地段,也就是处于我省武夷山市、建阳县和光泽县三市县的境内,地处东经117度27分至51分、北纬27度33分至54分,总面积56527平方米。
保护区全境南北长52公里,东西相距最宽处为22公里,总面积5.65万公顷,其中核心区面积为3.5万公顷,是世界同纬度带现存面积最大,保存最完整的中亚热带森林生态系统,森林覆盖率 95.3%。
区内植被良好,为各种动植物的生存、繁衍提供了优越的生态环境。
●自然保护区的地位由于武夷山自然保护区从黄岗山顶开始随海拔下降,依次分布着中山草甸、中山苔藓矮曲林、温性针叶林、针叶阔叶过渡林、常绿阔叶林五个植被带,几乎囊括了中国中亚热带所有的植被类型。
并且武夷山还是珍稀、特有野生动物的基因库,已知的动物种类有5100多种,因此被中外生物学专家称为"世界生物之窗"、"鸟的天堂"、"蛇的王国"、"昆虫的世界"和"研究两栖、爬行动物的钥匙”。
所以,1987年,武夷山自然保护区被联合国教科文组织列为"人与生物圈"世界自然保护网成员;1992年,福建武夷山与四川峨眉山一起被联合国列为我国仅有的2个全球生物多样性保护区;1999年12月,本区与武夷山风景名胜区一起被列入《世界自然与文化遗产名录》。
●自然保护区综合自然地理自然保护区因境内以黄岗山为主峰的海拔1800米以上的山峰有34座,形成天然屏障,冬季可阻挡、削弱北方冷空气的入侵,夏季可抬升、截留东南海洋季风,形成中亚热带温暖湿润的季风气候区。
自然保护区区内年平均气温8.5-18度,年平均降雨量为1486-2150毫米,年平均相对湿度78-84%,早霜10月份,终霜3月份,无霜期253-273天,平均雾日达120天。
武夷山自然保护区维管束植物名录武夷山自然保护区位于中国福建省，是中国著名的自然保护区之一。
这里拥有丰富的生物多样性和独特的自然景观，其中维管束植物是保护区最重要的生物资源之一。
本文将介绍武夷山自然保护区内维管束植物的种类、分布、生态作用和保护价值，为保护和利用这些珍贵的自然资源提供参考。
维管束植物是指具有维管束组织的植物，包括蕨类、裸子植物和被子植物。
在武夷山自然保护区，维管束植物种类繁多，分布广泛，具有重要的生态作用和学术意义。
根据调查和文献资料，武夷山自然保护区共有维管束植物245科、975属、2370种。
这些植物中包括许多珍稀濒危物种，如水青树、银杏、观光木、伞花木等。
保护区还有大量有重要价值的资源植物，如药用植物、食用植物和花卉等。
武夷山自然保护区的维管束植物按其分类主要分为蕨类、裸子植物和被子植物三大类。
蕨类植物是保护区最重要的植被类型之一，共有130余种，包括多种珍贵物种。
裸子植物共有30余种，其中以松、杉、柏等为主。
被子植物是保护区植物的主要组成部分，共有1900余种，其中双子叶植物占80%以上。
武夷山自然保护区的维管束植物生长环境多样，受气候、地形、土壤等多种因素的影响。
保护区的气候属于中亚热带气候，温暖湿润，有利于植物的生长。
地形包括山地、丘陵、河谷和平原等地貌，为植物提供了不同的生长环境。
保护区的土壤类型也较为复杂，主要有红壤、黄壤、紫色土等类型，为不同植物的生长提供了适宜的土壤条件。
武夷山自然保护区的维管束植物具有重要的保护价值。
这些植物是生态系统的重要组成部分，为其他生物提供了食物和栖息地。
维管束植物在保持水土、涵养水源、调节气候等方面具有重要作用。
许多维管束植物具有药用、食用等经济价值，为人类提供了丰富的自然资源。
武夷山自然保护区的维管束植物还具有重要的学术研究价值。
通过对这些植物的研究，可以深入了解植物的演化、分布和生态习性等方面的知识。
维管束植物在保护生物学、生态学、环境科学等领域也有着广泛的应用和研究价值。
武夷山自然保护区植被垂直分布特征摘要：在对武夷山自然保护区实地考察的基础上，介绍了武夷山的总体概况，分析了武夷山植被的垂直分布规律；分析了旗状树的成因因素主要有光照、树种特性、地形和风；分析了中山矮曲林的成因主要是低温高湿的特殊的山地气候；分析了“老头松”的成因是黄山松的树种特性及山顶不利其伸长生长的生境条件。
关键词：植被垂直分布规律；旗状树；中山矮曲林；老头松；武夷山自然保护区1 武夷山自然保护区概况武夷山脉地处福建省崇安县南部的闽赣交界处，呈东北—西南走向，是中国东南部主要山体之一。
武夷山自然保护区位于武夷山脉北段，隶属中亚热带季风区，范围北纬27°33'~27°54'、东经117°27'~117°51'，总面积为570km2。
武夷山地质构造中，以新构造运动对保护区地貌影响最大，它奠定了该区地貌基础。
保护区内地势高差悬殊，最高峰黄岗山海拔2158m。
保护区年均温13~19℃，年均降水量1600~2000mm，年均相对湿度78%~85％，条件适宜，植被资源丰富。
区内现存蕨类植物39科，85属，269种，6变种；裸子植物7科，16属，19种；被子植物145科，679属，1527种，32亚种或变种，其中不乏许多稀有珍贵和濒临灭绝的树种，如钟萼木、鹅掌楸、天女花、南方铁杉、银杏等。
武夷山自然保护区人为因素干扰较少，保存了较完整的原生植被。
但近年来愈加频繁的开发经营活动已造成局部原始植被的破坏。
2 武夷山自然保护区植被的垂直分布规律武夷山地势起伏大，植被垂直分布明显。
其植被垂直带谱自下而上为农作物和荒坡灌丛（海拔200~400m）、常绿阔叶林（200~1100m）、针阔混交林（1100~1500m）、针叶林（1500~1800m）、中山矮曲林（1700~1900m）、山地草甸（1800~2158m）。
2.1农作物和荒坡灌丛海拔200~400m为农作物和荒坡灌丛带，受人为影响强烈。
第３９卷第１２期２０１９年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１２Ｊｕｎ．，２０１９基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＣ０５０５４００）；国家自然科学基金项目（３１７２２００７）；福建省杰青滚动资助项目（２０１８Ｊ０７００３）；山东省自然科学基金项目（ＺＲ２０１７ＱＤ０１２）收稿日期：２０１８⁃０６⁃２１；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０４⁃０１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｄｌ０２＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０６２１１３６７周永姣，程林，王满堂，朱国洁，钟全林，郭炳桥，程栋梁．武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化．生态学报，２０１９，３９（１２）：４５３０⁃４５３９．ＺｈｏｕＹＪ，ＣｈｅｎｇＬ，ＷａｎｇＭＴ，ＺｈｕＧＪ，ＺｈｏｎｇＱＬ，ＧｕｏＢＱ，ＣｈｅｎｇＤＬ．ＳｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｉｎＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｉｎｔｈｅＷｕｙｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１２）：４５３０⁃４５３９．武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化周永姣１，程㊀林２，王满堂３，朱国洁１，钟全林１，４，郭炳桥１，程栋梁１，４，∗１福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室，福州㊀３５０００７２江西武夷山国家级自然保护区管理局，上饶㊀３３４５００３枣庄学院城市与建筑工程学院，枣庄㊀２７７１６０４福建师范大学地理研究所，福州㊀３５０００７摘要：细根作为植物吸收养分和水分的主要器官，其功能性状对森林生态系统功能具有重要影响㊂以武夷山黄山松为研究对象，通过对不同季节（春季㊁夏季㊁秋季和冬季）和不同海拔（１２００㊁１４００㊁１６００㊁１８００ｍ和２０００ｍ）的黄山松细根的功能性状的测定，分析其细根性状特征随海拔和季节变化的规律㊂结果表明：（１）黄山松细根比根长（ＳＲＬ），比根面积（ＳＲＡ）均随海拔先升高后降低，其均值分别为（９．３２ʃ０．３５）ｃｍ／ｇ与（２７６．４１ʃ６８．１０）ｃｍ２／ｇ；根组织密度（ＲＴＤ）随海拔先降低后升高，均值为（０．１６ʃ０．０５）ｇ／ｃｍ３㊂根平均直径（ＡｖｇＤｉａｍ）随海拔增加变化不显著，均值为（０．０９７ʃ０．００４）ｍｍ㊂ＳＲＬ和ＳＲＡ在海拔１６００ｍ处达到最大，而ＲＴＤ和ＡｖｇＤｉａｍ的最大值出现在海拔１８００ｍ或２０００ｍ处㊂（２）ＳＲＬ和ＳＲＡ在夏季或秋季达到最大，ＲＴＤ和ＡｖｇＤｉａｍ最大值则出现在冬季或春季㊂季节和海拔对各细根性状都有显著影响（Ｐ＜０．０１），但季节与海拔对根性状并没有产生显著的交互作用（Ｐ＞０．０５）㊂（３）ＳＲＬ与ＳＲＡ间的异速生长指数是１．２５，显著大于１．０（Ｐ＜０．０１）；ＳＲＬ与ＲＴＤ存在负等速生长关系，而与ＡｖｇＤｉａｍ存在显著负异速生长关系（Ｐ＜０．０１）；ＳＲＡ与ＲＴＤ，以及ＲＴＤ与ＡｖｇＤｉａｍ间均存在显著负异速生长关系（Ｐ＜０．