水稻重金属研究

水稻对重金属镉和铅的吸收和运转及栽培环境的影响研究一、本文概述本文旨在深入研究水稻对重金属镉（Cd）和铅（Pb）的吸收和运转机制，以及栽培环境对这些过程的影响。

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其生长环境中的重金属污染问题日益引起人们的关注。

镉和铅是两种常见的重金属污染物，它们在水稻田中的积累和转运对水稻的生长、产量和品质产生显著影响，同时也对人类健康构成潜在威胁。

因此，探究水稻对这两种重金属的吸收、转运机制以及环境因子对这些过程的影响，对于保障水稻安全生产、降低重金属污染风险具有重要的理论和实践意义。

本文将从水稻对重金属镉和铅的吸收和转运机制入手，分析水稻根部对重金属的吸收、茎部对重金属的转运以及籽粒对重金属的积累等过程。

本文还将探讨土壤pH、土壤有机质、灌溉水质等栽培环境因素对水稻重金属吸收和转运的影响。

通过综合分析这些因素，本文旨在为减少水稻对重金属的吸收和积累提供理论依据，为水稻安全生产和重金属污染防治提供科学指导。

二、水稻对重金属镉和铅的吸收机制水稻作为一种重要的粮食作物，其对环境中重金属的吸收和转运机制一直是环境科学和农业科学研究的重要课题。

特别是镉（Cd）和铅（Pb）这两种常见的重金属，由于其在环境中的广泛存在和潜在的生态风险，对水稻生长和产量构成严重威胁。

因此，研究水稻对重金属镉和铅的吸收机制，对于理解重金属在水稻体内的分布、积累和转运规律，以及优化水稻种植技术和降低重金属污染风险具有重要的理论和实践意义。

重金属镉和铅在水稻体内的吸收主要发生在根部。

根系通过主动运输或被动扩散的方式，将土壤中的重金属离子吸收进入根细胞。

其中，主动运输通常涉及到特定的转运蛋白，这些转运蛋白能够识别并转运重金属离子。

被动扩散则是指重金属离子顺浓度梯度进入根细胞，这一过程通常不需要额外的能量供应。

吸收进入根细胞的重金属离子，一部分会被细胞内的螯合剂（如谷胱甘肽、植物螯合肽等）结合，形成稳定的络合物，从而降低其对细胞的毒性。

稻田土中pH与有机物含量对重金属有效性和水稻对他们吸收的影响前言稻田土壤的pH和有机物含量对于水稻的生长和产量具有重要影响。

同时，重金属对水稻的吸收也是一个重要的问题。

本文将介绍稻田土壤中pH及有机物含量对于重金属在土壤中的有效性和水稻对重金属的吸收影响的研究进展。

稻田土中pH对重金属有效性的影响稻田土的pH值是决定重金属在土壤中有效性的重要因素之一，主要是因为土壤的pH与重金属的电离和盐度有关。

在不同的pH值下，重金属的离子化程度不同，从而影响其在土壤中的迁移和吸附，从而影响了它的有效性。

研究表明，重金属在土壤中的有效性与pH呈反比例关系，即土壤pH值越低，重金属的有效性越高。

另一方面，稻田土中的pH值还会影响土壤微生物群落的组成和数量，从而影响重金属的微生物地球化学转化。

微生物是土壤中重要的有机质分解和生态调节者，它们参与土壤固氮、脱氮和磷循环等作用，使土壤中养分的转化和循环得以进行，同时，它们也可能通过生物吸附和吸附去除土壤中的污染物。

稻田土中的pH是决定重金属在土壤中有效性的重要因素之一，需要采取针对性的管理措施以保持适宜的pH值。

稻田土中有机物含量对重金属有效性的影响稻田土中的有机物含量对重金属在土壤中的有效性也有影响。

土壤有机质含量高意味着存在更多的吸附位点和更多的亲吸附物质，可以有效地吸附重金属，减少其在土壤中的迁移和对水稻的危害。

此外，土壤有机质还可以促进土壤微生物的生长和代谢，增加土壤微生物的生物吸附活性，对重金属污染的治理也有积极的作用。

另一方面，土壤有机质含量低和无机污染物的相互作用可引起有机物的矿化，降低土壤pH值，进而导致重金属离子的释放，增加其在土壤中的活性。

有机物对重金属的有效性影响的机制比较复杂，需要在实际管理过程中多拍深入的研究。

稻田土中有机质含量的增加对于降低重金属的有效性很有益处，在重金属污染的治理过程中应该得到重视。

稻田土中pH和有机物含量对水稻吸收重金属的影响水稻是吸收土壤中重金属的一种重要作物，其吸收率与环境因素，如土壤pH 和有机质含量等有较大的相关性。

50种稻米重金属富集现况的研究的开题报告本研究将探究稻米中重金属富集的现状与影响因素，旨在为粮食质量安全提供科学依据。

一、选题背景近年来，随着工业化进程的不断加快和人类活动的不断增加，重金属污染问题日益严重，已成为全球面临的现代化环境问题之一。

重金属对人体健康的危害已引起广泛关注，严重威胁着人类的生命健康和粮食安全。

而稻米作为人类主要的食物来源之一，在重金属污染方面的研究尤为重要。

二、研究目的本研究旨在调查稻米中重金属富集的现状及影响因素，并深入分析其对人体健康的危害，为稻米质量安全提供科学依据。

三、研究内容（一）稻米中重金属的污染现状及其分布特点。

（二）稻米中重金属含量的检测方法及其适用性研究。

（三）分析稻米中重金属污染与地理环境因素、耕作方式、水稻品种等因素的相关性。

（四）分析稻米中重金属污染对人体健康的危害以及防治措施。

四、研究意义（一）为农产品质量安全提供科学依据。

（二）为针对稻米中重金属污染制定出有效的防治措施提供科学依据。

（三）为进一步推动我国环境污染治理提供科学依据。

五、研究方法本研究将采用文献调查、样品测试、数据分析等方法进行研究。

（一）文献调查本研究将对国内外相关文献进行全面归纳和分析，了解稻米中重金属污染的研究进展及影响因素。

（二）样品测试通过采集来自不同地区、不同品种的稻米样品，在对其重金属含量进行检测和分析的基础上，揭示不同地区、不同品种稻米中重金属含量、形态分布和来源等情况，为后续研究提供数据支持。

