第四章遗传的连锁互换规律
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家畜遗传育种：2_4连锁交换规律
亲代 女性正常 XBXB
配子
XB
子代
XBXb
女性携带者
1
男性色盲
×
XbY
Xb
Y
XBY
男性正常
：
1
男性 的色盲 基因只 能传给 女儿， 不能传 给儿子
伴性遗传
女性携带者与正常男性结婚后的遗传现象
亲代 女性携带者 XBXb
配子 XB
Xb
男性正常
×
XBY
XB
Y
男孩 的色盲 基因只 能来自 于母亲
子代 XBXB
是___1_/_2___。
再见
交换值与遗传距离、连锁强度的关系
交换值 大 小
遗传距离 大
小
连锁强度 小
大
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二、性别决定与性连锁
性染色体类型与性别决定 性别的分化 伴性遗传 从性遗传与限性遗传
性 • ＸＹ型： 雌：XX; 雄:XY
染
雄性有两个异型性染色体
色 体 类
人类，哺乳动物（牛、猪、羊） • ＺＷ型：雌：ZW; 雄: ZZ
互 换 的 细 胞 学 基 础
➢重组型配子的比例
1、双杂合体F1所产生的四种配子的比例并不相等 因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的 交换。
两种亲本型配子数是相等，>50% 两种重组型配子数相等，<50% 2、重组型配子比例是发生交与遗传距离
从性遗传的实质: 由于性别的差异，雌雄个体分泌的雌、雄性
激素水平不同，性状发育受性激素的影响在两性 间表现出差异。
绵羊角的从性遗传 • 人的秃头性状也表现属从性遗传现象
限性性状的遗传
❖ 限性性状：指只在某一种性别表现的性状， 控制此类性状的基因多数位于常染色体上， 也有少部分位于性染色体上。限性性状有单 基因控制的单位性状，如单睾、隐睾；也有 多基因控制的数量性状，如泌乳量、产仔数、 产蛋性状等。
基因的连锁和互换规律-资料
2019/8/7
该课件由【语文公社】yuwen520友 情提供
基因的连锁和互换规律
练习二：
杂合体AaBb经过减数分裂产生了四种类型的 配子：AB Ab aB ab,其中AB 、 ab 两种配子各 占42%，这个杂合体基因型的正确表示应该是
A （A）
a
B b
A （B）
a
b B
A （C） a
B b
（D）Aa
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基因的连锁和互换规律
2019/8/7
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基因的连锁和互换规律
P
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F2
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基因的连锁和互换规律
P
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基因的连锁和互换规律
2019/8/7
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基因的连锁和互换规律
连锁与互换规律的实质：
位于同一个染色体上的不同基因，再减数 分裂过程形成配子时，常常连在一起进入 配子中，在减数分裂形成四分体时，由于 同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色 单体的交换而发生交换，因而产生基因重 组。
一对等位基因
自由组合规律：两对同源染色体上
的两对等位基因，基因重组为非同源染色 体自由组合。
2019/8/7
连锁和互换规律：一对同源染色体
上的两对或多对等位基因，非同源染色
单体的局部互换而互换，从而导致基因
重组
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基因的连锁和互换规律
精选4第四章连锁遗传资料
•
CcSs
ccss
• F2 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
•
4032
4035
149
152
• 亲型配子= • 交换型配子= • 重组率＝
4032＋4035＝8067 149+152=301 (301/(8067+301))×100%=3.6%
例2自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定(1)
• 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为： a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1，a=d, b=c
亲 4032
测交后代 无色、饱满(ccShsh)
F1
有色、凹陷(Ccshsh)
新 152
3.6表4-1 玉米两点测验的三个测交结果之二
亲本 /后代
表现型及基因型 种类
种子 重组型 粒数 配子(%) 组合
P1 糯性、饱满(wxwxShSh) P2 非糯性、凹陷(WxWxshsh)
Curt Stern