０１），但ＳＲＡ与ＡｖｇＤｉａｍ之间不存在异速生长关系㊂黄山松的细根性状在１６００ｍ处倾向于增加比根长和比根面积，而在海拔１８００ｍ或２０００ｍ处则倾向于增加组织密度与根直径，这与黄山松细根性状从夏秋到冬春的季节变化规律相类似㊂同时，相对于比根面积来说，黄山松的细根在海拔１６００ｍ处和夏秋季节更倾向于投资比根长来增加养分的吸收㊂关键词：海拔；季节动态；细根性状；黄山松；武夷山；异速生长关系ＳｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｉｎＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｉｎｔｈｅＷｕｙｉＭｏｕｎｔａｉｎｓＺＨＯＵＹｏｎｇｊｉａｏ１，ＣＨＥＮＧＬｉｎ２，ＷＡＮＧＭａｎｔａｎｇ３，ＺＨＵＧｕｏｊｉｅ１，ＺＨＯＮＧＱｕａｎｌｉｎ１，４，ＧＵＯＢｉｎｇｑｉａｏ１，ＣＨＥＮＧＤｏｎｇｌｉａｎｇ１，４，∗１ＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＥｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００７，Ｃｈｉｎａ２ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅＢｕｒｅａｕｏｆＪｉａｎｇｘｉＷｕｙｉｓｈａｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，Ｓｈａｎｇｒａｏ３３４５００，Ｃｈｉｎａ３ＳｃｈｏｏｌｏｆＣｉｔｙａｎｄＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＺａｏｚｈｕａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚａｏｚｈｕａｎｇ２７７１６０，Ｃｈｉｎａ４ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００７，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｎｅｒｏｏｔｓａｒｅｔｈｅｍａｉｎｏｒｇａｎｓｆｏｒｐｌａｎｔｓｔｏａｂｓｏｒｂｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅｒｅａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｉｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔｓｏｆＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ（１２００，１４００，１６００，１８００，ａｎｄ２０００ｍ）ｉｎｔｈｅＷｕｙｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓ（ｓｐｒｉｎｇ，ｓｕｍｍｅｒ，ａｕｔｕｍｎ，ａｎｄｗｉｎｔｅｒ），ａｎｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ＳＲＬ）ａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔａｒｅａ（ＳＲＡ）ｏｆＰ．ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓｆｉｒｓｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ（９．３２ʃ０．３５）ｃｍ／ｇａｎｄ（２７６．４１ʃ６８．１０）ｃｍ２／ｇ；ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅｄｅｎｓｉｔｙ（ＲＴＤ）ｆｉｒｓｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｏｆ（０．１６ʃ０．０５）ｇ／ｃｍ３．Ｔｈｅｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ（ＡｖｇＤｉａｍ）ｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｗａｓ（０．０９７ʃ０．００４）ｃｍ．ＢｏｔｈＳＲＬａｎｄＳＲＡｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｏｆ１６００ｍ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓｏｆＲＴＤａｎｄＡｖｇＤｉａｍａｐｐｅａｒｅｄａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｏｆ１８００ｏｒ２０００ｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；（２）ＳＲＬａｎｄＳＲＡｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍｉｎｓｕｍｍｅｒｏｒａｕｔｕｍｎ，ａｎｄＲＴＤａｎｄＡｖｇＤｉａｍｍａｘｉｍｕｍａｐｐｅａｒｅｄｉｎｗｉｎｔｅｒｏｒｓｐｒｉｎｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｓｅａｓｏｎａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓ（Ｐ＜０．０１），ｂｕｔｎｏｔｗｈｅｎａｃｔｉｎｇｔｏｇｅｔｈｅｒ（Ｐ＞０．０５）；（３）ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＳＲＬａｎｄＳＲＡ（Ｐ＜０．０１），ａｎｄｔｈｅｅｘｐｏｎｅｎｔｗａｓ＞１．ＮｅｇａｔｉｖｅｉｓｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎＳＲＬａｎｄＲＴＤ，ｂｕｔＳＲＬｓｈｏｗｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈＡｖｇＤｉａｍ（Ｐ＜０．０１）．ＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｏｔｈＳＲＡａｎｄＲＴＤ，ａｎｄＲＴＤａｎｄＡｖｇＤｉａｍ（Ｐ＜０．０１）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＳＲＡａｎｄＡｖｇＤｉａｍ．ＯｕｒｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅＳＲＬａｎｄＳＲＡａｔａｎａｌｔｉｔｕｄｅｏｆ１６００ｍ，ｂｕｔｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅＲＴＤａｎｄＡｖｇＤｉａｍａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｏｆ１８００ｏｒ２０００ｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓｆｒｏｍｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｔｏｓｐｒｉｎｇａｎｄｗｉｎｔｅｒ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｆｉｎｅｒｏｏｔｓｏｆＰ．ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓｐｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｎＳＲＬｔｈａｎＳＲＡｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｏｆ１６００ｍａｎｄｉｎｓｕｍｍｅｒｏｒａｕｔｕｍｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ；ｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓ；ＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａ；ＷｕｙｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ；ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｇｒｏｗｔｈｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ植物细根具有巨大的吸收表面积，生理活性强，是树木水分和养分吸收的主要器官［１］㊂细根的主要功能性状包括细根比根长（ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＬｅｎｇｔｈ，ＳＲＬ）㊁比根面积（ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＳｕｒｆａｃｅＡｒｅａ，ＳＲＡ）㊁根组织密度（ＲｏｏｔＴｉｓｓｕｅＤｅｎｓｉｔｙ，ＲＴＤ）以及平均根直径（ＡｖｅｒａｇｅＤｉａｍｅｔｅｒ，ＡｖｇＤｉａｍ）㊂这些功能性状与细根的生理活动紧密相关，直接影响细根吸收养分和水分的能力㊂在全球气候变化影响下，由于细根对外界环境的变化表现得异常敏感，二者之间的响应机制在森林生态系统物质循环和能量流动中起着重要的影响㊂此外，黄山松为中国特有树种，是我国东部亚热带高海拔山地绿化㊁造林和生态恢复的重要树种，在高山植被恢复㊁固碳㊁水源涵养㊁针叶药效开发以及应对全球气候变化等方面显示出巨大的生态㊁社会与经济价值［２］㊂山地海拔的垂直变化显著改变植物生长的环境因子（温度㊁降水等），影响细根功能性状的主要因素较多，包括温度㊁水分㊁土壤㊁生物等㊂对于温度而言，Ｏｓｔｏｎｅｎ等［３］发现：温度降低导致挪威云杉细根长度增加［４］㊂Ｍａｎｅｓ等［５］对地中海橡树的研究发现，土壤温度升高，比根长增加，但细根平均根直径和根组织密度并没有受到影响㊂对于水分的影响，目前大部分研究认为水分的缺乏使得细根平均根直径降低，同时水分缺乏导致养分缺乏从而使得比根长㊁比根面积和根组织密度增大［６⁃７］㊂但也有研究表明水分与细根性状之间关系并不大［８］㊂对于土壤养分影响而言，大量研究［９⁃１２］表明细根性状与土壤养分供应量呈负相关关系，且不同的土壤类型上所生长的植物细根性状也不同㊂但Ｎｅｕｍａｎｎ等［１３］发现，土壤对细根性状没有影响㊂不同树种之间㊁不同年龄的同一树种之间的细根性状也不同［１４⁃１６］㊂除了细根性状随环境变化表现出差异性之外，不同生长期的植物细根性状特征也存在显著变化㊂例如：王向荣［１７］通过对不同季节（春季㊁夏季和秋季）水曲柳和落叶松不同根序直径的研究发现：夏季一级根平均根直径显著小于春季㊁秋季，且表层土壤的细根偏细㊂杨秀云［１８］对落叶松人工林研究也表明ＳＲＬ存在季节的显著差异㊂因此，研究不同海拔植物细根性状的季节响应规律，对于了解植物如何应对未来环境变化具有重要的现实意义㊂异速生长指的是生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率［１９］㊂植物性状间的异速关系是生态系统和植物进化关系共同影响的结果［２０⁃２４］，在不同植物生态系统和植物群落间具有显著差１３５４㊀１２期㊀㊀㊀周永姣㊀等：武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化㊀异，说明植物在不同环境中的生长策略存在差异［２０⁃２３，２５］，如：姚倩等［２６］提出叶体积与叶干重之间的异速生长指数的变化是植物在不同阶段对资源利用方式发生了转变㊂而本研究通过分析黄山松不同细根性状间的异速生长关系，这对了解黄山松的细根的养分策略以应对全球气候变化也具有重要意义㊂本研究拟选江西武夷山国家级自然保护区内的黄山松为研究对象，通过分析不同季节武夷山黄山松（ＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａ）细根在各个海拔的主要功能性状，包括黄山松的细根比根长㊁细根比根面积㊁细根根组织密度以及细根平均根直径等㊂我们提出了两个问题：（１）黄山松细根性状如何随海拔和季节发生变化？