第五章鱼类的繁殖
繁殖是鱼类生命过程中的一个重要环节，是维持种族绵延永盛不可缺少的生命活动。掌握鱼类的繁殖习性和性腺的发育规律，对于研究鱼类的人工繁殖、选种与育种、移植驯化及鱼类资源的合理开发利用具有十分重要的意义。
第一节鱼类的性腺发育与性成熟
所谓性腺是指鱼体内产生殖细胞的组织。绝大多数鱼类为雌雄异体。雌鱼的性腺为卵巢，雄鱼的性腺为精巢。性腺由卵巢系膜或精巢系膜悬系于腹腔背壁，位于消化道背侧、鳔腹面两侧，呈长囊状或圆柱形，一般成对，左右对称，成熟的生殖细胞通过生殖导管（输卵管或输精管）输送到体外。
一、性腺发育
（一）卵巢的结构和发育
1．卵巢的结构
卵巢是雌性鱼类的生殖腺，是产生卵子的器官。鱼类的卵巢一般成对，多数左右明显分开。有的种类则完全合并，如河鲈；有的在后部合并，如梭鲈；有的在中部合并，如条鳅。也有的左右不对称，如香鱼、池沼公鱼；有的只有一个，如黄鳝的左侧卵巢发达，右侧退化。在未成熟时呈半透明的条状，成熟时则呈长囊状。颜色多为黄色，也有的种类因卵的颜色不同而呈现其他色泽，如鲶鱼成熟的卵巢呈绿色，大麻哈鱼成熟的卵巢呈橘红色。根据卵巢外方腹膜的有无及输卵管与卵巢是否相通等特点，可以将鱼类的卵巢分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。
（1）游离卵巢又称为裸卵巢，即卵巢不为腹膜形成的卵巢囊所包围。这种类型的卵巢一般不与输卵管直接相连，成熟卵先排入腹腔中，再经过输卵管腹腔口进人输卵管。一般认为游离卵巢代表原始类型的构造，如圆口类、板鳃类、全头类、硬鳞类等的卵巢。
（2）封闭卵巢又称为被卵巢，卵巢被腹膜所形成的卵巢囊所包围，卵巢囊上有环肌和纵肌，其收缩可排卵。成熟的卵子一般不排到体腔中，而是直接落如卵巢中的卵巢腔内，卵巢囊后部变狭成为输卵管。这是高级类型的卵巢构造，真骨鱼类的卵巢属此类型。封闭卵巢外层腹膜下有一薄层由结缔组织构成的白膜，它向卵巢腔内部伸出许多由生殖上皮、结缔组织和微血管组成的板层状结构，它们是产生卵子的地方，称为产卵板。
图5-1 几种鱼类的雌性生殖器官
2．卵巢的发育分期
多数硬骨鱼类的卵巢发育过程，依据性腺的体积、颜色、血管分布、性细胞成熟与否等标准，通过目测，一般分为6个时期。
I期卵巢：性腺未成熟，紧贴于鳔下两侧的体腔膜上，呈透明的细线状，看不见卵粒，肉眼不能分辨雌雄。这是鱼类第一次性成熟过程中所特有的阶段，一般当年家鱼的性腺处于此期。
II期卵巢：呈扁带状，表面有毛细血管分布，颜色微红，卵母细胞处于小生长期，不含卵黄，肉眼尚看不清卵粒，但能分辨雌雄。2 龄及产后退化的家鱼卵巢属此期。
III期卵巢：体积显著增大，卵粒清晰可见但不能从卵巢隔膜上分离下来，卵母细胞开始沉积卵黄。
IV期卵巢：为成熟期。卵巢体积很大，几乎充满体腔，卵粒大而饱满并可分离，卵质充满卵黄颗粒，表面血管粗而清晰。鲢、鳙、草鱼、青鱼的第IV 期卵巢呈清灰色或灰绿色，鲤、鲫呈橙黄色，黑鲷、鲻呈淡橘黄色，鲶呈绿色。至IV期末，卵细胞核极化（移向动物极一端），可进行人工催产。对于家鱼来说，此期一般60 天左右。