（三）数据分析本研究将采用SPSS等统计软件对收集的数据进行分析和处理，从而全面了解不同环境因素、不同耕作方式等对稻米中重金属含量的影响。

六、预期成果（一）稻米中重金属污染现状及其分布特点的全面了解。

（二）针对稻米中重金属含量检测和分析方法进行比较，为稻米重金属质量检测提供科学依据。

（三）通过对不同地区、不同品种稻米中重金属含量的比较分析，深入探讨各类因素对稻米中重金属含量的影响，为稻米重金属防治提供科学依据。

重金属污染对水稻生长的影响及其机制研究近年来，随着工业化等人类活动的不断发展，自然环境也遭受了前所未有的破坏。

其中，重金属污染是环境问题中的一大难题。

重金属具有毒性较强且不容易降解的特点，进入土壤和水体后，容易被水稻这种灵敏之物吸收，从而影响水稻生长，甚至危害人类健康。

针对这种情况，科学家们开展了一系列的研究，通过分析重金属在水稻中的积累机制和影响生长机制，来减轻其对自然环境和人类健康的危害。

水稻是全球最大的粮食作物之一，更是中国等亚洲国家的重要粮食作物。

然而，由于人类的活动，水稻生长环境中含有的重金属元素也越来越多。

重金属的污染不仅会破坏水稻生长环境中的微生物群落，也会通过根部进入水稻体内，堆积在植物器官内，影响其生长发育、产量和品质。

重金属元素对水稻生长发育的影响重金属污染会直接影响水稻的生长发育。

比如，与频繁使用化学肥料相比，长期使用含有铅、镉等重金属元素的化肥，易使水稻体内铅、镉等元素积累过多，产生毒害作用，影响水稻根系、幼芽等特征，进而抑制水稻生长发育。

此外，重金属元素还会影响水稻叶片的光合作用和植株的抗性。

重金属元素在水稻中的积累机制重金属元素积累在水稻体内的机制是多样的。

首先，重金属元素与肥料、污泥等直接联系，被带入水稻生长环境中，其中包括栽培土壤、施肥、灌溉、排放等。

其次，重金属元素还会通过水体污染，被吸收到秸秆、稻壳和水稻植株中。

最后，土壤微生物造成的生物地球化学过程也是重金属元素在水稻体内积累的重要原因。

之所以这种过程会对重金属元素累积起作用，是因为微生物可以增强重金属元素与根系间的接触，并更容易地在水稻体内聚集。

重金属元素影响水稻生长的机制重金属元素影响水稻生长的机制是多样的。

首先，重金属元素可以抑制水稻根部吸收养分的能力，进而影响水稻的营养代谢，造成枯死现象。

其次，重金属元素的积累过程容易造成机体内的重金属元素与抗氧化系统的不良兼容。

在这种情况下，重金属元素可以激发水稻产生更多的自由基分子，从而影响其代谢、内部结构和细胞系统的正常生长。

水稻中重金属的测定方法
嘿，朋友们！今天咱就来好好聊聊水稻中重金属的测定方法，这可真的超级重要哦！
你想想看，咱每天吃的大米要是被重金属污染了，那可不是开玩笑的呀！就好像你吃蛋糕的时候发现里面有小石子，那多闹心呀！
咱先说说原子吸收光谱法。

这就好比是一个超级敏锐的侦探，能精准地找出水稻里的重金属。

比如说，铜元素在里面隐藏得再深，它也能一下子给揪出来！有一次我和同事做实验，用这个方法，嘿，果然就把那些隐藏的重金属给检测出来了，那感觉，真的像解开了一道难题一样兴奋！
再来讲讲电感耦合等离子体质谱法。

哇哦，这个方法可厉害了，就像个全能战士一样！它能同时检测多种重金属，简直就是效率超高的代表。

我记得有一回我们面对一堆水稻样本，用这个方法，快速又准确地就把各种重金属的情况摸清楚了，那叫一个牛！
还有X 射线荧光光谱法，这就像是有一双透视眼，能透过外表看到水
稻中重金属的本质。

它不用对样本进行太多复杂处理就能检测哦，真的特别方便！
这些方法各有各的厉害之处，就像不同的武林高手都有自己的绝招。

咱可得根据实际情况，选择最合适的那个来检测水稻中的重金属呀，不然怎么能保障咱的健康饮食呢？
总之，了解水稻中重金属的测定方法真的太重要啦！咱得重视起来，这样才能吃得放心，生活得安心呀！。