（２）海拔和季节之间是否对细根性状存在交互作用？此外，我们在不考虑海拔和季节的情况下分析了武夷山黄山松不同细根性状间的异速生长关系来进一步研究植物对在养分获取方面的权衡策略㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况本研究地点位于江西武夷山国家级自然保护区（２７ʎ４８ᶄ１１ᵡ ２８ʎ００ᶄ３５ᵡＮ，１１７ʎ３９ᶄ３０ᵡ １１７ʎ５５ᶄ４７ᵡＥ），江西省东部，铅山县南沿，武夷山脉北段西北坡㊂武夷山因其特殊的地理位置，复杂的地貌，使得境内生物多样性非常丰富，森林覆盖率达９５％以上㊂它是以保护中亚热带中山地自然生态系统及其生物多样性为主的森林生态型自然保护区，主峰黄岗山海拔高度２１６０．８ｍ，为东南第一高峰［２７］，属中亚热带海洋性气候和大陆性气候的过渡地带，在海拔９００ｍ处观测的年平均气温为１４．２ħ，最低气温为－１４．２ħ，最高气温为３６．３ħ，年均湿度８４％，年平均降水量２５８３ｍｍ，最高年降水量３５４４ｍｍ，年平均无霜期２３１ｄ［２８］㊂高海拔使得山上的植物和土壤分布都呈现出明显的垂直带状，且生长着成片的天然黄山松林㊂１．２㊀样地设置根据江西武夷山国家级自然保护区内黄山松的实际生长和分布情况和随机性㊁独立性的样地选取原则，于２０１４年１０月在黄岗山上，以海拔１２００ｍ为起点，每间隔２００ｍ设置１个调查样地，即分别在１２００㊁１４００㊁１６００㊁１８００㊁２０００ｍ处共设置５个黄山松调查样地㊂在每个样地内设置３个２０ｍˑ２０ｍ以１０ｍ为最小间隔的样方㊂具体设置从每个样方的一个边角开始，按顺时针方向利用罗盘仪测角，皮尺测量距离，以ＰＶＣ管作标记，利用彩带连接，将样方平均分成４个１０ｍˑ１０ｍ的小样方㊂用ＧＰＳ对样地的四个边角进行定位，同时测定记录样地内胸径ȡ５ｃｍ的乔木的胸径和树高，样地林分特征和土壤概况参见表１㊂表１㊀不同海拔黄山松样地基本概况（平均值±标准误）Ｔａｂｌｅ１㊀ＴｈｅｂａｓｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｉｔｃｓｏｆＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａａｌｏｎｇｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ（Ａｖｅｒａｇｅ±ＳＥ）海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ／ｍ黄山松林分特征ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａ土壤概况Ｔｈｅｂａｓｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌ密度Ｄｅｎｓｉｔｙ／（株／ｈｍ２）平均胸径ＡｖｅｒａｇｅＤＢＨ／ｃｍ平均树高Ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ／ｍ全碳ＴｏｔａｌＣ／（ｍｇ／ｇ）全氮ＴｏｔａｌＮ／（ｍｇ／ｇ）全磷ＴｏｔａｌＰ／（ｍｇ／ｇ）１２００７１７．２５ʃ６５．０８ｃ２３．９９ʃ０．７９ａ１６．１９ʃ０．４６ａ９８．７５ʃ１．６０ａ５．８４ʃ０．０７ａ０．１９ʃ０．０１ｃ１４００１９９１．１２ʃ２５６．７３ａ１４．２５ʃ０．３６ｂ１３．２９ʃ０．２３ｂ７７．０２ʃ５．２７ｂ４．２０ʃ０．１９ｃ０．１５ʃ０．０１ｃ１６００１５３３．３６ʃ３７０．９０ｂ１４．５３ʃ０．４０ｂ１０．４９ʃ０．１６ｃ９７．４２ʃ６．７８ａ５．７４ʃ０．３８ａ０．２７ʃ０．０３ｂ１８００４１７．２９ʃ１３０．９８ｃ１４．８４ʃ０．６９ｂ６．２２ʃ０．２０ｄ６６．６６ʃ１．２２ｂ５．０３ʃ０．０９ｂ０．２７ʃ０．０１ｂ２０００５２５．００ʃ１６０．７３ｃ１３．１７ʃ０．６６ｂ４．７６ʃ０．１４ｄ７６．７６ʃ２．９６ｂ５．７６ʃ０．１７ａ０．４３ʃ０．０２ａ㊀㊀不同字母表示不同海拔间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）１．３㊀细根选取和采集在江西武夷山各海拔的３个调查样方内，于２０１４年１２月，２０１５年３月，２０１５年６月，２０１５年９月每个样方分别选取３株具有典型性的黄山松标准木，按东南㊁西南㊁北３个不同的方位在树冠内，距离树干范围０．５ １ｍ之间，将凋落物清理干净后，利用挖掘法，挖取３个２０ｃｍˑ２０ｃｍˑ２０ｃｍ的土块，按０ ２０ｃｍ装入密封袋中，做好标记㊂带回驻地后，当天内将土样过筛淘洗，重复多次后根据根系的气味㊁颜色㊁弹性㊁根皮与中柱２３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀分离的难易程度等，除去草根和其他根系，分拣出直径＜２ｍｍ的活的黄山松细根㊂将细根放置于ＥＳＰＯＮＰｅｒｆｅｃｔｉｏｎＶ３９上，对细根进行扫描，扫描量不少于总量三分之一［２９］，保存图像后，将扫描的细根装袋做好标记后带回实验室㊂１．４㊀细根样品指标测定首先运用软件ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ２００９ｂ分析扫描所得到的黄山松细根形态图像；其次使用Ｅｘｃｅｌ２００７记录武夷山黄山松细根的根长㊁平均根直径㊁表面积和体积㊂然后将各海拔扫描后装袋的细根放入烘箱内，在６５ħ的条件下烘干７２ｈ至恒重，使用电子天平称量，测得各个海拔的细根干重，精确到０．０１ｇ㊂除黄山松细根的平均根直径ＡｖｇＤｉａｍ（ｃｍ）由扫描结果直接读出外，细根其余的功能性状计算方法为：黄山松细根比根长ＳＲＬ（ｃｍ／ｇ）由细根根长（ｃｍ）／干重（ｇ）得到，细根比根面积ＳＲＡ（ｃｍ２／ｇ）由表面积（ｃｍ２）／干重（ｇ）得到，细根根组织密度ＲＴＤ（ｇ／ｃｍ３）由干重（ｇ）／体积（ｃｍ３）得到㊂１．５㊀数据处理分析方法首先使用Ｅｘｃｅｌ２００７对细根指标进行简单的数据统计；其次运用ＳＰＳＳ１９．０中的单因素单变量方差分析方法（ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ），并用ＬＳＤ法进行多重检验检验各功能性状在不同海拔和季节之间的差异㊂运用双因素方差分析法（Ｔｗｏ⁃ｆａｃｔｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅ）分析得到武夷山黄山松细根的主要功能性状与海拔和季节之间的相关性信息㊂对当黄山松细根性状的值进行算术平均，并进行以１０为底的对数转换以使之符合正态分布㊂细根性状间关系的研究，采用异速生长方程ｙ＝βｘα进行拟合，将该等式两边同时取对数使其转化为ｌｏｇ１０ｙ＝ｌｏｇ１０α＋βｌｏｇ１０ｘ㊂其中ｙ和ｘ分别为因变量和自变量，β为异速常数，即线性关系的截距，α为异速指数，当α＝１时，代表因变量和自变量呈等速生长关系，α＞１或α＜１时，两者表现为异速生长关系㊂异速指数和异速常数的估算，采用标准化主轴估计（ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｍａｊｏｒａｘｉｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ，ＳＭＡ）的方法［３０］，由Ｒ３．２．３软件中的ｓｍａｔｒ包完成［３１］㊂采用Ｐｉｔｍａｎ［３２］的方法计算细根性状回归斜率的置信区间，并通过Ｗａｒｔｏｎ和Ｗｅｂｅｒ［３３］的方法对斜率进行异质性检验，且在斜率同质时计算共同斜率㊂利用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ９．０软件作图，图表中数据为平均值ʃ标准误㊂２㊀结果与分析２．１㊀黄山松细根性状随海拔的变化不同海拔黄山松细根比根长（ＳＲＬ）有显著差异（Ｐ＜０．０５），随海拔有先升（１２００ １６００ｍ）后降（１６００ ２０００ｍ）的趋势，１６００ｍ海拔ＳＲＬ显著高于１２００㊁１８００㊁２０００ｍ（Ｐ＜０．０５）（表２）㊂细根比根面积（ＳＲＡ）在海拔间具有显著差异（Ｐ＜０．０５），最高值同样出现在１６００ｍ，在１８００ｍ海拔最低，ＳＲＡ随海拔的变化大致与ＳＲＬ相一致（表２）㊂细根组织密度（ＲＴＤ）在１２００㊁１８００ｍ显著高于１４００㊁１６００㊁２０００ｍ（Ｐ＜０．０５）（表２）㊂细根平均根直径（ＡｖｇＤｉａｍ）在海拔间具有显著差异（Ｐ＜０．０５），在２０００ｍ海拔最高，在１８００ｍ海拔最低，但ＡｖｇＤｉａｍ并不随海拔发生显著的变化趋势（表２）㊂表２㊀黄山松细根性状：ＳＲＬ㊁ＳＲＡ㊁ＲＴＤ和ＡｖｇＤｉａｍ随海拔变化特征Ｔａｂｌｅ２㊀ＦｉｎｅｒｏｏｔｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎＳＲＬ，ＳＲＡ，ＲＴＤ，ＡｖｇＤｉａｍｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ／ｍ细根性状Ｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓ比根长ＳＲＬ／（ｃｍ／ｇ）比根面积ＳＲＡ／（ｃｍ２／ｇ）根组织密度ＲＴＤ／（ｇ／ｃｍ３）平均根直径ＡｖｇＤｉａｍ／ｃｍ１２００８６６．９７ʃ７４．５１ｂ２３８．７７ʃ１４．８７ｃ０．１８９８ʃ０．００９ａ０．０９１ʃ０．００３ｂｃ１４００９５０．５７ʃ６３．３５ａｂ２９７．０７ʃ１８．２７ａｂ０．１４６８ʃ０．０１３ｂ０．１０１ʃ０．００２ａｂ１６００１１２８．０５ʃ８３．５８ａ３３０．９８ʃ２１．５９ａ０．１３５９ʃ０．