第六章 细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，它们能高效地将能量转换成ATP。线粒体广泛存在于各尖真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们的形态结构都呈封闭的双层结构，内膜都演化为极其扩增的特化结构，并在能量转
换中起主要作用。
线粒体和叶绿体以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。 第一节 线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态与分布
线粒体多呈线状和粒状，是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，由外膜、内膜、膜
间隙及基质4部分构成。 （二）线粒体的结构与化学组成
线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。线粒体的蛋白可分为可溶性与不溶性两类，可
溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部
分酶蛋白。线粒体脂类主要成分是磷脂。蛋白质(线粒体干重的65～70％)脂类(线粒体干重
的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂，线粒体脂类和蛋白质的比值:
0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
线粒体内外膜在化学组成上根本不同是脂类和蛋白质的比值不同。内膜的脂类与蛋白质
的比值低，外膜中比值较高。 1 外膜 外膜：厚约6nm，含孔蛋白(porin)，通透性高。 2 内膜
厚约6－8nm，通透性低，只有不带电荷的小分子才能通过。内膜向内褶叠形成嵴。内
膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部和基部组成，头部又叫F1，基部又
叫F0。 3 膜间隙
内外膜之间宽8nm的空隙，它延伸到嵴的轴心部（嵴内隙），内含许多可溶性酶类、底
物和辅助因子。 4 线粒体基质
内膜和嵴包围的空间，内含蛋白质性质的胶状物质。基质中有催化三羧酸循环、脂肪酸－氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成等有关的酶类和其它成分，如环状DNA、RNA、核糖
体及较大的致密颗粒，其作用主要是贮存Ca＋ 。
线粒体酶的定位
本章要点：本章重点阐述了线粒体和叶绿体的结构和功能，要求重点掌握掌握线粒体与氧化磷酸化，线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，了解线粒体和叶绿体的起源与增殖。
一、名词解释
1、氧化磷酸化 2、电子传递链（呼吸链） 3、ATP合成酶
4、半自主性细胞器 5、光合磷酸化
二、填空题
1、能对线粒体进行专一染色的活性染料是 。
2、线粒体在超微结构上可分为 、 、 、 。
3、线粒体各部位都有其特异的标志酶，内膜是 、外膜是 、膜间隙是 、基质是 。
4、线粒体中，氧化和磷酸化密切偶联在一起，但却由两个不同的系统实现的，氧化过程主要由 实现，磷酸化主要由 完成。
5、细胞内膜上的呼吸链主要可以分为两类，既 和 。
6、由线粒体异常病变而产生的疾病称为线粒体病，其中典型的是一种心肌线粒体病 。
7、植物细胞中具有特异的质体细胞器主要分为 、 、 。
8、叶绿体在显微结构上主要分为 、 、 。
9、在自然界中含量最丰富，并且在光合作用中起重要作用的酶是 。
10、光合作用的过程主要可分为三步： 、 和 、 。
11、光合作用根据是否需要光可分为 和 。
12、真核细胞中由双层膜包裹形成的细胞器是 。
13、引导蛋白到线粒体中去的具有定向信息的特异氨基酸序列被称为 。
14、叶绿体中每 个H+穿过叶绿体ATP合成酶，生成1个ATP分子，线粒体中每
个H+穿过ATP合成酶，生成1个ATP分子。
用心 爱心 专心 [竞赛辅导 细胞]第六章 线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换的细胞器。线粒体广泛存在于各类真核细胞中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。它们能将能量转换成驱动细胞进行生命活动所需要的能源。它们的形态特征主要是呈现封闭的双层膜结构,且内膜经过折叠并演化为极大扩增的内膜为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合作用的复杂的化学反应提供了基地与框架。其次,它围成了一个包含能催化其它细胞生命化学反应的多种酶的内腔（基质）。
线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的精密装置。尽管它们最初的能量来源有所不同,但却有着相似的基本结构,而且以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与转译蛋白质的体系。很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息统称为真核细胞的第二遗传信息系统,或称核外基因及其表达体系。虽然线粒体和叶绿体具有自己的遗传物质和进行蛋白质合成的全套机构,但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和线粒体DNA或叶绿体DNA分别编码的。所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。
第一节 线粒体与氧化磷酸化