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ付思远ꎬ彭玉林ꎬ黄水明ꎬ等.内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０３.０２８内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展付思远ꎬ㊀彭玉林ꎬ㊀黄水明ꎬ㊀郭达伟ꎬ㊀李忠金ꎬ㊀江丽芳ꎬ㊀江㊀巍ꎬ㊀陈萍萍(龙岩市农业科学研究所ꎬ福建龙岩３６４０００)收稿日期:２０２２￣０６￣１５基金项目:福建省科技计划项目(２０２０Ｎ００７５㊁２０２２Ｎ００５０)作者简介:付思远(１９９３－)ꎬ男ꎬ吉林榆树人ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为农业微生物资源开发与利用ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｕｓｉｙｕａｎ１９９４０８２１＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:陈萍萍ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｉｎｇｐｉｎｇｃｈｅｎ１９８２＠１６３.ｃｏｍꎻ彭玉林ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｙｌ２０１０＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀稻田土壤重金属污染是引起环境和食品安全问题的主要原因之一ꎮ土壤中重金属的过量积累给水稻的生长发育㊁稻米产量和品质造成负面影响ꎬ并会导致重金属进入食物链ꎮ内生菌与宿主具有稳定的互利共生关系ꎬ一些有益内生菌能够提高水稻产量和重金属抗性ꎮ本文总结了抗重金属内生菌改善水稻重金属胁迫和减少植株重金属积累的机制ꎬ最后针对内生菌在农业中的研究与应用提出了几点展望ꎮ关键词:㊀内生菌ꎻ水稻ꎻ重金属ꎻ缓解胁迫中图分类号:㊀Ｑ９４５.７８㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０３￣０８５９￣１４Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃ￣ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅＦＵＳｉ￣ｙｕａｎꎬ㊀ＰＥＮＧＹｕ￣ｌｉｎꎬ㊀ＨＵＡＮＧＳｈｕｉ￣ｍｉｎｇꎬ㊀ＧＵＯＤａ￣ｗｅｉꎬ㊀ＬＩＺｈｏｎｇ￣ｊｉｎꎬ㊀ＪＩＡＮＧＬｉ￣ｆａｎｇꎬ㊀ＪＩＡＮＧＷｅｉꎬ㊀ＣＨＥＮＰｉｎｇ￣ｐｉｎｇ(ＬｏｎｇｙａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬｏｎｇｙａｎ３６４０００ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｐｏｌｌｕｔｉｏｎｉｎｐａｄｄｙｓｏｉｌｓｉｓｏｎｅｏｆｍａｉｎｃｏｎｃｅｒｎｓｃａｕｓｉｎｇｓｏｍｅｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｆｏｏｄｓａｆｅｔｙｐｒｏｂｌｅｍｓ.Ｅｘｃｅｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｓｏｉｌｈａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅꎬａｎｄｗｉｌｌｍａｋｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｅｎｔｅｒｔｈｅｆｏｏｄｃｈａｉｎ.Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｍｕｔｕａｌｉｓｍｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｉｒｈｏｓｔｓ.Ｉｔｉｓｗｅｌｌｋｎｏｗｎｔｈａｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ(ＰＧＰＥｓ)ｅｎｈａｎｃｅｒｉｃｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｒｅｓｉｓｔａｎｔ￣ＰＧＰＥｓｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｍｅｔａｌｓｉｎｒｉｃｅ.Ｆｉｎａｌｌｙꎬｓｏｍｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓꎻｒｉｃｅꎻｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓꎻｓｔｒｅｓｓａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ㊀㊀重金属(或类金属)是具有高相对原子质量㊁高密度特性的天然化学元素ꎬ其含量超过一定阈值时对细胞有毒害作用[１]ꎮ稻田土壤中的砷(Ａｓ)㊁镉(Ｃｄ)㊁铅(Ｐｂ)㊁汞(Ｈｇ)㊁铜(Ｃｕ)等重金属含量高于旱地土壤[２]ꎮ水稻是人类的主要粮食作物之一ꎬ稻田重金属污染不仅会降低稻谷的产量和质量ꎬ还会导致重金属被水稻吸收累积ꎬ威胁人类健康[３]ꎮ传统农业通过加强农业管理(如灌溉㊁施肥和轮作)或使用化学钝化剂进行重金属污染防治[４￣７]ꎮ这些方法在一定程度上可以钝化重金属ꎬ但所用材料昂贵且耗时ꎬ可能带来二次污染ꎮ所以ꎬ应寻求更有效的方法缓解水稻重金属胁迫和积累以保障粮食安全ꎮ有益内生菌是指生活在植物组织内部而不会引起疾病的一类原核或真核微生物ꎬ其占据宿主的根㊁茎㊁叶㊁种子等不同生态位[８]ꎮ研究结果[９￣１０]表明ꎬ某些抗重金属有益内生菌能够改变重金属的生物有效性减轻其对植物的毒害ꎬ重金属的生物有效性与９５８重金属的存在形态直接相关ꎬ重金属的毒性取决于其在土壤中的生物有效性[１１])ꎮ当植物处于生物和非生物胁迫下ꎬ定殖于植物组织中的内生菌不易受环境因子影响ꎬ与寄主植物的互利共生关系更加稳固ꎬ对宿主产生的有利影响通常大于根际微生物[１２￣１４]ꎮ有益内生菌在修复土壤污染和保障农产品安全方面发挥效用ꎬ其通过提高重金属生物有效性㊁增加植物的生物量㊁酸化根际环境㊁增加根系表面积等机制强化植物对土壤重金属的吸收ꎬ辅助植物修复被重金属污染的土壤[１５￣１６]ꎬ但此类内生菌可能会增加作物可食用部位的重金属含量ꎮ最近研究结果表明ꎬ一些内生菌既能缓解水稻重金属胁迫ꎬ又能降低水稻植株地上部和籽粒中的重金属积累ꎬ使稻米生产更加安全[１７￣１８]ꎮ长期以来ꎬ关于内生菌辅助植物修复被重金属污染的土壤的研究进展已有许多全面的综述[１９￣２２]ꎮ然而ꎬ还没有文章回顾内生菌缓解水稻重金属胁迫和积累的机制ꎮ本文对现有国内外文献进行了总结和归纳(表１㊁表２)ꎬ阐述了内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累的作用机制ꎬ并针对多抗型内生菌菌种资源的发掘及合成菌群的研究应用提出展望ꎬ以期为内生菌进一步的深入研究和实际应用提供理论依据与参考ꎮ表１㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生细菌Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方式调控效果文献来源芽孢杆菌属(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏ￣ｒｅｅｎｓｉｓｓｔｒａｉｎ１８１￣２２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ根㊀㊀㊀㊀－中旱３５镉土培盆栽增加旱稻鲜质量和干质量ꎻ降低植株和籽粒的镉含量[２３]解淀粉芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生赤霉素和有机酸㊀㊀－铜基质盆栽增加水稻株高㊁鲜质量㊁干质量和根长ꎻ降低根部㊁地上部铜的含量[２４]~[２６]鞘氨醇单胞菌属(Ｓｐｈｉｎ￣ｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉水培盆栽增加水稻生物量以及根部㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[２７]成团泛菌(Ｐａｎｔｏｅａａｇ￣ｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)蒲公英(ＴａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＨａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)ꎻ茎产生生长素ꎻ溶磷ꎻ固氮扬稻６号镉水培盆栽增加水稻株高㊁干质量㊁每穗粒数ꎻ降低籽粒㊁地上部的镉含量[２８]嗜麦芽寡养单胞菌(Ｓｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓｍａｌｔｏ￣ｐｈｉｌｉａＲ５￣５)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生铁载体ꎻ溶磷ꎻ固氮黄华占镉水培盆栽促进水稻生长ꎻ降低根和地上部的镉含量[２９]㊁[３０]台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)含羞草(Ｍｉｍｏｓａｐｕ￣ｄｉｃａＬｉｎｎ.)