０１０ｂ０．０９４ʃ０．００３ｂｃ１８００８８３．８０ʃ６８．８７ｂ２３４．１１ʃ１４．１４ｃ０．２０７２ʃ０．０１２ａ０．０８６ʃ０．００２ｃ２０００８２９．２１ʃ７５．６４ｂ２８１．１０ʃ１５．８０ｂｃ０．１３９２ʃ０．０１４ｂ０．１１３ʃ０．０１０ａ㊀㊀ＳＲＬ，比根长，ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＬｅｎｇｔｈ；ＳＲＡ，比根面积，ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＳｕｒｆａｃｅＡｒｅａ；ＲＴＤ，根组织密度，ＲｏｏｔＴｉｓｓｕｅＤｅｎｓｉｔｙ；ＡｖｇＤｉａｍ，平均根直径，ＡｖｅｒａｇｅＤｉａｍｅｔｅｒ；不同字母表示不同海拔间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）３３５４㊀１２期㊀㊀㊀周永姣㊀等：武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化㊀４３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀综上可知，黄山松细根性状在海拔间都具有显著差异㊂ＳＲＬ与ＳＲＡ在总体上随海拔表现出先增后降的趋势；而ＲＴＤ随海拔表现出近乎相反的趋势（表２）㊂２．２㊀黄山松细根性状随季节的变化季节和海拔均对各细根性状都有显著影响（Ｐ＜０．０１），但季节与海拔对根性状并没有产生显著的交互作用（Ｐ＞０．０５）（图１）㊂各海拔黄山松细根的ＳＲＬ在夏季和秋季最高，冬季最低，除１６００ｍ海拔以外，各海拔的ＳＲＬ在夏季和秋季是要显著高于冬季的（Ｐ＜０．０５）（图１）㊂同样，各海拔的ＳＲＡ在秋季最高，冬季或春季最低，除１６００ｍ之外，各海拔秋季ＳＲＡ显著高于冬季（Ｐ＜０．０５）（图１）㊂与ＳＲＬ㊁ＳＲＡ相反，在各个海拔，冬季和春季的ＲＴＤ要高于夏季和秋季，１４００ｍ和１８００ｍ处的ＲＴＤ在冬季显著高于夏季和秋季（Ｐ＜０．０５），１２００ｍ处的ＲＴＤ在春季显著高于夏季和秋季（Ｐ＜０．０５）（图１）㊂ＡｖｇＤｉａｍ随季节变化并不如ＳＲＬ㊁ＳＲＡ㊁ＲＴＤ明显，ＡｖｇＤｉａｍ在冬季达到最高，冬季黄山松细根的ＡｖｇＤｉａｍ只有在１２００ｍ海拔处显著高于其他海拔（Ｐ＜０．０５）（图１）㊂因此，ＳＲＬ㊁ＳＲＡ㊁ＲＴＤ㊁ＡｖｇＤｉａｍ等细根性状都存在明显的季节变化，除１６００ｍ海拔之外，各个海拔的ＳＲＬ和ＳＲＡ在冬季和春季最低，在夏秋季较高；ＲＴＤ则明显相反，在冬季和春季达到最高，相对于其他性状，㊂不同海拔细根ＡｖｇＤｉａｍ随季节变异较小图１㊀不同海拔ＳＲＬ㊁ＳＲＡ㊁ＲＴＤ㊁ＡｖｇＤｉａｍ随季节变化特征Ｆｉｇ．１㊀ＳｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆＳＲＬ㊁ＳＲＡ㊁ＲＴＤ㊁ＡｖｇＤｉａｍａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ不同字母表示相同海拔在不同季节间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），∗∗表示海拔和季节对细根性状有显著影响（Ｐ＜０．０１），ＮＳ表示海拔和季节对细根性状无显著的交互作用２．３㊀细根性状间异速生长关系黄山松细根平均比根长（ＳＲＬ）与平均比根面积（ＳＲＡ）存在显著的异速生长关系，异速生长指数α为１．２５（９５％ＣＩ＝１．１２ １．４０，Ｐ＜０．０１）（图２）㊂黄山松细根平均比根面积（ＳＲＡ）与平均根组织密度（ＲＴＤ）存在显著的负异速生长关系，异速生长指数α为－０．８１（９５％ＣＩ＝－０．８９ －０．７３，Ｐ＜０．０１）（图２）㊂黄山松细根平均比根长（ＳＲＬ）与平均根组织密度（ＲＴＤ）存在显著的负等速生长关系，即与－１．０无显著差异（Ｐ＝０．９４５），等速生长指数α为－１．０１（９５％ＣＩ＝－１．１９ －０．８５，Ｐ＜０．０１）（图２）㊂黄山松细根平均根组织密度（ＲＴＤ）与平均根直径（ＡｖｇＤｉａｍ）存在显著的负异速生长关系，异速生长指数α为－１．８０（９５％ＣＩ＝－２．１０ －１．５４，Ｐ＜０．０１）（图２）㊂黄山松细根平均比根长（ＳＲＬ）与平均根直径（ＡｖｇＤｉａｍ）之间存在显著的负异速生长关系，异速生长指数α为－１．８１（９５％ＣＩ＝－２．０９ －１．５６，Ｐ＜０．０１）（图２）㊂黄山松细根平均比根面积（ＳＲＡ）与平均根直径（ＡｖｇＤｉａｍ）间不存在显著的异速生长关系（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂综上可知，只有ＳＲＬ和ＳＲＡ之间存在异速生长指数α>１的异速生长关系，除ＳＲＡ与ＡｖｇＤｉａｍ之间不存在异速生长关系以外，ＳＲＬ与ＲＴＤ和ＡｖｇＤｉａｍ存在负异速生长关系，ＲＴＤ与ＳＲＡ和ＡｖｇＤｉａｍ存在负异速生长关系㊂图２㊀黄山松细根性状间的异速生长关系Ｆｉｇ．２㊀ＡｌｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＨａｙａｔａＳＲＬ，比根长，ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＬｅｎｇｔｈ；ＳＲＡ，比根面积，ＳｐｅｃｉｆｉｃＲｏｏｔＳｕｒｆａｃｅＡｒｅａ；ＲＴＤ，根组织密度，ＲｏｏｔＴｉｓｓｕｅＤｅｎｓｉｔｙ；ＡｖｇＤｉａｍ，平均根直径，ＡｖｅｒａｇｅＤｉａｍｅｔｅｒ；ＮＳ表示无显著关系３㊀讨论３．１㊀不同海拔细根性状间差异分析武夷山黄山松细根的平均比根长为（９．３２ʃ０．３５）ｃｍ／ｇ，平均比根面积为（２７６．４１ʃ６８．１０）ｃｍ２／ｇ，平均根组织密度为（０．１６ʃ０．０５）ｃｍ３／ｇ，高于亚热带常绿阔叶林的细根性状平均指标［３４］，说明武夷山的黄山松细根活性较强；这可能是在不同海拔之间，植物细根的差异性不仅要归因于海拔，更要关注生态系统间的异质性［２］㊂例如：在本研究中，各样地之间的林分特征和土壤性质（表１）也存在显著差异㊂Ａｌｖａｒｅｚ⁃Ｕｒｉａ和Ｋöｒｎｅｒ［１４］对阿尔卑斯山阔叶和针叶树种细根比根长（ＳＲＬ）的研究认为其随海拔没有显著变化㊂而本研究发现不同海拔黄山松细根比根长（ＳＲＬ）存在显著差异，海拔１６００ｍ处最高（表２，Ｐ＜０．０５）；细根比根面积（ＳＲＡ）在海拔１６００ｍ处也显著高于海拔１２００ｍ㊁１８００ｍ（表２，Ｐ＜０．０５），有研究结果发现，植物５３５４㊀１２期㊀㊀㊀周永姣㊀等：武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化㊀６３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀细根比根长㊁比根面积越大，细根吸收养分和水分的能力更强［３５］，也有研究认为较高的ＳＲＬ值也可以反映植物在物种［３６］或群落［３７］水平上对贫瘠土壤条件的反应，ＳＲＬ因营养限制而增加，结果相反，因为在１６００ｍ海拔处的全碳和全氮都高于其他海拔，所以土壤养分可能并不是引起黄山松细根比根长和比根面积在１６００ｍ处显著增加的原因㊂但是我们发现样地林分密度在海拔１４００ｍ和１６００ｍ处最大，植物地上部分与地下部分竞争压力增大，ＳＲＬ与ＳＲＡ吸收水分和养分的重要标志，反映出投入到细根生物量中用于吸收养分的效率［３８⁃３９］，所以植物通过增加比根长和比根面积来适应这种压力，有研究［４０］认为高林分密度增加了细根比根长，与我们研究中１６００ｍ处林分密度一致㊂因此我们有理由认为林分密度是导致武夷山黄山松细根ＳＲＬ和ＳＲＡ在海拔１４００ｍ和１６００ｍ处大于其他海拔的影响因素之一㊂本研究发现，１８００ｍ处细根根组织密度（ＲＴＤ）显著较高（表２，Ｐ＜０．０５），有研究指出越贫瘠的土壤中根组织密度倾向于更高［４１］，由我们的样地情况可知１８００ｍ处的全碳和全氮含量也同样较低，所以土壤养分也是植物细根根组织密度变化的影响因素㊂有研究［４２］在对苏格兰松树设置纬度梯度的研究中发现，寒冷地区的细根吸收根直径大于温暖地区㊂本研究也发现２０００ｍ处ＡｖｇＤｉａｍ显著大于其他海拔，ＳＲＬ和ＳＲＡ都较小，而２０００ｍ处的土壤全磷含量也是最高的（表１），因为根直径与土壤肥力正相关［４２］，而且低温限制了细根的生长，也促进了植物趋向于生长更粗更厚的根［４３］，所以温度和养分均是导致黄山松细根直径在２０００ｍ海拔处显著较高的影响因素㊂３．２㊀不同季节细根性状间差异分析Ｋｉｎｇ等人指出，在温带生态系统中，７月或８月温度和降水量一般表现出明显的季节性和较高的值［４４］㊂而亚热带的降水也主要集中在夏季，本研究发现，黄山松ＳＲＬ和ＳＲＡ在夏季或者秋季达到最高值，整体上在冬季最低㊂在冬季气温低，细根的ＳＲＬ㊁ＳＲＡ最低，随着气温的回升，春季ＳＲＬ和ＳＲＡ随之增加，在温度较高的夏季和秋季进入生长旺季，生理功能表现最旺盛，细根加速生长，吸收水分养分，因而ＳＲＡ与ＳＲＬ最高㊂ＲＴＤ在季节间变化与ＳＲＬ和ＳＲＡ相反，在冬季或者春季最高，而在夏季或秋季最低，随着温度的升高密度降低，以便更多的吸收养分㊂例如，有研究指出三叶蒿具有显著更大的比根长和更小的根直径，这两个根性状与更快的根增殖和资源获取相关［４５］，我们的研究结果中夏秋两季的高ＳＲＬ和ＳＲＡ以及低ＲＴＤ也同样表明植物在春夏季节将进行更快的根增殖和获取资源，这与Ｇｒｅｅｎ等［４６］提出的根系生产和根寿命在雨季倾向于增加而在旱季则趋于减少也相一致㊂而ＡｖｇＤｉａｍ整体上在春季或者夏季出现最低值㊂与梅莉等［４７］对水曲柳人工林细根季节动态的研究结果相类似，水曲柳在春季细根的ＡｖｇＤｉａｍ较小，秋季细根的ＡｖｇＤｉａｍ较大，因为秋季细根进行次生长，导致细根ＡｖｇＤｉａｍ逐渐增大㊂３．３㊀细根性状间的异速生长分析研究中，除比根面积与根直径外，其余黄山松根性状之间均存在显著异速生长关系㊂其中，黄山松比根长（ＳＲＬ）与比根面积（ＳＲＡ）异速生长指数为１．２５，ＳＲＬ与ＳＲＡ是与资源获取策略相关的根性状［４８］，这说明黄山松细根在单位碳投资里进行根长和根表面积来获取养分的策略是相似的，而且黄山松在进行资源获取时更加倾向于增加根长来获取养分㊂研究发现ＳＲＬ与根组织密度（ＲＴＤ）和根直径（ＡｖｇＤｉａｍ）的异速生长指数分别为－１．０１和－１．８１，ＳＲＡ与ＲＴＤ的异速生长指数为－０．