1890年,德国科学家Altmann首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗粒状的结构,称作生命小体。1987年Benda重复了以上实验,并将之命名为线粒体。1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体,从而确认线粒体是普遍存在于真核生物所有细胞中的一种重要细胞器。1900年Michaelis用詹纳斯绿B（Janus
green B）对线粒体进行活体染色,证实了线粒体可进行氧化还原反应。1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。1913年Engelhardt证明磷酸化和氧的消耗耦联在一起。1943～1950年,Knnedy和Lehninger进一步证明,柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。次年,Lehninger又发现磷酸化需要电子传递。
1第七章 细胞的能量转换――线粒体和叶绿体 生物的基本能量来源于太阳光的辐射能。但生物体不能直接利用太阳光的辐射能，必须先使之转换成化学能，再为生物体利用。 叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。 线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。 因此，线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质体系。 很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称为核外基因及其表达体系。 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。 第一节 线粒体与氧化磷酸化 人体内的细胞每天要合成几千克的ATP，且95%的ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，因此线粒体被称为细胞内的“能量工厂”（power plants）。 线粒体通过氧化磷酸化作用，进行能量转换，为所需要的细胞进行各种生命活动提供能量。 一、线粒体的形态结构 1、线粒体的形态、大小、数量与分布 1) 线粒体的形状 线粒体的形状各种各样，以线状和颗粒状最常见。也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。 2) 线粒体的大小 线粒体的一般直径为0.5-1.0um,长,1.5-3.0um。有的长达5um（如肝细胞）或10－20 um（胰腺细胞）或40 um（人的成纤维细胞）。 3) 线粒体的数量 线粒体的数目由数百――数千个不等。如利什曼原虫中只有一个巨大的线粒体，海胆卵细胞则多达30万个。 4) 线粒体的分布 线粒体在细胞中的分布一般是不均匀的。 二、线粒体的超微结构 在电镜下观察到线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。 主要由外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）、基质（matrix）或内室（inner chamber）4部分组成。 2图7－1 1.外膜 外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，厚约6 um。外膜上有排列整齐的筒状圆柱体，其成分为孔蛋白(porin)，圆柱体上有小孔。 2．内膜 位于外膜内侧，把膜间隙与基质（内室）分开。内膜对物质的通透性极低，能严格控制分子和离子的通过。内膜含有大量的心磷脂（cadiolipin），形成通透性屏障，如H＋、ATP、丙酮酸等不能自由透过内膜，必须在载体或通透酶（permease）系统的协助下才能实现跨膜运输。 内膜向线粒体内室褶叠形成嵴（cristae），嵴使内膜的表面积大大增加。 嵴有两种类型： 板层状 管状 用电镜负染色法观察分离的线粒体时，可见内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄的球状小体，称为基粒。 基粒分两部分： 头部，又称F1，为球形，直径9 um的颗粒。 基部，又称F0，嵌入线粒体内膜。 3、膜间隙 膜间隙是内外之间封闭，宽约6－8 um，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。 嵴内间隙（intracristal space）与膜间隙相通，实际上是膜间隙的延伸。 4．基质或内室 基质为内膜所包围的嵴外空间，腔内充满可溶性蛋白状的胶状物，呈均质状，具有一定的PH和渗透压。 三、线粒体的化学组成及酶的定位 1、线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂质。其中蛋白质占线粒体干重的65－70%，脂质占25－30%。 线粒体的蛋白质可分为可溶性与不可溶性两类。 可溶性蛋白大多数是基质中的酶和膜的外周蛋白。 3不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。 线粒体的脂质主要成分是磷脂，占脂质的3/4以上。其中含磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、心磷脂和少量的肌醇及胆固醇等。 2、线粒体酶的定位 线粒体约有140余种酶，分布在各个结构组分中，其中37%是氧化还原酶，10%是合成酶，水解酶不到9%，标志酶约30种。 在标志酶中，如单胺氧化酶（外膜）、腺苷酸激酶（膜间隙）、细胞色素（内膜）、苹果酸脱氢酶（基质）等。 表7-1 线粒体主要酶的分布 部位 酶的名称 部位 酶的名称 外膜 单胺氧化酶 膜间隙 腺苷酸激酶 NADH－细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶
