植物生理学第二章-水分代谢

干种子：10－14％。
同一器官和组织在不同生育时期含水量不同
✓ 叶片：生长期含水量高，生长定型后含水量下降。 ✓ 禾谷类种子：发育初期含水量达90%，成熟时降至25%以下。
同一种植物生长在不同环境 中的含水量不同
✓ 隐蔽、潮湿：含水量高 ✓ 向阳、干燥：含水量低
慈菇
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2. 植物体内水分存在的状态
✓ 束缚水 (bound water) ：被植物细胞中的胶体颗粒或渗透物质 亲水基团牢固吸附，不能自由移动的水分。
水势（Water potential）: 体系中的水的化学势与处于相同大气压和 温度下纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积（指加入1 mol 水使 体系的体积发生的变化）。
水势 = 水溶液的化学势-纯水的化学势 水的偏摩尔体积
Ψw=（μw-μw0）/ Vw,m = △μw / Vw,m
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➢ Ψ(psi，普西 )的单位：Pa (Pascal)，帕；或 MPa，百万帕。 ➢ 纯水的ψ最高，为0。 ➢ 当水分子受溶质分子牵引，其水势降低:
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（一）水是细胞的重要组成成分 1. 植物的含水量 一般植物组织含水量为75-90%。 不同植物的含水量不同
✓ 水生植物：含水量>90%。 ✓ 中生植物：含水量一般为70-90%。
（绝大多数植物） ✓ 旱生植物：含水量低至6%。
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同一植物不同器官和组 织的含水量不同
✓ 高：生长旺盛的组织（嫩茎、幼根、新叶、发育中的果实），达80－90％； ✓ 低：趋于衰老和休眠的器官和组织，＜60%。树干、休眠芽：40-55%，风
➢ 水孔蛋白( Aquaporins, AQPs) —微集流
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Aquaporins are water channels
➢ 细胞膜及液泡膜上的一种内部蛋 白，其多肽链6次穿越膜而形成 孔道，特异地允许水分子通过。
➢ 非水泵，可减小水分子越膜的阻 力而使水顺着水势梯度自由迁移。 一些环境因素可以通过影响水孔 蛋白的开、闭而影响水分的跨膜 移动。
1 M 蔗糖溶液：-2.70 MPa 1 M KCl溶液： -4.50 MPa 叶片：-0.2 ~ -1.5 MPa
➢ Rule:水分总是从Ψ高的区域自发地流向Ψ低的区域。
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（二）植物细胞的水势组成 典型细胞的水势组成： Ψw =Ψπ +Ψp + Ψm
渗透势 (osmotic/solute potential) : Ψπ 压力势 (pressure potential) : Ψp 衬质势 (matrix potential) : Ψm
（在一定温度下将单位质量的物质由液态转变为气态所需的热量。）
3. 内聚力、黏附力和表面张力大：使植物体内导管中形成的上升的水 柱不易被拉断。
4. 水是良好的溶剂：水的介电常数极高，大大增加带电荷离子（K+、 Na+、Cl-、NO3-等）以及大分子（蛋白质、氨基酸、碳水化合物等） 的溶解性。
5. 水是透明液体，能透过可见光和紫外光，利于植物色素和光受体对 光的吸收与传导。
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质壁分离现象可以解释如下问题：
✓ 说明原生质层是半透膜 ✓ 判断细胞是否存活 ✓ 测定细胞的渗透势 ✓ 测定物质透过细胞的速率
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2.2 植物细胞的水势
(一）自由能、化学势、水势的概念
自由能： 在等温、等压条件下，能够做最大有用功的那部分能量。 化学势：在等温、等压条件下，每偏摩尔物质所具有的自由能。
壤表面大气的温度。
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第2节 植物细胞对水分的吸收
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2.1 植物细胞构成的渗透系统
渗透作用（osmosis）：水分通过半透膜从水势高的区域 向水势低的区域移动（扩散）的现象。
渗透作用实验：
• 区域1：低浓度溶液 • 区域2：高浓度溶液 • 中 间：隔以半透膜
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植物细胞可视为一个渗透系统
➢ 细胞膜：半透膜 (semi-permeable membrane) ➢ 细胞质：含多种溶质的溶液。 ➢ 液泡中含多种离子和糖，是发生渗透作用的主要部位。
✓ 凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成 分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生 理指标。
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吐水
叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
✓ 吐水也是由根压所引起的。 ✓ 作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，吐水现象可以作