８１，这说明粗根与较为坚硬的根拥有较低的ＳＲＬ和ＳＲＡ，黄山松粗根更加趋向获取资源时增加根直径和组织密度的保守策略㊂有研究指出较薄较细的根具有高的ＳＲＬ，往往拥有更好的开发能力［４９］和更高的生长速度和养分吸收效率［５０］；相反，更厚更粗的根拥有更厚的皮层和更多的皮质细胞层［５１⁃５２］，因此需要在细胞壁中投入更多的碳和木质素，具有更高的组织密度［５３⁃５５］㊂研究中ＳＲＬ和ＳＲＡ在１６００ｍ海拔以及夏季和秋季较高，但ＲＴＤ是较低的，这也是黄山松进行资源获取策略和保守策略的一种生长期内的调节㊂黄山松在春夏进行资源获取策略，而秋冬则进行保守策略㊂郭大立等［５６］认为每单位生物量的根长（即ＳＲＬ）随着根直径的下降而呈非线性增加，而本研究中发现ＳＲＬ与ＡｖｇＤｉａｍ存在显著负相关关系，这可能是因为本研究只观测了黄山松细根的种内差异所造成的㊂此外，在土壤表层，很多因素，包括高浓度的Ｎ，Ｐ和Ｋ［５７⁃５８］，土壤强度较低以及在降水较少期间水分利用效率都会影响根进行增殖的资源获取策略［４８］，所以，未来的研究将着重分析更多的土壤性质和气候因素对细根性状的影响㊂４㊀结论研究结果表明，武夷山黄山松细根性状在不同海拔和不同季节之间均具有显著差异，但是其交互作用对黄山松细根性状影响并不显著㊂黄山松细根的比根长和比根面积在中海拔（１６００ｍ）处最高，根组织密度和根直径在高海拔（１８００ｍ和２０００ｍ）最高；比根长和比根面积在夏秋季节最高，根组织密度和根直径在冬春季节最高，分析得出林分密度㊁温度和土壤养分是其中重要的影响因素㊂同时对细根性状的异速生长关系分析则表明了植物在夏秋季节和中海拔（１６００ｍ）进行养分的获取策略时更倾向于增加比根长来获取养分；而在高海拔（１８００ｍ和２０００ｍ）和冬春季节则更倾向于增加根直径与根组织密度以进行保守策略的投资，这可能是黄山松细根面对不同海拔及不同生长期的生存策略权衡㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀张小全，吴可红，ＭｕｒａｃｈＤ．树木细根生产与周转研究方法评述．生态学报，２０００，２０（５）：８７５⁃８８３．［２］㊀苏松锦，刘金福，兰思仁，洪伟，李文周．黄山松研究综述（１９６０⁃２０１４）及其知识图谱分析．福建农林大学学报：自然科学版，２０１５，４４（５）：４７８⁃４８６．［３］㊀ＯｓｔｏｎｅｎＩ，ＨｅｌｍｉｓａａｒｉＨＳ，ＢｏｒｋｅｎＷ，ＴｅｄｅｒｓｏｏＬ，ＫｕｋｕｍäｇｉＭ，ＢａｈｒａｍＭ，ＬｉｎｄｒｏｏｓＡＪ，ＮöｊｄＰ，ＵｒｉＶ，ＭｅｒｉｌäＰ，ＡｓｉＥ，ＬõｈｍｕｓＫ．ＦｉｎｅｒｏｏｔｆｏｒａｇｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅｆｏｒｅｓｔｓａｃｒｏｓｓａＥｕｒｏｐｅａｎｃｌｉｍａｔｅｇｒａｄｉｅｎｔ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１７（１２）：３６２０⁃３６３２．［４］㊀宋长青，冷疏影，吕克解．地理学在全球变化研究中的学科地位及重要作用．地球科学进展，２０００，１５（３）：３１８⁃３２０．［５］㊀ＭａｎｅｓＦ，ＶｉｔａｌｅＭ，ＤｏｎａｔｏＥ，ＧｉａｎｎｉｎｉＭ，ＰｕｐｐｉＧ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｒｅｅＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｏａｋｓｐｅｃｉｅｓｔｏｔｏｌｅｒａｔｅｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００６，４４（３）：３８７⁃３９３．［６］㊀ＨｅｒｔｅｌＤ，ＳｔｒｅｃｋｅｒＴ，Ｍüｌｌｅｒ⁃ＨａｕｂｏｌｄＨ，ＬｅｕｓｃｈｎｅｒＣ．Ｆｉｎｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｂｅｅｃｈｆｏｒｅｓｔｓａｃｒｏｓｓａｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ⁃ｉｓｏｐｔｉｍａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｔｈｅｏｒｙａｐｐｌｉｃａｂｌｅｔｏｗａｔｅｒ⁃ｌｉｍｉｔｅｄｍａｔｕｒｅｔｒｅｅｓ？ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，１０１（５）：１１８３⁃１２００．［７］㊀Ｌｅｐｐäｌａｍｍｉ⁃ＫｕｊａｎｓｕｕＪ，ＳａｌｅｍａａＭ，ＫｌｅｊａＤＢ，ＬｉｎｄｅｒＳ，ＨｅｌｍｉｓａａｒｉＨＳ．ＦｉｎｅｒｏｏｔｔｕｒｎｏｖｅｒａｎｄｌｉｔｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅｉｎａｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１４，３７４（１／２）：７３⁃８８．［８］㊀ＲｙｔｔｅｒＲＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｍｉｔｅｄａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆＮｏｒｗａｔｅｒｏｎＣａｌｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｆｉｎｅｒｏｏｔｓａｎｄａｎｎｕａｌｆｉｎｅｒｏｏｔｔｕｒｎｏｖｅｒｉｎＡｌｎｕｓｉｎｃａｎａａｎｄＳａｌｉｘｖｉｍｉｎａｌｉｓ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１３，３３（９）：９２４⁃９３９．［９］㊀ＧｏｄｂｏｌｄＤＬ，ＦｒｉｔｚＨＷ，ＪｅｎｔｓｃｈｋｅＧ，ＭｅｅｓｅｎｂｕｒｇＨ，ＲａｄｅｍａｃｈｅｒＰ．ＲｏｏｔｔｕｒｎｏｖｅｒａｎｄｒｏｏｔｎｅｃｒｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅ（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）ａｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｏｉｌａｃｉｄｉｔｙ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，２３（１３）：９１５⁃９２１．［１０］㊀ＵｓｅｃｈｅＡ，ＳｈｉｐｌｅｙＢ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｆｔｅｒａｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１０，１０６（４）：６１７⁃６２５．［１１］㊀ＶａｎｇｕｅｌｏｖａＥＩ，ＮｏｒｔｃｌｉｆｆＳ，ＭｏｆｆａｔＡＪ，ＫｅｎｎｅｄｙＦ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｓｏｆＳｃｏｔｓｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）ａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｓｅａｓｏｎａｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｓｏｌｕｔｉｏｎｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，２７０（１／２）：２３３⁃２４７．［１２］㊀ＷａｎｇＧＬ，ＦａｈｅｙＴＪ，ＸｕｅＳ，ＬｉｕＦ．ＲｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｄｔｏＮａｄｄｉｔｉｏｎｉｎＰｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ，ｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１３，１７１（２）：５８３⁃５９０．［１３］㊀ＮｅｕｍａｎｎＧ，ＢｏｔｔＳ，ＯｈｌｅｒＭＡ，ＭｏｃｋＨＰ，ＬｉｐｐｍａｎｎＲ，ＧｒｏｓｃｈＲ，ＳｍａｌｌａＫ．Ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｌｅｔｔｕｃｅ（ＬａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａＬ．ｃｖ．Ｔｉｚｉａｎ）ａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｓ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１４，５：２．［１４］㊀Ａｌｖａｒｅｚ⁃ＵｒｉａＰ，ＫöｒｎｅｒＣ．ＦｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｉｎａｄｕｌｔｔｒｅｅｓｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｔａｘａｆｒｏｍｌｏｗａｎｄｈｉｇｈｅｌｅｖａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｌｐｓ．ＡｌｐｉｎｅＢｏｔａｎｙ，２０１１，１２１（２）：１０７⁃１１２．［１５］㊀ＨａｊｅｋＰ，ＨｅｒｔｅｌＤ，ＬｅｕｓｃｈｎｅｒＣ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔａｎｄｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｎｄｌｅａｆ⁃ｒｏｏｔｔｒａｉｔｌｉｎｋａｇｅｓｉｎｅｉｇｈｔａｓｐｅｎｄｅｍｅｓ（ＰｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌａａｎｄＰ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，４：４１５．［１６］㊀徐文静，王政权，范志强，孙海龙，贾淑霞，吴楚．遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影响．植物生态学报，２００６，３０（１）：１０４⁃１１１．［１７］㊀王向荣．水曲柳和落叶松细根构型研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００５．