ꎻ根瘤㊀㊀㊀㊀－Ｐｈｉｔｓａｎｕｌｏｋ２㊁泰国茉莉香米镉水培盆栽增加水稻根长㊁干质量㊁粒质量和产量ꎻ降低籽粒中镉含量[３１]㊁[３２]根瘤菌属(Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒ￣ｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒生物量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[３３]沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑｕｅ￣ｆａｃｉｅｎｓＦ２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体隆两优华占砷土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低水稻籽粒中砷含量[３４]假单胞菌(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.)㊁苏云金芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ)㊁短小芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｐｕｍｉｌｕｓ)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ－产生铁载体ＰａｔｈｕｍＴｈａｎｉ１砷土培盆栽单接种配施风化褐煤促进水稻生长ꎻ降低籽粒中砷含量[３５]巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)杂交狼尾草(Ｐｅｎｎｉｓ￣ｅｔｕｍａｍｅｒｉｃａｎｕｍˑＰ.ｐｕｒｐｕｒｅｕｍ)ꎻ根产生生长素㊁铁载体武运２３镉土培盆栽增加水稻籽粒生物量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[３６]阿氏芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉＴ６１)－ꎻ土壤ꎬ具内生性产生生长素㊁铁载体ꎻ溶磷７２８Ｂ㊁内香１Ｂ镉土培盆栽ꎻ大田试验促进水稻根生长ꎻ降低籽粒的镉含量[３７]㊁[３８]蕈状芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｐａｒａｍｙｃｏｉｄｅｓＨＮＲ￣４)㊁阿氏芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉ７ＮＺ￣３)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸脱氨酶ꎻ溶磷Ｃ两优１８８镉基质盆栽共接种增加水稻根长和株高ꎻ降低根部和地上部的镉含量[３９]－表示文献中未报道ꎮ０６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期表２㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生真菌Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方法调控效果文献来源稻镰状瓶霉(Ｆａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅ)疣粒野生稻(Ｏｒｙｚａｇｒａｎｕｌａｔｅ)ꎻ根内㊀㊀－甬优１５０４㊁浙粳８８镉培养基共培养ꎻ大田试验增加水稻株高㊁生物量㊁大田产量ꎻ降低籽粒的镉含量[４０]㊁[４１]印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)牧豆树[Ｐｒｏｓｏｐｉｓｊｕｌｉ￣ｆｌｏｒａ(Ｓｗａｒｔｚ)ＤＣ.]㊁印度枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｉｎｃｕｒ￣ｖａＲｏｘｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－ＩＲ６４砷㊁镉砷:水培盆栽ꎻ镉:土培盆栽砷胁迫下接种增加水稻株高和干质量ꎻ镉胁迫下接种增加水稻根长㊁株高㊁鲜质量ꎬ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[４２]~[４４]小丛壳属(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)盐地碱蓬(Ｓｕａｅｄａｓａｌ￣ｓａ)ꎻ叶产生生长素㊁赤霉素㊁细胞分裂素辽兴１号镉水培盆栽增加水稻株高㊁根长㊁干质量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部的镉含量[４５]㊁[４６]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号㊁郑旱９号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻生物量㊁株高㊁根长㊁产量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]~[５１]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱稻３号砷土培盆栽降低旱稻籽粒的总砷㊁无机砷含量[５２]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－北稻４号镉土培盆栽单接种皆能增加水稻生物量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[５３]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－郑旱９号㊁旱优７３㊁旱优３号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻根㊁地上部干质量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]㊁[４９]㊁[５１]㊁[５４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号镉水培盆栽ꎻ土培盆栽提高旱稻生物量和产量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[５５]㊁[５６]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＢＪ０５Ａ)㊁幼套球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍＢＧＣＸＪ０４Ｂ)艾蒿(ＡｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙｉＬéｖｌ.ｅｔＶａｎ.)㊁苦豆子(ＳｏｐｈｏｒａａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－镇糯２０汞土培盆栽共接种增加水稻生物量㊁株高ꎻ降低根部㊁地上部和籽粒的总汞含量和甲基汞含量[５７]~[５９]摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅ￣ａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３铅土培盆栽增加旱稻生物量ꎻ降低地上部和地下部的铅含量[６０]地球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏ￣ｒｕｍ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽混合接种增加旱稻产量ꎻ降低植株的砷含量[６１]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＸＪ０１)新疆韭(Ａｌｌｉｕｍｆｌａｖｉ￣ｄｕｍＬｅｄｅｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－嘉花１号铜土培盆栽增加水稻地上部㊁根部生物量ꎻ降低地上部㊁根部的铜含量[５９]㊁[６２]地球管孢囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽减少旱稻根系对亚砷酸盐㊁砷酸盐和一甲基胂酸的吸收[６３]地球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍＢＧＣＨＵＮ０２Ｃ)㊁变形球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅＢＧＣＧＤ０１Ｂ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＧＤ０１Ａ)蜈蚣草(ＰｔｅｒｉｓｖｉｔｔａｔａＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽单接种增加旱稻产量㊁生物量ꎻ降低籽粒㊁根部砷含量[５９]㊁[６４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁透光球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｄｉａｐｈａｎｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３㊁２７７铜㊁锌㊁铅㊁镉土培盆栽混合污染下单接种皆能减少铜㊁锌㊁铅㊁镉从旱稻根部至地上部的转运(除丛枝菌根真菌的定殖加强了品种２７７的铜转运)[６５]根内球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａ￣ｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)白茅[Ｉｍｐｅｒａｔａｃｙｌｉｎ￣ｄｒｉｃａ(Ｌ.)