为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。 ✓ 吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，因为吐水是经细胞渗出，
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水分子通过水通道示意图
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（二）植物细胞吸水的方式
渗透吸水：含有液泡的成熟细胞以渗透作用为动力的吸水 过程。如根系吸水、气孔保卫细胞的吸水等。
吸涨吸水：通过衬质势起主要作用的吸水方式。 如分生组织吸水、种子的萌发吸水等。
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第3节 植物根系对水分的吸收
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根的五大功能:
➢ 将植株固定于土壤中 ➢ 贮藏碳水化合物和其他有机分子 ➢ 合成生物碱和一些激素等重要物质 ➢ 吸收和向茎叶部运输水分和矿物质 ➢ 向根外分泌物质
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➢ 质壁分离（Plasmolysis）
（a→b）：蚕豆幼茎表皮置入0.4M蔗糖 溶液，引起植物细胞因液泡失水而使原
生质体和细胞壁的分离。
➢ 质壁分离复原（deplasmolysis）
（a←b）：上述组织放回稀溶液中，外界 水进入细胞，液泡体积变大，原生质体随 之扩大，与细胞壁接触，慢慢恢复原状。
Ψm在一些组织或情形下起主要作用： a) 非液泡化细胞（如顶端分生组织细胞） b) 干燥的种子、木材中，Ψm很低（可达-100MPa ），表现出极 强的吸水能力。 c) 土壤颗粒为典型的衬质，土壤的水势以Ψm为主 即 Ψw soil≈Ψm soil
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植物细胞的水势：Ψw =Ψπ +Ψp + Ψm 成熟细胞中：Ψw = Ψπ +Ψp
许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。
叶尖水孔示意图
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根压产生的机理
土壤溶液在根内沿质外体向内扩散，
其中的离子则通过主动吸收进入共
质体中，经过连续的共质体系到达
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2.3 植物细胞吸水的方式
（一）植物水分移动的方式
➢ 扩散(diffusion) — 浓度为动力：是一种自发过程，物质从浓度高的 区域向浓度低的区域移动的现象。 —细胞间水分的迁移(短距离运输)
➢ 集流(mass flow) —压力为动力：是指液体中成群的原子或分子在压 力梯度下共同移动。 —木质部导管和韧皮部筛管中溶液的流动。
✓ 水是光合作用的原料，在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解 过程中都有水分子参与。
（三）水是各种生理生化反应和运输物质的介质
✓ 水的介电常数极高，能够有效地抵抗电荷间的相互吸引能力，水 能溶解的物质比任何液体都多。
✓ 植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输，气体 交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需 以水作为介质。
6. 水具有不可压缩性：使细胞吸水后产生的静水压能维持细胞的紧张 度。
7. 水在结冰时密度较小，冰浮在水面上，使下面的水不易结冰，适宜 水生动植物生存。
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1.2 水分在植物生命活动中的作用
水是细胞的重要组成成分 水是代谢过程的反应物质 水是各种生理生化反应和运输物质的介质 水能使植物保持固有的姿态 水具有重要的生态作用
第2章 植物水分生理
植物对水分的吸收 水分在植物体内的运输 植物体向环境排出水分
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第1节 水分在生命活动中的作用 第2节 植物细胞对水分的吸收 第3节 植物根系对水分的吸收 第4节 植物的蒸腾作用 第5节 植物体内的水分运输 第6节 合理灌溉的生理基础
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第1节 水分在生命活动中的作用
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1.1 水的物理化学性质
——亲水基团：-NH2, -COOH, -OH(蛋白、核酸、纤维素微纤丝等)
✓ 自由水 (free water) ：不被胶体颗粒或渗透物质亲水基团吸引 或吸引力很小，可以自由移动的水分。
自由水/束缚水 高 低
原生质 溶胶 凝胶
代谢 旺盛 活性低
生长 快
迟缓
抗逆性 弱 强
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（二）水是代谢过程的反应物质
↑↓ ←→ Ψp>0 →←
↑↓
源自文库
✓ 在细胞吸水膨胀时，Ψp为正值，即降低 细胞的吸水能力；
✓ 在细胞失水收缩时，Ψp为负值，此时细 胞的吸水能力提高。
↓
→
←
↑
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3）衬质势（Ψm）：
由于细胞胶体物质（如蛋白质、纤维素、染色体、膜系统等） 的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。