［１８］㊀杨秀云．华北落叶松人工林细根生物量季节动态及空间分布格局［Ｄ］．晋中：山西农业大学，２００５．［１９］㊀路德维希㊃冯㊃贝塔朗菲．生命问题：现代生物学思想评价．吴晓江，译．北京：商务印书馆，１９９９：１４１⁃１６８．［２０］㊀ＲｅｉｃｈＰＢ，ＷａｌｔｅｒｓＭＢ，ＥｌｌｓｗｏｒｔｈＤＳ．Ｆｒｏｍｔｒｏｐｉｃｓｔｏｔｕｎｄｒａ：ｇｌｏｂａｌｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，１９９７，９４（２５）：１３７３０⁃１３７３４．［２１］㊀ＭｃＧｒｏｄｄｙＭＥ，ＤａｕｆｒｅｓｎｅＴ，ＨｅｄｉｎＬＯ．ＳｃａｌｉｎｇｏｆＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎｆｏｒｅｓｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｒｅｄｆｉｅｌｄ⁃ｔｙｐｅｒａｔｉｏｓ．７３５４㊀１２期㊀㊀㊀周永姣㊀等：武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化㊀８３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５（９）：２３９０⁃２４０１．［２２］㊀ＫｅｒｋｈｏｆｆＡＪ，ＥｎｑｕｉｓｔＢＪ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＦａｇａｎＷＦ．Ｐｌａｎｔａｌｌｏｍｅｔｒｙ，ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００５，１４（６）：５８５⁃５９８．［２３］㊀ÅｇｒｅｎＧＩ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００８，３９：１５３⁃１７０．［２４］㊀ÅｇｒｅｎＧＩ．ＴｈｅＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｓ⁃ｔｈｅｏｒｙａｎｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（３）：１８５⁃１９１．［２５］㊀ＷｒｉｇｈｔＩＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ，ＡｃｋｅｒｌｙＤＤ，ＢａｒｕｃｈＺ，ＢｏｎｇｅｒｓＦ，Ｃａｖｅｎｄｅｒ⁃ＢａｒｅｓＪ，ＣｈａｐｉｎＴ，ＣｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎＪＨＣ，ＤｉｅｍｅｒＭ，ＦｌｅｘａｓＪ，ＧａｒｎｉｅｒＥ，ＧｒｏｏｍＰＫ，ＧｕｌｉａｓＪ，ＨｉｋｏｓａｋａＫ，ＬａｍｏｎｔＢＢ，ＬｅｅＴ，ＬｅｅＷ，ＬｕｓｋＣ，ＭｉｄｇｌｅｙＪＪ，ＮａｖａｓＭＬ，ＮｉｉｎｅｍｅｔｓÜ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ，ＯｓａｄａＮ，ＰｏｏｒｔｅｒＨ，ＰｏｏｔＰ，ＰｒｉｏｒＬ，ＰｙａｎｋｏｖＶＩ，ＲｏｕｍｅｔＣ，ＴｈｏｍａｓＳＣ，ＴｊｏｅｌｋｅｒＭＧ，ＶｅｎｅｋｌａａｓＥＪ，ＶｉｌｌａｒＲ．Ｔｈｅｗｏｒｌｄｗｉｄｅｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２８（６９８５）：８２１⁃８２７．［２６］㊀姚婧，李颖，魏丽萍，蒋思思，杨松，侯继华．东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化．生态学报，２０１３，３３（１３）：３９０７⁃３９１５．［２７］㊀郑成洋，刘增力，方精云．福建黄岗山东南坡和西北坡乔木物种多样性及群落特征的垂直变化．生物多样性，２００４，１２（１）：６３⁃７４．［２８］㊀刘信中，方福生．江西武夷山自然保护区科学考察集．北京：中国林业出版社，２００１．［２９］㊀刘广路，刘希珍，李雁冰，罗天磊，蔡春菊，范少辉．毛竹向撂荒地扩展过程中细根性状变化特征．热带作物学报，２０１７，３８（７）：１２０４⁃１２０９．［３０］㊀ＷａｒｔｏｎＤＩ，ＷｒｉｇｈｔＩＪ，ＦａｌｓｔｅｒＤＳ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．Ｂｉｖａｒｉａｔｅｌｉｎｅ⁃ｆｉｔｔｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒａｌｌｏｍｅｔｒｙ．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓ，２００６，８１（２）：２５９⁃２９１．［３１］㊀ＶｅｎａｂｌｅｓＷＮ，ＳｍｉｔｈＤＭ，ｔｈｅＲＣｏｒｅＴｅａｍ．ＡｎＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏＲ．ＮｏｔｅｓｏｎＲ：ＡＰｒｏｇｒａｍｍｉｎｇＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆｏｒＤａｔａＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄＧｒａｐｈｉｃｓ．Ｖｅｒｓｉｏｎ３．５．１Ｐａｔｃｈｅｄ．（２０１８⁃１１⁃１０）［２０１８⁃６⁃２３］．ｈｔｔｐ：／／ｙｄｌ．ｏｒｅｇｏｎｓｔａｔｅ．ｅｄｕ／ｐｕｂ／ｃｒａｎ／ｄｏｃ／ｍａｎｕａｌｓ／ｒ⁃ｐａｔｃｈｅｄ／Ｒ⁃ｉｎｔｒｏ．ｐｄｆ．［３２］㊀ＰｉｔｍａｎＥＪＧ．Ａｎｏｔｅｏｎｎｏｒｍａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ［２０１８⁃０６⁃２３］．ｈｔｔｐ：／／ｂｉｏｍｅｔ．ｏｘｆｏｒｄｊｏｕｒｎａｌｓ．ｏｒｇ／．［３３］㊀ＷａｒｔｏｎＤＩ，ＷｅｂｅｒＮＣ．Ｃｏｍｍｏｎｓｌｏｐｅｔｅｓｔｓｆｏｒｂｉｖａｒｉａｔｅｅｒｒｏｒｓ⁃ｉｎ⁃ｖａｒｉａｂｌｅｓｍｏｄｅｌｓ．ＢｉｏｍｅｔｒｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，２００２，４４（２）：１６１⁃１７４．［３４］㊀权伟．武夷山不同海拔植被细根的空间变化与季节动态［Ｄ］．南京：南京林业大学，２００８．［３５］㊀ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ，ＤｅＦｏｒｅｓｔＪＬ，ＢｕｒｔｏｎＡＪ，ＡｌｌｅｎＭＦ，ＲｕｅｓｓＲＷ，ＨｅｎｄｒｉｃｋＲＬ．ＦｉｎｅｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｎｉｎｅＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｔｒｅｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００２，７２（２）：２９３⁃３０９．［３６］㊀ＰｏｏｒｔｅｒＨ，ＮｉｋｌａｓＫＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ，ＰｏｏｔＰ，ＭｏｍｍｅｒＬ．Ｂｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓ：ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｅｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，１９３（１）：３０⁃５０．［３７］㊀ＨｏｌｄａｗａｙＲＪ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＳＪ，ＤｉｃｋｉｅＩＡ，ＰｅｌｔｚｅｒＤＡ，ＣｏｏｍｅｓＤＡ．Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓａｌｏｎｇａ１２００００⁃ｙｅａｒｓｏｉｌｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，９９（４）：９５４⁃９６３．［３８］㊀ＢａｕｈｕｓＪ，ＫｈａｎｎａＰＫ，ＭｅｎｄｅｎＮ．ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｍｉｘｅｄｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｇｌｏｂｕｌｕｓａｎｄＡｃａｃｉａｍｅａｒｎｓｉｉ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０００，３０（１２）：１８８６⁃１８９４．［３９］㊀刘运科，苏宇，李德会，范川，谢雨彤，李贤伟．川中丘陵区３个树种的细根形态和功能异质性分析．西北植物学报，２０１６，３６（５）：１０１２⁃１０２０．［４０］㊀周伟，陈信力，李瑞霞，闵建刚，徐梅，卢雯，关庆伟．林分密度对侧柏人工林细根形态的影响．林业科技开发，２０１２，２６（４）：３５⁃３８．［４１］㊀Ｋｒａｍｅｒ⁃ＷａｌｔｅｒＫＲ，ＢｅｌｌｉｎｇｈａｍＰＪ，ＭｉｌｌａｒＴＲ，ＳｍｉｓｓｅｎＲＤ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＳＪ，ＬａｕｇｈｌｉｎＤＣ．Ｒｏｏｔｔｒａｉｔｓａｒｅｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ：ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｉｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｆｒｏｍｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｐｌａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１６，１０４（５）：１２９９⁃１３１０．［４２］㊀ＺａｄｗｏｒｎｙＭ，ＭｃＣｏｒｍａｃｋＭＬ，ＭｕｃｈａＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．