Ｂｅａｕｖ.]㊁狗牙草(Ｓｅｄｕｍｓａｒｍｅｎｔｏ￣ｓｕｍＢｕｎｇｅ)㊁双穗雀稗[Ｐａｓｐａｌｕｍｐａｓｐａｌｏｉｄｅｓ(Ｍｉｃｈｘ.)Ｓｃｒｉｂｎ.]ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－日本晴砷土培盆栽增加水稻生物量ꎻ降低地上部亚砷酸盐含量[５９]㊁[６６]－表示文献中未报道ꎮ１６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展１㊀内生菌缓解水稻重金属胁迫的机制１.１㊀调节水稻激素平衡重金属胁迫会打破植物内源激素平衡[６７]ꎮ在重金属胁迫下脱落酸(ＡｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)和茉莉酸(ＪａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄꎬＪＡ)的含量增加ꎬ导致气孔导度降低㊁叶片衰老㊁叶绿素合成减缓㊁光合作用减弱ꎬ抑制植物生长[２４ꎬ６８￣６９]ꎮ赤霉素(ＧｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓꎬＧＡｓ)对种子萌发㊁生长发育具有重要作用ꎬ其通过增强抗氧化系统[７０]㊁调节激素平衡[７１]等机制缓解重金属胁迫ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]研究发现ꎬ铜胁迫下接种产ＧＡ的内生芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)有助于降低水稻内源ＡＢＡ和ＪＡ的含量ꎬ促进水稻生长ꎮ接种产ＧＡ内生真菌(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)明显改善了镉胁迫下水稻的抗氧化系统[４５￣４６]ꎮ内源水杨酸(ＳａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄꎬＳＡ)对于重金属胁迫的应答机制尚不明确ꎬ但水稻在镉和镍胁迫下ＡＢＡ含量升高㊁ＳＡ含量降低ꎬＡＢＡ对ＳＡ表现出拮抗作用ꎻ接种内生肠杆菌(ＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｌｕｄｗｉｇｉｉＳＡＫ５)和微小杆菌(ＥｘｉｇｕｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｉｎｄｉｃｕｍＳＡ２２)后ꎬ水稻内源ＡＢＡ含量降低㊁ＳＡ含量升高ꎬ植株生长状况明显改善[１７]ꎮ重金属胁迫诱导乙烯(ＥｔｈｙｌｅｎｅꎬＥＴ)过量产生ꎬ导致过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)积累和细胞凋亡ꎬ抑制根的发育[７２￣７３]ꎮ１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸(１￣ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄꎬＡＣＣ)脱氨酶可以将ＥＴ的前体ＡＣＣ水解为氨和α￣酮丁酸来促进根系生长ꎬ降低ＥＴ含量[７４]ꎮ接种产ＡＣＣ脱氨酶内生假单胞菌(ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚｅｒｉＡ１５０１)降低了镉㊁铜㊁锌㊁镍等胁迫下水稻内源ＥＴ含量ꎬ促进了水稻生长ꎻ进一步进行基因组分析ꎬ结果表明ꎬＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚ￣ｅｒｉＡ１５０１携带１个编码ＡＣＣ脱氨酶的ａｃｄＳ基因ꎬａｃｄＳ基因突变后ꎬ突变体丧失了ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ在重金属胁迫下促进水稻生长的能力丧失ꎬ表明产ＡＣＣ脱氨酶是内生菌缓解水稻重金属胁迫的一种重要机制[７２]ꎮ此外ꎬ产吲哚乙酸(ＩｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄꎬＩＡＡ)内生菌通过以下两方面缓解植物重金属胁迫:一是刺激细胞伸长和分裂促进根系生长ꎬ使植物获得更强的养分吸收能力[１９ꎬ７５]ꎮ如镉胁迫下接种产ＩＡＡ内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｓｐ.ＡＩ００１)和克雷伯氏菌(Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａｓｐ.ＡＩ００２)ꎬ增加了水稻不定根和侧根的数量[７６]ꎮ二是诱导宿主生理变化来增强植物抗性和适应性[７７￣７８]ꎮ如ＩＡＡ诱导抗氧化酶产生ꎬ从而增强抗氧化系统[７３]ꎮ再如ꎬ根系分泌物通过螯合根际或质外体中的金属离子从而阻止金属离子进入细胞ꎬ这是植物应对重金属胁迫的重要策略ꎮＩＡＡ能够激活植物的细胞壁ꎬ刺激根系分泌物产生[７９￣８０]ꎮ接种Ｌｉｕ等[８１]分离的产ＩＡＡ和ＡＣＣ脱氨酶内生肠杆菌(Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ.ＳＥ￣５)显著提升了镉胁迫下水稻的ＩＡＡ含量和ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ提高了水稻种子发芽率㊁幼苗成活率㊁株高㊁根长㊁叶绿素含量和鲜质量ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下ꎬ内生菌通过分泌外源植物激素(如ＩＡＡ㊁ＧＡ等)和调节水稻内源激素(如ＩＡＡ㊁ＡＢＡ㊁ＪＡ㊁ＳＡ㊁ＥＴ等)平衡来降低应激激素对水稻生长发育的不利影响ꎬ增强水稻抗氧化系统的作用ꎬ缓解重金属胁迫ꎬ促进植株生长发育ꎮ一些内生菌还能分泌细胞分裂素(ＣＫ)ꎬ但国内外关于ＣＫ￣内生菌￣水稻￣重金属胁迫之间相互作用的研究仍然较少ꎮ１.２㊀增强水稻光合作用重金属胁迫会严重减弱水稻光合作用ꎬ接种内生菌能够增强水稻光合作用ꎮＦｖ/Ｆｍ表示光系统Ⅱ(ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩꎬＰＳＩＩ)的光能转化效率ꎬＦｖ/Ｆｏ表示光系统Ⅱ的潜在活性[８２]ꎮ铅胁迫下水稻幼苗叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ净光合速率(Ｐｎ)降低ꎬ蒸腾速率(Ｅ)减弱ꎬＦｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ值分别低于０ ８和４ ０ꎬ表明光系统ＩＩ的功能被抑制ꎮ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后ꎬＦｖ/Ｆｍ和Ｆｖ/Ｆｏ分别提高到０.８和４.０以上ꎬ增加了光合色素含量ꎬ提高了Ｐｎ和Ｅꎬ有效维持了ＰＳＩＩ的正常生理功能ꎬ光合强度得到提升[８３￣８４]ꎮ汞胁迫下水稻ＳＰＡＤ值(代表叶绿素含量)显著降低ꎬ接种内生真菌ＣｕｒｖｕｌａｒｉａｇｅｎｉｃｕｌａｔａＰ１和Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｓｐ.Ａ３１提高了ＳＰＡＤ值㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏꎬ光合效率增强ꎬ水稻株高和干质量显著增加[８５]ꎮ砷胁迫时水稻接种印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒ￣ｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)使水稻叶绿素含量恢复到正常水平[４２]ꎮ研究发现ꎬ在砷酸盐或亚砷酸盐胁迫下ꎬ接种丛枝菌根真菌(ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)异形根孢囊霉(ＲｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｓＤＡＯＭ１９７１９８)提高了旱稻叶绿素含量㊁水分利用效率㊁碳同化率㊁气孔导度和蒸腾速率ꎬ提升了ＰＳＩＩ的最大量子产率与实际量子产率㊁电子传输速率ꎬ促进了旱稻生长[８６]ꎮ此外ꎬ植物体内高含量糖有助于增强光合作用以抵抗铜胁迫ꎬ接种内生菌ＲＷＬ￣１显著提高了铜胁迫下水稻碳水化合物(葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和棉子糖)的含量[２４]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过增强光２６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期合作用促进了水稻在重金属胁迫下的生长发育ꎮ１.