Ψm在液泡化的细胞中被忽略不计，原因： a) 液泡化细胞含水量很高，Ψm趋于0（-0.01MPa左右 ）； b) Ψm通过Ψs 和Ψp而影响水势，其作用已包括在Ψs 和Ψp之中。
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3.1 根系吸水的部位
主要在根的尖端，包括根冠、分生区、伸长区和根毛区， 以根毛区的吸水能力最强。
①根毛多，增大了吸收面积 (5～10倍)；
②细胞壁外层由果胶质覆盖， 粘性较强，有利于和土壤 胶体粘着和吸水；
③输导组织发达，水分转移 的速度快。
在移栽时尽量保留细根，可以 减轻移栽后植株的萎蔫程度。
比热(J/g/˚C ) 4.2 5.0 2.6 2.4
汽化热(J/g) 2452 1334 301 556 523 1226 878
沸点(˚C) 100 -33 -78 -164 -88 65 78
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1. 水的比热容高：使植物对温度变化具有缓冲调节能力。（单位质量
的物质温度升高1℃所需的热量。）
2. 水的汽化热大：使植物可以通过蒸腾作用降低体温，避免高温伤害。
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1）渗透势（Ψπ）或溶质势（Ψs）： 由于溶质的存在而使水势降低的值。
注：Ψπ为负值，由于Ψπ的存在而使细胞发生渗透作用。
计算公式：Ψπ = -iCRT
式中，C：质量摩尔浓度； R：气体常数； T：绝对温度； i：解离系数。
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2）压力势（Ψp）：
由于细胞壁的存在，当植物细胞吸水膨胀， 原生质体对细胞壁产生一个压力，称之为 膨压(turgor pressure)，细胞壁则对原生质 体产生一个反压力，由此生成的势能为Ψp。 反之，植物细胞失水收缩时，原生质体对 细胞壁产生拉力，细胞壁则对原生质体产 生反拉力。
（一）水的组成和结构
2H和1O共价结合； 2个H－O间夹角105℃； 正负电荷中心不重合，故为极性分 子； 相邻水分子之间以H(＋)和O(－)以 氢键结合
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（二）水与植物生命活动有关的理化性质
H2O与其它分子的物理性质比较
H2O NH3 CO2 Methane Ethane Methanol Ethanol
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根系的生长、分布与吸水的关系
深度：小麦、玉米达1.5-2m深
广度：大量的分枝和根毛， 增大根系的表面积
甜玉米幼苗的主根
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3.2 根系吸水的途径
水分→根毛→皮层→内皮层→中柱薄壁细胞→导管
质外体途径：水分经由细胞壁、细胞间隙以及木质部导管等组成 的质外体的移动途径。（移动速度快） 共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动 到另一个细胞的细胞质。（移动速度较慢） 跨膜途径：指水分从一个细胞移动 到另一个细胞的过程，其中水分要 两次跨过质膜，主要是膜上的水通 道蛋白起重要作用。
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（四）水能使植物保持固有的姿态
✓ 植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧张度， 使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光 能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收。
（五）水具有重要的生态作用
✓ 水是植物体温调节器：蒸腾降温 ✓ 水对可见光的通透性：光合作用 ✓ 水对植物生存环境的调节：增加大气湿度、改善土壤及土
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∵内皮层细胞壁上的凯氏带(Casparian strip)，不允许离子和水分 子自由通过。
∴离子和水分只能通过共质体途径进入内皮层细胞到达木质部。
根中水分转运是通过质外体空间 → 内皮层细胞原 生质层（共质体）→ 质外体空间（导管）。
内皮层
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凯氏带
3.3 根系吸水的方式和驱动力
（一） 主动吸水—根压（root pressure）
——由植物根系代谢活动而引起的吸水过程。
根压是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部 上升的压力。
大多数植物的根压为0.1～0.2MPa， 有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。
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伤流
从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
✓ 伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可 持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。 伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和 植物激素等。