V期卵巢：为生殖期（性产物排出时期）。卵子透明而圆，完全成熟，已冲破滤泡排到卵巢腔中呈流动状态，提起亲鱼卵即可从生殖孔自动流出，或轻压腹部卵即可排出。
VI 期卵巢：为产后期。刚产完卵后的卵巢，组织松软、充血，卵巢内还有残留的卵及空滤泡膜，很快将被吸收，性腺随之萎缩。一次产卵的鱼类，产后卵巢退化到II期再重新发育；分批产卵的鱼类，产后退化到III期重新发育。
在鱼类的人工繁殖生产中所称的“亲鱼已成熟”是指性腺发育已达到IV期，经过催情注射激素能起正常成熟排卵反应的亲鱼。“卵子成熟”是指第V时相的卵，在卵巢内呈流动状态。排卵是指卵细胞排出滤泡膜之外，成为卵巢囊内流动的成熟卵的过程。处于流动状态的卵子从鱼体内自动产出，称为产卵。
（二）精巢的结构和发育
1．精巢的结构
精巢是雄性鱼类的生殖腺，是产生精子的器官。鱼类的精巢一般成对，少数种类如黄鳝只有一个。多数鱼类的精巢左右分开，位于腹腔的两侧，或在腹腔的后端合并，如鲤科鱼类左右精巢在尾端合并成“Y”形，汇合成很短的输精管，进入泄殖窦，通过泄殖孔与外界相通。精巢未成熟时微红，成熟时乳白色。精巢多为长带状，成熟时表面出现很多皱褶。根据内部构造，真骨鱼类的精巢可分为两种类型。
（1）壶腹型精巢也称草莓型。它是有许多草莓状的壶腹（滤泡）所组成、这些壶腹不规则地充满精巢内部，精子的发育和成熟就在壶腹中进行。精巢的背侧有输精管。成熟时，壶腹彼此融合，壶腹与输精管之间出现孔洞，以便输送精子到体外。鲱科、鲑科、鲤科等鱼类属于此类型。
（2）辐射型精巢精子成熟于呈辐射排列的叶片中，叶片壁由精巢膜的结缔组织构成。整个精巢的一侧具纵裂状凹穴，底部有输出管。鲈形目、鲽形目等鱼类属于此类型。
图5-2 真骨鱼类的精巢
2．精巢的发育分期
I期精巢：呈细线状，紧贴于鳔两侧的体腔膜上，肉眼无法区分雌雄。
II期精巢：细带状，半透明或不透明，血管不显著。
III期精巢：体积增大，呈圆杆状，质地较硬，表面光滑无皱褶，有毛细血管分布，呈淡粉色，挤压腹部或剪开精巢都没有精液流出。
IV期精巢：呈乳白色，表面多褶皱，有血管分布，IV期末可挤出白色精液。
V期精巢：各精细管中充满精子，提起亲鱼头部或轻压其腹部，大量较稠的乳白色精液就从生殖孔流出。
VI 期精巢：排精后的精巢体积大大缩小，呈细带状，浅红色。精巢一般退化到III期重新发育。
表5-1 青、草、鲢、鳙卵巢和精巢发育过程中外部形态特征的比较
（三）性腺成熟系数
鱼类性腺发育成熟度的划分通常有目测性腺发育分期法、组织学测定法、成熟系数测定法和卵径测定法等。成熟系数是衡量性腺发育的一个重要标志，性腺重量是表示性腺发育程度的重要指标。成熟系数是性腺重量与鱼体重量或鱼体去内脏后的空壳重量的百分比，用GSI表示，其计算公式为：
性腺重
GSI = -——————————×100
去内脏体重或体重
一般来说，成熟系数越大，说明亲鱼的性腺发育越好。同种个体的成熟系数，一般雌性大于雄性，并与年龄呈正相关，而且其周年变化有一定的节律，与性腺的发育分期变化基本一致。不同鱼类的成熟系数不同，其周年变化也不完全一致，与其各自的繁殖习性相关。一般鲤科鱼类的卵巢成熟系数为15%~30%，精巢为10%~12%。
（四）影响性腺发育的环境因素