３㊀增加水稻氨基酸和蛋白质的含量氨基酸是蛋白质(包括各种酶㊁受体㊁某些激素)生物合成的基本单位ꎬ植物中的氨基酸调控有利于改善防御系统[２６ꎬ８７]ꎮ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１提高了正常环境和铜胁迫下水稻幼苗中天冬氨酸㊁谷氨酸㊁丙氨酸等１３种氨基酸的含量ꎬ其中大多数氨基酸是其他代谢物的前体或中间产物ꎬ有助于增强水稻对重金属的耐受性[２４ꎬ８７]ꎮＺｈｏｕ等[２３]的研究结果表明ꎬ接种内生芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２)显著提高了镉胁迫下旱稻的总蛋白质含量ꎮ以上研究结果表明ꎬ内生菌通过提升水稻氨基酸和蛋白质的含量协助水稻抵御重金属胁迫ꎬ但重金属胁迫下内生菌提高水稻氨基酸㊁蛋白质含量的机制还有待研究ꎮ１.４㊀增强水稻抗氧化系统重金属诱导脂质过氧化ꎬ破坏细胞内自由基产生和被清除之间的平衡ꎬ从而产生大量活性氧(Ｒｅ￣ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)ꎬＲＯＳ会迅速与核酸㊁蛋白质㊁脂质和氨基酸等生物分子反应ꎬ导致细胞功能障碍和细胞损伤[８８￣８９]ꎮ内生菌可以提高水稻抗氧化酶和非酶抗氧化剂水平ꎬ降低ＲＯＳ和丙二醛(ＭＤＡ)的含量[８４ꎬ９０￣９１]ꎮ研究发现ꎬ镉胁迫下旱稻ＭＤＡ含量升高ꎬ接种内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２使ＭＤＡ含量下降到正常水平[２３]ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]的研究结果表明ꎬ铜胁迫会损害水稻抗氧化系统ꎬ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１显著提升了过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁多酚氧化酶(ＰＰＯ)等的活性和还原型谷胱甘肽(ＧＳＨ)的含量ꎮ铅胁迫下水稻体内ＰＯＤ和过氧化氢酶(ＣＡＴ)的活性下降ꎬ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均增强[８４]ꎮ砷胁迫下水稻幼苗根部还原型抗坏血酸(ＡｓＡ)㊁还原型谷胱甘肽含量显著下降ꎬ氧化型谷胱甘肽(ＧＳＳＧ)㊁脱氢抗坏血酸(ＤＨＡ)含量增加ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ降低ꎻ印度梨形孢接种使参与ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶(ＭＤＡＲ)㊁脱氢抗坏血酸还原酶(ＤＨＡＲ)的活性升高ꎬ增加了ＧＳＨ和ＡｓＡ的含量ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ升高ꎬ增强了水稻对氧化应激的耐受性[４２]ꎮ镉胁迫下接种碱蓬内生真菌Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４也提高了水稻ＡｓＡ和ＧＳＨ的含量ꎬ增强了ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ㊁ＣＡＴ的活性ꎬ降低了Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ的含量[４５]ꎮＬｉ等[５１]研究发现ꎬ镉胁迫下接种ＡＭＦ(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉ￣ｃｅｓꎬＲｉ)降低了旱稻ＲＯＳ水平ꎬ提升了ＧＳＨ含量和谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＰＸ)活性ꎬ促进了旱稻生长ꎮ接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅꎬＧｖ)还可以上调镉胁迫下旱稻根系过氧化物酶基因的表达ꎬ提高了旱稻的镉胁迫抗性[５６]ꎮ接种印度梨形孢显著降低了镉胁迫下水稻根部ＲＯＳ的积累ꎬ减少了根部细胞死亡[４４]ꎮ此外ꎬ重金属胁迫会使细胞产生有毒化合物甲基乙二醛(ＭｅｔｈｙｌｇｌｙｏｘａｌꎬＭＧ)ꎬ其会对脂质㊁蛋白质㊁ＤＮＡ㊁ＲＮＡ造成严重损害ꎬ并诱导Ｈ２Ｏ２积累[９２￣９３]ꎮ乙二醛酶(ＧＬＹ)是ＭＧ的生理解毒酶系统ꎬ能够将细胞内具有糖基化毒性的ＭＧ转化为无毒的乳酸盐排到细胞外[９４]ꎮ砷胁迫导致水稻ＭＤＡ㊁ＭＧ含量以及ＧＬＹＩ㊁ＧＬＹＩＩ活性升高ꎬ接种印度梨形孢进一步提高了ＧＬＹＩ和ＧＬＹＩＩ的活性ꎬ降低了ＭＤＡ和ＭＧ的含量ꎬ减少了ＭＧ对细胞的毒害ꎬ增强了水稻对砷的耐受性[４２]ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下内生菌可以提高水稻抗氧化酶活性ꎬ改善ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的氧化还原状态ꎬ增强ＧＬＹ循环系统ꎬ减轻了水稻氧化应激以促进植株生长ꎮ１.５㊀促进水稻对营养元素的吸收重金属会干扰水稻根系对营养元素的吸收和分配ꎬ造成营养缺乏和养分失衡ꎬ导致水稻生长迟缓[９５￣９６]ꎮ研究发现ꎬ随着铅离子含量的增加ꎬ水稻根中钾(Ｋ)㊁钙(Ｃａ)㊁镁(Ｍｇ)㊁磷(Ｐ)㊁铁(Ｆｅ)㊁锌(Ｚｎ)和锰(Ｍｎ)等营养元素的含量降低ꎬ内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１的接种促进了根部对营养元素的吸收和向地上部的运输ꎬ使幼苗叶片中上述离子含量显著增加ꎬ有助于维持铅胁迫下水稻的光合作用和酶促反应[９７]ꎮ同样ꎬ镉胁迫下接种内生成团泛菌(ＰａｎｔｏｅａａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)促进了Ｍｎ㊁Ｃａ㊁Ｆｅ㊁Ｍｇ等离子向籽粒的转运ꎬ增加养分的同时减少了镉向籽粒的转运[２８]ꎮ产铁载体内生菌促进水稻对铁和其他微量元素的吸收利用[９８]ꎮ接种产铁载体内生菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.㊁Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎ￣ｓｉｓ㊁Ｂ.ｐｕｍｉｌｕｓ使砷胁迫下水稻根部铁含量升高[３５]ꎮ砷胁迫下会增加水稻幼苗根中铁含量ꎬ但减少了铁向地上部的转运ꎬ接种印度梨形孢上调了水稻铁转运相关基因(ＯｓＩＲＯ２㊁ＯｓＦＲＤＬ１㊁ＯｓＹＳＬ１)的表达ꎬ显著增加了地上部的铁含量ꎬ有利于叶绿素合成和光合作用[４２]ꎮ有些内生菌还可以通过生物固氮为重３６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展金属胁迫下的水稻提供必需的氮素营养[２８ꎬ３０ꎬ９９]ꎮ土壤中的有效磷含量较低ꎬ不能满足植物需求[１００]ꎮ具有溶磷功能的内生菌能够将难溶性磷转化为可溶性磷供重金属胁迫下的水稻吸收利用[２８ꎬ３０ꎬ３７￣３９]ꎮＡＭＦ在促进水稻磷吸收方面具有重要作用ꎮ多项研究结果表明ꎬ铜㊁铅㊁镉㊁砷等重金属胁迫下ꎬＡＭＦ接种能够增加水稻植株的磷含量ꎬ有利于水稻营养物质合成以抵抗重金属胁迫[５５￣５６ꎬ６１ꎬ６４ꎬ１０１]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过溶磷㊁固氮㊁产生铁载体㊁上调营养元素吸收和营养转运相关基因的表达等机制加强水稻对营养元素的吸收和运输ꎬ从而促进水稻在重金属胁迫下生长ꎮ２㊀内生菌降低水稻地上部和籽粒重金属积累的作用机制２.１㊀胞内积累和胞外吸附固定重金属内生细菌通过主动运输和区域化作用将重金属吸收进细胞内ꎬ也可由分泌的胞外聚合物在细胞外富集重金属ꎬ降低其流动性[７７]ꎮ氢离子与金属离子存在竞争吸附位点ꎬ碱性环境能够加强土壤和细胞表面对重金属的吸附[１０２]ꎮ一些兼性内生细菌可以提高环境ｐＨ值ꎬ如ꎬ兼性内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２)通过提高发酵液ｐＨ值加强自身对砷的胞外富集和胞内积累ꎬ砷胁迫下接种Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２加强了根表面和土壤对砷的固定ꎬ减少了水稻对砷的吸收和砷向籽粒的转移ꎬ最终籽粒砷含量低于欧洲水稻籽粒中最大允许砷含量(０ ２ｍｇ/ｋｇ)[３４]ꎮ内生真菌利用细胞壁㊁中央大液泡㊁菌丝体㊁孢子等特殊结构固定重金属[１０３]ꎮ镉胁迫下接种印度梨形孢使水稻根部的菌丝体和孢子中积累了大量镉ꎬ阻止镉离子向地上部转运[４４]ꎮ深色有隔内生真菌稻镰状瓶霉(ＦａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅＥＵ６３６６９)是典型的镉离子生物过滤器ꎬ接种水稻后大量的镉以黑色沉积物和颗粒的形式在其液泡和厚壁孢子中被固定ꎬ阻止镉转移至地上部ꎬ降低了籽粒镉含量[４０]ꎮ植物细胞壁主要由多糖和蛋白质组成ꎬ含有羧基㊁羟基㊁氨基和醛基等潜在配体ꎬ这些配体可以参与离子交换㊁吸附㊁络合㊁沉淀和结晶等各项反应ꎬ有效结合重金属阳离子并限制其在细胞膜上的转运[１０４￣１０６]ꎮ植物在根细胞壁中隔离重金属是缓解原生质体重金属胁迫和抑制重金属转运的机制之一[１０４ꎬ１０７]ꎮ多项研究发现ＡＭＦ可以影响水稻中的重金属亚细胞分布ꎮＧａｏ等[４８]的研究结果表明ꎬＡＭＦ可以改变旱稻根细胞壁的化学性质ꎬ镉胁迫下ꎬ接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ提高了根部细胞壁中果胶㊁半纤维素１和木质素的含量ꎬ观察到更多羟基和羧基ꎬ根细胞壁的果胶和半纤维素１中镉含量增加ꎬ进而显著降低旱稻地上部的镉含量ꎮＺｈａｎｇ等[６２]的研究结果表明ꎬ铜胁迫下接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅꎬＧｍ)可使菌根中糖醛酸的含量增加ꎬ有利于增强菌根对铜的吸附ꎬ菌根细胞壁果胶和半纤维素１中的铜含量增加了约５倍ꎬ最终水稻地上部铜含量显著降低ꎮＬｉ等[４９]的研究结果表明ꎬ在低镉胁迫(<０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和摩西管柄囊霉(ＦｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅꎬＦｍ)提高了旱稻根部细胞壁组分中镉含量ꎬ高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下提高了液泡中镉含量ꎬ而细胞器组分镉含量显著降低ꎬ缓解了旱稻镉胁迫ꎬ减少了地上部镉积累ꎮ上述研究结果皆表明由内生菌介导的胞外吸附和胞内积累可以将重金属固定ꎬ从而减弱重金属向地上部的转运ꎬ但ＡＭＦ影响水稻根部重金属亚细胞分布的机制还有待研究ꎮ２.