McClintock (left)
Barbara McClintock (1902-1992) 1983 Nobel Prize in Physiology or
Medicine
4.2.1 玉米实验
1931年，麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿（Creighton, B）
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
4.1.2 连锁法则的建立
1910 摩尔根 （Morgan，T. H.） 布里吉斯（Bridges, C.B.） 建立连锁法则 (law of linkage) 果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple，Pr） 长翅和残翅（vestigial，Vg）
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
第四章2 遗传学基本定律和人类性状的遗传方式(2)
v 之间发生了互换,形成了新的连锁关系,
叫不完全连锁，既互换。
结论：
在生殖细胞形成时，位于同一条染色体 上的基因彼此连锁在一起传递的规律称为 连锁律；同源染色体上的两对等位基因之 间的交换现象称为互换。 互换率：等位基因之间发生交换的频率。 与等位基因之间的距离有关。 距离大 互换 ；距离小 互换 1%互换率=1cM
1.连锁与互换规律
1. 连锁遗传现象 ：
1）雄果蝇的完全连锁遗传
灰身长翅雌果蝇 （BBVV）和黑身残 翅雄果蝇（bbvv） 进行杂交 F1中的灰身长翅的 雄果蝇和黑身残翅 的雌果蝇进行测交 后代中只出现了两 种类型：黑身残翅 和灰身长翅，且数 目相等
灰身长翅 (BBVV)
黑身残翅 (bbvv)
1/16YyRr 1/16yyRr
1/16Yyrr 1/16yyrr
2) 分枝法(branching process)
r
G
Y
R
y
r
F1
Y y R r
黄色圆粒
Y R
Y
r
y R
y r
YR
Y Y
RR
Y Y R
r
Y y R R
Y y R
r
Y
r
Y Y R
r
Y Y r
r
Y y R
Y
r
y r
r
yR
Y yR R
Y yR
r
Байду номын сангаас
y
yR R y
yR
r
y r
Y yR
r
Y
y rr
y
yR
r
y
yr
r
4.多对相对性状的遗传
第四章 遗传的基本规律
实质 （1）等位基因 位于一对同源染 色体上 （2）等位基因 随同源染色体分 开而分开，独立 地随配子遗传给 下一代 （3）等位基因： 位于一对同源 染色体相同位置上， 控制着相对性状的 基因
分离定律的实质:
重点
在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体 上的等位基因，具有一定的独立性,生物体在 进行减数分裂形成配子时，等位基因会随着 同源染色体的分开而分离，分别进入到两个 配子中，独立地随配子遗传给后代，并且呈 现一定的比例。
不稳定遗传，杂交后代会发生性状分离现象
（2）豌豆花大，便于进行人工异花传粉
异花传粉—
—花粉和雌蕊
来自不同的植
物或不同花。
（3）豌豆的相对性状易于区分
便 于 观 察 、 分 析 实 验 结 果 相对性状：同种生物的同一性状的不同表现类型
请判断下列性状是否为相对性状：
1）牵牛花的阔叶与小麦的窄叶 （ 2）兔的白毛与黑毛 3）狗的长毛与卷毛 （ （ ） ）
基因的自由组合定律和分离定律的比较:
基因的分离定律 相对性状的 对数 基因的自由组合定律
二对相对性状
n对相对性状
一对
一对等位基因
二对
二对等位基因
n对
n对等位基因
等位基因对 数
F1的配子种 类 F2的表现型 F2的基因型
2种 2种 3种
4种 4种 9种
2 n种 2n种 3 n种
第三节 连锁互换定律
+
红墨水与蓝墨水混合后的颜色？
品红色（介于红 色和蓝色之间）
混合后能否再将这两种墨水分开？
不能
因此，人们曾认为生物的遗传也是这样，双亲的遗传 物质混合后，子代的性状介于双亲之间；这种观点称 为融合遗传。
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
中学生物竞赛辅导：第四章 遗传基本规律
4.从性遗传
从性遗传或称性影响遗传：不为X及Y染色体上基因 所控制的性状，因为内分泌及其他关系使某些表现 或只存在于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为 隐性的现象。
P 有角雌羊 HH × hh 无角雄羊
↓
子一代
Hh （雌无角，雄有角）
↓
子二代
1HH 2Hh 1hh
雌性： 有角 无角 无角
雄性： 有角 有角 无角
基因组印记是由于DNA结构的修饰导致基 因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰 化、甲基化等。
基因组印记是表观遗传变异的一种。 表观遗传变异泛指DNA序列未变化而表型发生可 遗传变化的现象。
四、叶绿体和线粒体遗传
叶绿体遗传
1.叶绿体遗传的表现
紫茉莉的花斑叶色遗传中,杂种 植株的表型完全取决于母本枝条的 表型,与提供花粉的枝条无关.而叶 色是和叶绿体中叶绿素的形成有关.