Ｓｃｏｔｓｐｉｎｅｆｉｎｅｒｏｏｔｓａｄｊｕｓｔａｌｏｎｇａ２０００⁃ｋｍｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｃｌｉｍａｔｉｃｇｒａｄｉｅｎｔ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１６，２１２（２）：３８９⁃３９９．［４３］㊀Ａｌｖａｒｅｚ⁃ＵｒｉａＰ，ＫöｒｎｅｒＣ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｌｉｍｉｔｓｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓａｎｄｅｖｅｒｇｒｅｅｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，２１（２）：２１１⁃２１８．［４４］㊀ＫｉｎｇＪＳ，ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ，ＺａｋＤＲ．Ｃｌｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎａｂｏｖｅ⁃ａｎｄｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓＭｉｃｈａｕｘ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｗａｒｍｉｎｇａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９９，２１７（１／２）：１１９⁃１３０．［４５］㊀ＣｈｅｓｕｓＫＡ，ＯｃｈｅｌｔｒｅｅＴＷ．Ａｎａｌｙｚｉｎｇｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｔｏｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｊｕｎｉｐｅｒｅｘｐａｎｓｉｏｎｉｎｔｏｒａｎｇｅｌａｎｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１８，１５０：１⁃８．［４６］㊀ＧｒｅｅｎＪＪ，ＤａｗｓｏｎＬＡ，ＰｒｏｃｔｏｒＪ，ＤｕｆｆＥＩ，ＥｌｓｔｏｎＤＡ．Ｆｉｎｅｒｏｏｔｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｉｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｒａｉｎｆａｌｌ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，２７６（１／２）：２３⁃３２．［４７］㊀梅莉，韩有志，于水强，史建伟，王政权．水曲柳人工林细根季节动态及其影响因素．林业科学，２００６，４２（９）：７⁃１２．［４８］㊀ＰｒｉｅｔｏＩ，ＲｏｕｍｅｔＣ，ＣａｒｄｉｎａｅｌＲ，ＤｕｐｒａｚＣ，ＪｏｕｒｄａｎＣ，ＫｉｍＪＨ，ＭａｅｇｈｔＪＬ，ＭａｏＺ，ＰｉｅｒｒｅｔＡ，ＰｏｒｔｉｌｌｏＮ，ＲｏｕｐｓａｒｄＯ，ＴｈａｍｍａｈａｃｋｓａＣ，ＳｔｏｋｅｓＡ，ＣａｈｉｌｌＪ．Ｒｏｏｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｌｏｎｇａｌａｎｄ⁃ｕｓｅｇｒａｄｉｅｎｔ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１５，１０３（２）：３６１⁃３７３．［４９］㊀ＨｏｄｇｅＡ．Ｔｈｅｐｌａｓｔｉｃｐｌａｎｔ：ｒｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｓｕｐｐｌｉｅｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６２（１）：９⁃２４．［５０］㊀ＲｅｉｃｈＰＢ，ＴｊｏｅｌｋｅｒＭＧ，ＷａｌｔｅｒｓＭＢ，ＶａｎｄｅｒｋｌｅｉｎＤＷ，ＢｕｓｃｈｅｎａＣ．ＣｌｏｓｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＲＧＲ，ｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｎｉｎｅｂｏｒｅａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｇｒｏｗｎｉｎｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｌｉｇｈｔ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１２（３）：３２７⁃３３８．［５１］㊀ＧｕＪＣ，ＸｕＹ，ＤｏｎｇＸＹ，ＷａｎｇＨＦ，ＷａｎｇＺＱ．Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｖａｒｉａｔｉｏｎｓｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙａｎａｔｏｍｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆ５０ｔｒｏｐｉｃａｌａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１４，３４（４）：４１５⁃４２５．［５２］㊀ＫｏｎｇＤＬ，ＭａＣＥ，ＺｈａｎｇＱ，ＬｉＬ，ＣｈｅｎＸＹ，ＺｅｎｇＨ，ＧｕｏＤＬ．Ｌｅａｄｉｎｇｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｉｎａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｖａｒｉａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓ９６ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１４，２０３（３）：８６３⁃８７２．［５３］㊀ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ，ＷｅｌｌｓＣＥ，ＹａｎａｉＲＤ，ＷｈｉｔｂｅｃｋＪＬ．Ｂｕｉｌｄｉｎｇｒｏｏｔｓｉｎａｃｈａｎｇｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｒｏｏｔｌｏｎｇｅｖｉｔｙ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０００，１４７（１）：３３⁃４２．［５４］㊀ＬｕｋｅＭｃＣｏｒｍａｃｋＭ，ＡｄａｍｓＴＳ，ＳｍｉｔｈｗｉｃｋＥＡＨ，ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｆｉｎｅｒｏｏｔｌｉｆｅｓｐａｎｆｒｏｍｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，１９５（４）：８２３⁃８３１．［５５］㊀ＷｉｔｈｉｎｇｔｏｎＪＭ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ，ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌｉｆｅｓｐａｎｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓａｍｏｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００６，７６（３）：３８１⁃３９７．［５６］㊀ＭａＺＱ，ＧｕｏＤＬ，ＸｕＸＬ，ＬｕＭＺ，ＢａｒｄｇｅｔｔＲＤ，ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ，ＭｃＣｏｒｍａｃｋＭＬ，ＨｅｄｉｎＬＯ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙｒｅｓｏｌｖｅｓｇｌｏｂａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１８，５５５（７６９４）：９４⁃９７．［５７］㊀ＡｒｎｄｔＳＫ，ＡｒａｍｐａｔｓｉｓＣ，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＬｉＸＹ，ＺｅｎｇＦＪ，ＺｈａｎｇＸＭ．Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｌｅａｆｓｏｌｕｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓａｌｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｉｎｆｏｕｒｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｉｃｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｉｎａｈｙｐｅｒａｒｉｄｄｅｓｅｒｔｗｉｔｈｓａｌｉｎｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５９（２）：２５９⁃２７０．［５８］㊀ＪｏｂｂáｇｙＥＧ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｗｉｔｈｄｅｐｔｈ：ｇｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｔｈｅｉｍｐｒｉｎｔｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，５３（１）：５１⁃７７．９３５４㊀１２期㊀㊀㊀周永姣㊀等：武夷山不同海拔黄山松细根性状季节变化㊀。
武夷山自然地理概况武夷山地处中国福建省西北部，地理坐标为：北纬27°32′36″~27°55′15″；东经117°24′12″~118°02′50″。
根据区内资源的不同特征，将全区划分为西部生物多样性、中部九曲溪生态、东部自然与文化景观以及城村闽越王城遗址等4个保护区。
核心面积63575ha，核心次面积36400ha，同时，划定了外围保护地带--缓冲区，面积27888ha。