２㊀降低重金属的生物有效性碱性环境有利于重金属沉淀的形成和稳定[１０２]ꎮ镉胁迫下接种兼性内生细菌Ｐａｎｔｏｅａａｇｇｌｏ￣ｍｅｒａｎｓＴｍ０２提高了土壤ｐＨ值并降低镉的生物有效性ꎬ减少水稻对镉的吸收和转运ꎬ降低水稻籽粒㊁茎秆中的镉含量[２８]ꎮ内生巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)和华氏新根瘤菌(Ｎｅｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍｈｕａ￣ｕｔｌｅｎｓｅＴ１￣１７)共接种可以提高水稻根系土壤的ｐＨ值ꎬ在低镉胁迫下增加铁锰氧化物结合态镉含量ꎬ高镉胁迫下增加有机物结合态镉和硫化镉的含量ꎬ减少水稻对镉的吸收ꎬ所产精米符合大米镉限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ以下)[３６]ꎮ多胺是氨基酸脱羧过程中产生的一类碱性化合物ꎬ能够提高周围环境的ｐＨ值ꎬ最常见的多胺包括腐胺㊁亚精胺和精胺[１０８￣１１０]ꎮ研究发现ꎬ使用外源多胺降低了水稻对镉的吸收[１１１]ꎮ某些细菌可以产生精氨酸脱羧酶(ＡＤＣ)从而分泌多胺[１０９ꎬ１１２]ꎮＣｈｅｎｇ等[２７]分离的产ＡＤＣ内生鞘氨醇单胞菌(Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)为兼性内生菌ꎬ其发酵液的多胺含量和ｐＨ值在镉胁迫下显著提高ꎬ接种后诱导镉胁迫下水稻幼苗多胺合成酶相关基因(ＯｓＳＰＤＳ㊁ＯｓＳＰＭＳ１和ＯｓＳＡＭＤＣ１)表达显著上调ꎬ根际土壤和根内的亚精胺㊁精胺含量增加ꎬ４６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期土壤中铁锰氧化物结合态镉含量增加ꎬ水稻地上部镉积累量显著降低ꎮ镉胁迫下ꎬ产ＡＤＣ兼性内生根瘤菌(ＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)发酵液的ｐＨ值和腐胺质量浓度升高ꎬ接种后显著提高了水稻分蘖期和成熟期土壤ｐＨ值和有机质含量ꎬ降低了根际土壤有效态镉含量和镉转移系数(ＴＦꎬ表示植物对重金属的转运能力)ꎬ增加了成熟期根际土壤中碳酸盐和有机物结合态镉的含量ꎬ使水稻根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量皆降低[３３]ꎮ但产ＡＤＣ内生菌的研究目前仅限于水稻镉胁迫ꎬ对其他重金属胁迫的应用研究较少ꎮ内生菌分泌的铁载体也可与Ｃｄ２＋㊁Ｃｕ２＋㊁Ｐｂ２＋㊁Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋等多种重金属离子结合[１１３]ꎮ研究发现ꎬ与铁载体结合的Ｆｅ３＋更容易进入细胞ꎬ与铁载体结合的有毒金属离子不能有效地进入细胞ꎬ从而降低重金属的生物有效性[１１４]ꎮ有机酸通过与重金属形成复合物㊁诱导植物产生根系分泌物㊁溶解磷酸盐释放磷元素并形成不溶性重金属磷酸盐等多种机制降低重金属的生物有效性ꎬ内生细菌Ｂａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１具有分泌柠檬酸㊁琥珀酸㊁丙酸和乙酸等多种有机酸的能力ꎬ接种后显著降低了水稻根部和地上部的铜含量[２５]ꎮ铅胁迫下接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１诱导水稻根系产生苹果酸㊁酒石酸㊁乳酸和草酸等有机酸ꎬ缓解了水稻铅胁迫[９７]ꎮ金属硫蛋白(ＭｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｓꎬＭＴｓ)是一类低分子量㊁半胱氨酸含量异常丰富的短肽ꎬ其巯基(￣ＳＨ)能够螯合重金属[１１５]ꎮ镉胁迫下接种变形球囊霉上调了旱稻菌根中ＭＴｓ合成相关基因的表达ꎬ降低了旱稻地上部镉含量[５６]ꎮ无机硫化物也可与重金属反应生成不溶性金属硫化物[３２]ꎮ内生台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)能够分泌ＭＴｓ和无机硫化物ꎬ镉胁迫下其发酵液中硫化镉含量升高ꎬ降低了发酵液中有效镉的含量ꎬ接种后显著降低了水稻籽粒镉含量[３２]ꎮＡＭＦ通过改变重金属的生物有效性降低镉在菌根中的迁移率和毒性ꎬ如高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下ꎬ接种ＡＭＦ的旱稻菌根中有效态镉(无机镉和水溶性镉)的含量显著低于未接种ＡＭＦ的旱稻ꎬ无效态镉(果胶酸盐结合态镉㊁蛋白质结合态镉㊁不溶性和残留镉)占比高[４９]ꎮＬｕｏ等[５０]研究发现ꎬＡＭＦ接种提高了旱稻在开花期㊁成熟期根际土壤中无效态镉的比例ꎬ与籽粒中镉含量呈负相关ꎬ这表明旱稻开花期和成熟期是ＡＭＦ限制籽粒积累镉的关键时期ꎮ植物在细胞质中将重金属与植物螯合素(ＰｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓꎬＰＣｓ)螯合以降低其生物有效性ꎬ并将螯合物转运至液泡ꎬ这是缓解重金属胁迫与积累的一种重要机制ꎮＯｓ￣ＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２是水稻合成ＰＣｓ的２个主要基因ꎬ有助于提高水稻对砷和镉的耐受性[１１６]ꎮ研究发现ꎬ砷胁迫上调了水稻根中ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎻ接种印度梨形孢进一步显著上调了ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎬ增加了ＰＣｓ的合成ꎬ砷被ＰＣｓ螯合后转移至根部液泡区隔化ꎬ从而减少了砷向地上部的转运[４２]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过降低重金属的生物有效性减少水稻对重金属的吸收和转运ꎬ缓解了水稻重金属胁迫ꎬ减少了植株地上部和籽粒重金属积累ꎮ２.３　调控水稻对重金属的吸收和转运基因的表达根是植物吸收土壤重金属的第一个部位ꎬ许多重要的重金属吸收和转运基因在根部表达ꎮ水稻根系可以通过硅酸盐和磷酸盐转运蛋白质吸收和转运Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋[１１７]ꎮ水稻硅酸盐转运基因ＯｓＬｓｉ１参与砷的吸收ꎬＯｓＬｓｉ６在将砷/硅转运出木质部并向地上部再分配过程中起关键作用ꎬＯｓＬｓｉ２参与砷向中柱的运输且将其转运到地上部ꎬ磷酸盐转运基因ＯｓＰＴ４参与砷的吸收[３５ꎬ４２ꎬ１１８￣１１９]ꎮ砷胁迫下ꎬ水稻幼苗根部ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＬｓｉ６基因表达上调ꎻ接种印度梨形孢后ꎬ显著下调了ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ减少了砷向地上部的转运ꎬ地上部砷含量显著降低[４２]ꎮ砷胁迫下水稻接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)显著下调了ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ菌根对砷的吸收效率下降ꎬ大部分亚砷酸盐在根部被固定从而阻止其转移到地上部[６６]ꎮＲｕｊｉｒａ等[３５]的研究结果表明ꎬ水稻ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因在砷胁迫下表达上调ꎬ根㊁枝㊁叶㊁穗枝㊁壳和籽粒中的砷积累显著增加ꎻ单接种内生细菌假单胞菌㊁苏云金芽孢杆菌㊁短小芽孢杆菌及配施风化褐煤皆能显著下调ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因表达ꎬ籽粒砷含量低于大米砷限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ)ꎮ植物重金属三磷酸腺苷酶(ＨｅａｖｙｍｅｔａｌＡＴＰａｓｅｓꎬＨＭＡｓ)家族在金属转运方面发挥重要作用[１２０]ꎬ其中ＯｓＨＭＡ２负责将镉/锌从根部转运到地上部ꎬＯｓＨＭＡ３负责将镉运输到根部大液泡中区隔化[１２１￣１２２]ꎮＯｓＨＭＡ３基因的过表达可以增加水稻根部镉积累ꎬ减少地上部的镉积累[１２３]ꎮ镉胁迫下水稻接种内生菌Ｃ４０显著下调了ＯｓＨＭＡ２５６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展。