X+X+ × X W Y
X+
XW
Y
♂ ♀
X+
X+X W × X+
X+X+
X+Y Y
X+Y
Xw
X+XW
XWY
假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性
的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。
3.限性遗传
在性连锁中，位于Y染色体或W染色体上的基因所控制的遗 传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象称为限性遗传。 如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有 关。
株数 4831 390
红、长 ppL393
红、园 ppll 1338
总数 6952
解: 利用纯合隐性个体在F2出现的概率 ppll的概率=1338/6952=0.192； ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192； 故pl的概率=（ 0.192 ）1/2 = 0.44 = 44％； 在相引相中，pl的概率= PL的概率= 44%； 在相引相中， pl + PL 均是亲本型配子， 故重组型配子的%=1-2 × 44% =12% 即重组率=12%
4第四章连锁与交换规律
相引组：显性基因与显性基因，隐性基因 与隐性基因连锁的基因组合，称相引组。
相斥组：显性基因与隐性基因连锁的基因 组合，称相斥组。
二、不完全连锁
（一）不完全连锁现象
P F1
灰、残BBvv×bbV＋V＋黑、长 ↓ ♀ BbV＋v灰、长×bbvv黑残♂ ↓测交
BbV+v
灰长
Bbvv
灰残
bbV+v
黑长
bbvv
2.计算着丝点与Bb的重组值和距离
重组型孢子数
重组值＝
孢子总数 M2型子囊数
总子囊数 ×
＝
1
2
×100％
重组值去掉％表示着丝点与Bb的距离（图距）
第五节 连锁交换规律的意义
一、理论上的意义 （一）连锁交换的研究，证实了基因在染色体上 呈线性排列。 （二）是绘制连锁遗传图的理论基础。 （三）说明了生物多样性的另一个重要原因是基 因的交换。 （四）说明了一些性状不能独立分配的原因，发 展了孟德尔定律，使性状的遗传规律更为完善。
黑残
8.5%
41.5% 41.5%
8.5%
不完全连锁的试验表明：
1.从测交后代的表现型比例，可以推出F1产生 配子的比例，所以测交后代中重组型出现的比 例也就是F1产生重组型配子的比例。 2.亲本型总是大于重组型。
（三）细胞学过程分析
减数分裂 前期Ⅰ 偶线期－各对同源染色体配对 粗线期－出现四分体，开始交换 双线期－出现交叉（交换部位） 末期Ⅰ 同源染色体分开→形成2个子细胞 末期Ⅱ 姐妹染色单体分开→形成4个子细胞
设单交换Ⅰ出现的概率为P，单交换Ⅱ出现 的概率为q，如果它们互不影响，双交换出 现概率为P· q，小于P，也小于q。 ④ 单交换的RF必须加上双交换的RF来校正。 RF(交换Ⅰ)＝RF(单交换Ⅰ)＋RF(双交换)－ 反映AB间的距离 RF(交换Ⅱ)＝RF（单交换Ⅱ）＋RF（双交换） －反映BC间的距离。 AC间的交换值＝单交换Ⅰ＋单交换Ⅱ＋2× 双交换（反映AC间的距离）
生物学科连锁互换规律
交换值＝
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
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739
重
717
亲
2716
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C
SH
WX
3.6
20
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要 用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交 换的细胞学证据。
♀果蝇—— c C
X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c
显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 cC Bb
例
X
粉红、非棒眼 ♂
c
▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P
♂BB X ♀bb
vv
VV
F1
♀Bb X ♂bb
vV
vv
BbB b
b
vVV v
v
Bbbb Bb bb
vvVv Vv v v
83%
17%
特点及概念
❖ 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交 换规律的特点。
❖ 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组
举例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结 果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：
7
C
AB A
BC
7
5
5
2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
实验一 P1有、饱
P2 无、凹
实验二
P1糯、饱
P2非糯、
凹
F1 测交 亲本
有、 无、 饱凹
非糯、糯、 饱凹
152 8368
96.4%
3.6%
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
第三节 基因定位和遗传连锁图
基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一 染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序， 即是基因定位。
基因定位方法：两点测验法、三点测验法。
❖ 两点测验法（two-point test cross）：是最基 本的方法，是以两对基因为基本单位来计算 重组率，以求的基因间的距离从而进行定位 的。
原因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的 连锁基因，它们连在一起往下遗传。
P BB X b b
vv
VV
F1
♂ B b X♀ b b
vV
vv
Bb
bb
vv
Vv
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
❖ 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （XX) （XX） XX
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构 成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独 立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppP- ppll
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实际值4831 390 393 1338 6952
调换后的杂交实验结果
P
紫圆 X 红长
PPll
ppLL
F1
紫长（PpLl）
F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数
P-ll P-L- ppll ppL-
测交 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹
非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹
组合 类型
亲 重 重 亲
重 亲 亲 重
种子 粒数
4032 152 149 4035
1531 5885 5991 1488
重组 率 3.6%
20%
实验三
P1非、有 P2糯、无
非糯、糯、 有无
非、有 非、无 糯、有 糯、无
亲 重
2542 22%
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交
换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒（PpLl）
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
P
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/CSh
csh/csh
F1
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/csh
csh/csh
有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh
4032
4035
149
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大 小
说明
交换值应在0-50%之间 =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变
化，属于不完全连锁。
❖ 交换值不超过50%的原因 ①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能
有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
可测得双交换值。 ❖ 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因
为例来说明
❖ 为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因 仍以c、sh、wx代表。