区内年平均降雨量为1486-2150毫米，年平均相对湿度78-84％，早霜10月份，终霜3月份，无霜期253-273天,平均雾日达120天,随海拔高度增加年照日数递增率为21.3小时/百米，年降水量递增率为44-54毫米/百米。
具有气温低，降水量多，湿度大，雾日长，垂直变化显著等气候特点.武夷山植被的概况如下：一、植物概况武夷山已知植物3728种，有中国特有属27属31种，许多如银杏等为单种属孑遗植物3728种，有28种珍稀濒危种列入《中国植物红皮书》，如鹅掌楸、银钟树、南方铁杉、观光木、紫茎等。
区内发育有壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae)、山茶科（Theaceae）、木兰科（MagnoLiaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae）、和杜英科（Elaeocarpaceae）树种。
11月7、8日:黄岗山简易公路、桃源浴，沿途认识植物。
其中，桃源浴18种植物的科名、属名：①、黄山松：松科、直条型。
②、扁柏：柏科.③、马挂木：木兰科。
④、化香树：胡桃科,落叶阔叶树。
⑤、金钱松：松科。
⑥、小叶柏了树:安息香科、落叶阔叶树.⑦、灯台树:回照科，落叶阔叶树.⑧、大花金鸡菊：菊科。
⑨、胡桐树:胡桐科。
⑩、红豆杉、柳杉和冷杉：三尖杉科。
其次，庐山植物园10种植物科名、产地和用途：①、白花杜鹃：杜鹃花科，原产江西、江苏、浙江、福建、广东、广西、四川、云南。
用途：观赏。
②、杉木：杉科，原产河南、安徽、广东、广西.用途：材用。
武夷山主要森林类型植物根、茎、叶功能性状关联研究我国有着特殊的气候和植被条件,在世界植被中具有重要的地位。
武夷山保存了世界同纬度带最完整、最典型、面积最大的中亚热带原生性森林生态系统,包含了我国中亚热带所有的植被类型,且发育有明显的植被垂直带谱,是研究植物性状间及与环境相互作用关系的理想区域。
但与其他地理区域相比,亚热带山地气候背景下植物枝叶性状、根性状及与环境的关系研究较少。
因此本研究以武夷山79种植物为对象,分析小枝、细根功能性状在不同功能群、生活型及不同森林类型中的变化,并探讨地上-地下功能性状对不同海拔梯度的适应机制,及不同类型或不同生境梯度下植物的生活史对策。
研究结果表明:小枝水平上,总叶片重和小枝总重、叶重和叶柄重及单叶重和单叶柄重均呈斜率小于1的异速生长关系。
叶柄重和小枝总重、茎重和小枝总重呈斜率大于1的异速生长关系。
叶重和小枝总重呈等速生长关系,且在不同植物功能群、生活型及植物森林类型中小枝生物量的分配格局存在差异。
总叶面积与茎截面积、总叶片重呈斜率小于1的异速生长关系。
叶面积与基于质量的出叶强度和基于体积的出叶强度、叶生物量与基于体积的出叶强度均呈显著大于-1的异速生长关系。
叶生物量与基于质量的出叶强度呈负等速生长关系。
细根比根长随海拔升高逐渐降低。
细根组织密度与比根长、细根比根面积与细根组织密度间均呈显著负相关关系;细根比根长与细根比根面积则呈显著正相关关系,且此关系在不同功能群、不同生活型及不同森林类型中均不发生改变。
叶、小枝、叶柄及细根的N、P含量间均呈显著正相关关系。
在不同功能群、不同生活型及不同森林类型中,不同器官N-P含量间的异速指数存在差异。
叶片N、P含量与细根N、P含量均呈显著正相关。
比叶面积与比根长在不同功能群、不同生活型及不同森林类型中均不存在相关性。
综上所述,小枝资源分配权衡、细根性状关系、地上-地下性状的关联及不同器官N、P含量间的权衡关系和分配机制受植物功能群、生活型及生境因素的影响,即在不同生境中植物呈现出不同的生活史对策和资源获取机制。
武夷山土壤垂直分布特征分析摘要：在对武夷山进行实地考察的基础上，介绍了武夷山的概况及成土条件；对武夷山土壤进行分带，研究了不同海拔处土壤的形成条件和特征；分析了土壤基本性状的垂直变化规律：有机质含量、粘粒含量、土体厚度随海拔的降低，分别呈现下降、增加、增厚的趋势；土壤颜色随海拔降低逐渐转红，表土层亮度和彩度增大；土壤pH不遵循垂直变化规律。
关键词：土壤垂直分布特征土壤分带土壤基本性状武夷山1 武夷山概述武夷山脉地处福建省崇安县南部的闽赣交界处，呈东北—西南走向。
范围大致为北纬27°33′～27°54′、东经117°27′—117°51′。
山脉平均海拔1000—1100m，其北段地势最高，主峰黄岗山海拔2158m，为我国东南部第一峰。
武夷山北段的土壤垂直分布，在武夷山脉和中亚热带山地中有一定代表性。
2 武夷山土壤成土条件武夷山地质地层属华南地层区武夷山—四明山地层分区的一部分，出露地层有震旦系上下统、侏罗系下统梨山组、上统长林组及南园组等[1]。
本区的基岩为燕山早期的花岗岩，主要分布在山体下部，山体上部则主要分布火山岩。
武夷山脉受邵武—河源深大断裂控制，地形总体特点是地势高、起伏大、有垭口，且东西坡明显不对称。
由于山体坡度较大，成土母质多为坡积物或残积—坡积物。
武夷山隶属中亚热带季风区，且自身高大的山体很大程度地阻挡了南下的寒潮，故区内气候总体温暖湿润，年均温13—19℃，年均降水量1600—2200mm，年均相对湿度在70—85％以上。
由于山区地势高差悬殊，所以区内气候的垂直变化颇为显著，大致为：海拔每升高100m，气温下降0.44℃，降水递增37.0—54.14mm。
本区水热协调，土质肥沃，溪谷纵横，生态环境复杂，故植被资源十分丰富。
从山脚到山顶依次分布着常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、中山矮曲林和山地草甸，显现出明显的垂直分布特征。
3 土壤类型和特征武夷山自然保护区土壤类型多样，垂直分异明显，其垂直带谱自下而上为红壤（海拔700m以下）、黄红壤（700—1050m）、黄壤（1050—1900m）、山地草甸土（1900—2158m）。
武夷山不同海拔梯度土壤微生物生物量、微生物呼吸及其商值(qMB，qCO2)周焱;徐宪根;王丰;阮宏华;汪家社;方燕鸿;吴焰玉;徐自坤【期刊名称】《生态学杂志》【年(卷),期】2009(28)2【摘要】土壤微生物生物量、土壤微生物呼吸及微生物商值(微生物商(qMB)、微生物呼吸商(qCO2))是土壤质量的敏感性指标。
本文对武夷山不同海拔梯度具有代表性的中亚热带常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林以及高山草甸土壤微生物生物量、土壤微生物呼吸及其qMB、qCO2进行了研究。
结果表明:土壤微生物生物量、土壤微生物呼吸均随海拔梯度的升高而加大,随土层深度的加深而降低,qMB、qCO2没有表现出随海拔变化的规律,qMB的最大值(2.23%±0.28%)出现在高山草甸0～10cm土层的土壤,最小值(0.51%±0.09%)为常绿阔叶林25～40cm土层土壤,针叶林的值大于亚高山矮林;qCO2的最大值(5.88%±0.94%)为针叶林25～40cm土层土壤,最小值(1.38%±0.09%)为高山草甸0～10cm土层的土壤。
在同一林分,qMB 值随土层加深而减小,qCO2值在亚高山矮林和高山草甸无此规律。
土壤微生物生物量、微生物呼吸及其qMB、qCO2与土壤总有机碳、全氮、全磷具有显著的线性相关关系(P<0.05),可用来评价土壤质量。
【总页数】5页(P265-269)【关键词】海拔梯度;植被类型;微生物生物量;微生物呼吸;微生物商值(qMB;qCO2)【作者】周焱;徐宪根;王丰;阮宏华;汪家社;方燕鸿;吴焰玉;徐自坤【作者单位】南京林业大学森林资源与环境学院江苏省林业生态工程重点实验室,南京210037;福建武夷山自然保护区管理局,福建武夷山354300【正文语种】中文【中图分类】X171.1【相关文献】1.武夷山植被带土壤微生物量沿海拔梯度的变化 [J], 何容;汪家社;施政;方燕鸿;徐自坤;权伟;张增信;阮宏华2.西藏色季拉山不同海拔梯度土壤有效氮和土壤微生物量氮的变化 [J], 马和平;李江荣;卢杰;周晨霓;;;;;3.不同种植年限苜蓿地土壤微生物区系及商值(qMB,qCO_2) [J], 蒋平安;罗明;蒋永衡;杨玉海;艾尔肯4.武夷山不同海拔植被带土壤微生物量磷的时空变异 [J], 王国兵;金裕华;王丰;汪家社;阮宏华5.天台山不同林型土壤微生物区系及其商值(qMB,qCO_2) [J], 张崇邦;金则新;施时迪因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
燃唧AMJNl 『E秫业论坛竹誓山蛐福建武夷山国家级自然保护区建立于1979年4 千亩的连片天然铁杉霸月，是在邓小平同志亲笔批示下诞生的国家重点保护 林。
区，位于福建省的武夷山、光泽、建阳三市(县)境(-I 遗传优良。
孳内，与邵武市及江西省铅山县毗邻，面积565平方公遗传的多样性是生物多≮里。
样性的内在形式，物种 主一、武夷山自然保护区生物多样性的特点也是通过这个载体来表 禄武夷山保护区属森林生态系统及珍稀动植物类型 现的，一个物种就是一 保护区，它的生物多样性十分突出，得到国内外有关个独特的基因库。
遗传方面的一致肯定和高度评价。
武夷山保护区不仅是我优良，有利于族群的生国，而且是全球生物多样保护的关键地区。
存及演化。
武夷山保护 生物多样性是指生物和它们组成的系统的总体多样区的物种不仅数量众多，性和变异性，包括物种、生态系统和遗传的多样性三个 而且表现出特异性和复层次。
武夷山自然保护区的生物多样性在这三个层次上杂性。
其种子植物中有 都有突出的表现，可概括为：物种丰富、遗传优良、生 中国种子植物特有属27 境多样。
属31种，占中国特有属(一)物种丰富。
物种丰富是生物多样性最直观的11．1％。
而一些广布 的体现。
根据《武夷山遗产名录》和《中国福建武夷 种，则常在保护区发生 山生物多样性研究信息平台》公布，武夷山保护区已变异而形成变种或变型。
种，高等植物2888种，陆生脊椎动物479种，鱼类及西南的软枣猕猴桃， 参鄂啦夙舆镰妒查明的物种总数已超过1．1万种，计有低等植物844例如广布于华东、华中63种，贝类及寄生蠕虫139种，昆虫6849种。
区内 在福建仅见于武夷山保还有许多物种未被查明。
以昆虫为例，世界昆虫有 护区，但同时又出现紫 的就有31目，但种数仅数千种，而据专家估计，武植物中，类似的例子在惑蕤出囱熊德妒唇绚缝物34目数百万种，我国有33目，武夷山保护区已发现果软枣猕猴桃。
在动、夷山的昆虫应在2万种左右，至少有1万种。