水稻响应铝毒的机理研究
水稻对铝毒的机理研究是一个重要的课题，铝是土壤中常见的
一种重金属元素，而高铝土壤对水稻的生长产生负面影响。

水稻在
高铝土壤中会出现根系生长受限、营养吸收减少、生长发育受损等
现象。

因此，了解水稻对铝毒的响应机理对于提高水稻的耐铝能力
和增加产量具有重要意义。

首先，水稻对铝毒的响应机理涉及到植物的生理生化过程。

铝
毒会导致水稻根系细胞膜的脂质过氧化、膜透性增加，影响细胞的
正常代谢和生长。

此外，铝毒还会干扰水稻的根系和茎叶中的钙、镁、锰等元素的吸收和平衡，导致营养失衡。

其次，水稻对铝毒的响应机理还涉及到植物的分子生物学过程。

研究表明，水稻根系对铝毒的响应与一些基因的表达调控密切相关，如ALMT（Aluminum-activated Malate Transporter）、ART1（Aluminum Resistance Transcription Factor 1）等基因在水稻
对铝毒的抗性中发挥重要作用。

这些基因的表达调控可以影响水稻
对铝毒的耐受能力。

此外，水稻对铝毒的响应机理还与土壤环境因素有关。

土壤pH
值的变化会影响铝的毒性，酸性土壤中铝的毒性更大，而中性或碱性土壤中铝的毒性较小。

因此，调节土壤pH值可以影响水稻对铝毒的响应。

总的来说，水稻对铝毒的响应机理是一个复杂的过程，涉及到植物的生理生化、分子生物学和土壤环境等多个方面。

对水稻对铝毒的响应机理进行深入研究有助于培育耐铝水稻品种，改善铝毒土壤的农业生产能力，对于保障粮食安全和可持续农业发展具有重要意义。

江汉平原水稻中重金属元素累积效应及迁移运转特征江汉平原是中国主要的水稻种植区之一，而重金属元素的污染对水稻的生长发育和食品安全带来了不可忽视的影响。

本文对江汉平原水稻中重金属元素的累积效应及迁移运转特征进行探讨。

一、重金属元素的来源和污染状况重金属元素是指密度大于5 g/cm3的金属元素，具有毒性和生物积累性，包括铅、镉、铬、汞、砷等。

重金属元素的污染主要来自人类活动，如燃煤、矿山开采、电子废弃物等。

江汉平原是中国著名的农业区域，重金属元素的污染主要来自灌溉水、土壤和气溶胶。

研究表明，江汉平原水稻种植区铅、镉、砷等重金属元素的污染较为严重，其中以镉的污染最为突出。

该地区的废水中镉、铅等重金属元素含量高于国家标准，土壤中镉、铅、砷等重金属元素的含量也高于国家二级限值。

重金属元素在水稻中的累积效应是指重金属元素在水稻生长过程中从土壤、水体、气态污染物中吸收，并逐渐积累在水稻不同器官中的过程。

这种累积效应会对水稻的生长发育、品质和人体健康产生危害。

研究表明，江汉平原水稻中的镉、铅、砷等重金属元素可以通过根系进入水稻，也可以经由空气和水蒸气进入植株。

水稻对不同重金属元素的吸收具有差异性，镉和汞可以积累在水稻中的各个部位，包括根、茎和叶，而铅和砷则主要积累在根部和叶片。

水稻中不同器官对重金属元素的累积能力也不同，根、茎、叶和籽实对重金属元素的吸收能力依次降低。

三、重金属元素的迁移运转特征重金属元素在水稻中的迁移运转特征包括根-茎-叶的分配、不同器官的转移和分配、以及膳食摄入对重金属元素摄入的影响等。

为了减少江汉平原水稻中的重金属元素污染，可以采取以下措施：1. 加强废水和废气的处理，严格控制重金属元素的排放量。

2. 深入研究土壤中重金属元素的迁移和转化特征，发展环境友好型的水稻栽培技术。

3. 通过土壤改良和肥料管理等措施，降低土壤中重金属元素的含量。

4. 选育优质、耐污染的水稻品种，减少重金属元素在水稻中的累积。