续三点测验法
P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯
++ ++ ++
b
♂ ♀ c B
C b
c b
非交换类型
续上图
c 交b
C 换B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是 指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X 100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小， 即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因， 在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换 的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交 换，从而导致了等位基因间的交换。
基因是怎样交换的呢？ 双线期；四分体；交叉（chiasma）
Bv B v B v Bv B v B V bV b V b v bV b V b V
理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417
实际值 95 226 1 95 417
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀
F2
灰身残翅
黑身长翅
Bbvv
bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？
重
717
亲
2716
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C
SH
WX
3.6
20
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要 用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交 换的细胞学证据。
♀果蝇—— c C
X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c
显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 cC Bb
例
X
粉红、非棒眼 ♂
c
▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P
♂BB X ♀bb
vv
VV
F1
♀Bb X ♂bb
vV
vv
BbB b
b
vVV v
v
Bbbb Bb bb
vvVv Vv v v
83%
17%
特点及概念
❖ 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交 换规律的特点。
❖ 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组
举例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结 果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：
7
C
AB A
BC
7
5
5
2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
实验一 P1有、饱
P2 无、凹
实验二
P1糯、饱
P2非糯、
凹
F1 测交 亲本
有、 无、 饱凹
非糯、糯、 饱凹
152 8368
96.4%
3.6%
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
第三节 基因定位和遗传连锁图
基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一 染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序， 即是基因定位。
基因定位方法：两点测验法、三点测验法。
❖ 两点测验法（two-point test cross）：是最基 本的方法，是以两对基因为基本单位来计算 重组率，以求的基因间的距离从而进行定位 的。
原因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的 连锁基因，它们连在一起往下遗传。
P BB X b b
vv
VV
F1
♂ B b X♀ b b
vV
vv
Bb
bb
vv
Vv
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
❖ 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （XX) （XX） XX
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构 成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独 立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppP- ppll
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实际值4831 390 393 1338 6952
调换后的杂交实验结果
P
紫圆 X 红长
PPll
ppLL
F1
紫长（PpLl）
F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数
P-ll P-L- ppll ppL-
测交 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹
非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹
组合 类型
亲 重 重 亲
重 亲 亲 重
种子 粒数
4032 152 149 4035
1531 5885 5991 1488
重组 率 3.6%
20%
实验三
P1非、有 P2糯、无
非糯、糯、 有无
非、有 非、无 糯、有 糯、无
亲 重
2542 22%
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交
换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒（PpLl）
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
P
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/CSh
csh/csh
F1
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/csh
csh/csh
有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh
4032
4035
149
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大 小
说明
交换值应在0-50%之间 =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变
化，属于不完全连锁。
❖ 交换值不超过50%的原因 ①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能
有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
可测得双交换值。 ❖ 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因
为例来说明
❖ 为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因 仍以c、sh、wx代表。
续三点测验法
P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯
++ ++ ++
b
♂ ♀ c B
C b
c b
非交换类型
续上图
c 交b
C 换B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是 指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X 100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小， 即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因， 在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换 的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交 换，从而导致了等位基因间的交换。
基因是怎样交换的呢？ 双线期；四分体；交叉（chiasma）
Bv B v B v Bv B v B V bV b V b v bV b V b V
理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417
实际值 95 226 1 95 417
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀
F2
灰身残翅
黑身长翅
Bbvv
bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？