大连理工大学生物化学--三羧酸循环分析解析
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生物化学中若干循环和穿梭有关循环1.三羧酸循环⑴该循环中有三个不可逆反应,分别是:①草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合生成柠檬酸,由柠檬酸合酶催化②异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸,由异柠檬酸脱氢酶催化③α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,由α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化⑵特点:经过一次三羧酸循环,●消耗一分子乙酰CoA,●经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。
●生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP。
整个循环反应为不可逆反应●⑶三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径;是三大营养物质代谢联系的枢纽;为其它物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供H+和e。
2.乳酸循环3.底物循环4.柠檬酸-丙酮酸循环线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中,在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A,后者可利用脂肪酸合成,而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸,苹果酸又在苹果酸酶的脱羧催化下变成丙酮酸,丙酮酸经内膜载体运回线粒体,在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸。
这一过程叫做“柠檬酸-丙酮酸循环”。
每循环一次,消耗2分子ATP,将一分子乙酰辅酶A从线粒体运出,并为机体提供一分子NADPH+H+5.丙氨酸-葡萄糖循环6.Γ-氨基丁酸循环L—谷氨酸脱羧酶γ-氨基丁酸CO27.鸟氨酸循环8.甲硫氨酸循环9.嘌呤碱循环10.核糖体循环指在细胞内构成核糖体的大小两种亚单位(沉淀系数为50S或60S的大亚单位和30S或40S的小亚单位)与蛋白活体合成开始会合(70S或80S粒子形成),合成后又分离的这一反复循环而言(参见核糖体)。
核糖体在不合成蛋白时,分离成亚单位,这是由于多肽链起始因子之一与小亚单位结合,而抑制了与大亚单位的结合。
这种状态的小亚单位,如果与其它起始因子、起始tRNA、mRNA结合,则形成多肽链起始复合体。
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵,在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径,还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图(二)糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃,可以通过各种代谢途径,生成不同的物质(图5-4)。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2+CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下,被还原为乙醇。
CH3CHO+NADH+H+→CH3CH2OH+NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里,丙酮酸便被NADH还原为乳酸,即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH+NADH+H+→CH3CHOHCOOH+NAD+(5-7)在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
三羧酸循环简要解释
三羧酸循环,又称为柯里循环或TCA循环(TCA Cycle),是细
胞内的一种代谢途径。
它在细胞质中进行乳酸发酵以及在线粒体内进
行有氧呼吸中起着重要的作用。
该循环是将葡萄糖、脂肪和蛋白质等营养物质转化为能量的过程
之一。
它以脱氢的方式将乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)从代谢途径中的碳源(如糖类或脂肪酸)中生成,并将其完全氧化为二氧化碳和水。
这
个过程中产生的高能电子在线粒体呼吸链中通过氧化磷酸化反应转化
为大量的ATP能量。
三羧酸循环由多个酶催化反应组成,包括乳酸脱氢酶、柠檬酸合
成酶、异柠檬酸酶、间柠檬酸异构酶、脱水氢素酶、酮戊二酸去羧酶、輔酶A脱水酶、琥珀酸脱氢酶、脱氢异戊酸脱氢酶和戊二酸脱氢酶等。
总结起来,三羧酸循环通过一系列酶催化反应将乙酰辅酶A完全
氧化为二氧化碳和水,并产生大量的ATP能量。
这个循环是生物体维
持能量供给和新陈代谢平衡的重要过程。
三羧酸循环名词解释三羧酸循环是一种重要的生物化学过程,也被称为柠檬酸循环或Krebs循环。
它是细胞内供能的主要路径之一,通过将有机物质在细胞的线粒体中氧化分解,产生能量和二氧化碳。
三羧酸循环是一系列化学反应的循环过程,将碳源转化为能量形式(ATP)和电子供体NADH和FADH2。
三羧酸循环的过程可以分为八个主要反应,每个反应都由特定的酶催化,并产生特定的中间产物。
以下是对三羧酸循环主要反应的简要解释:1. 乙酰辅酶A与草酰乙酸的反应:乙酰辅酶A(由脂肪酸或糖类代谢生成)与草酰乙酸结合,释放出辅酶A,形成柠檬酸。
2. 柠檬酸的异构化:柠檬酸脱水酶催化柠檬酸的异构化,生成庚二酸。
3. 庚二酸的氧化:庚二酸经庚二酸脱氢酶氧化为苹果酸。
4. 苹果酸的脱羧:苹果酸脱羧酶催化苹果酸的脱羧反应,生成酮戊二酸。
5. 酮戊二酸的脱羧:酮戊二酸脱羧酶催化酮戊二酸的脱羧反应,生成亚戊酸。
6. 亚戊酸的还原:亚戊酸经亚戊酸脱氢酶的反应还原为乙酰辅酶A。
通过以上六个反应,三羧酸循环已将一个乙酰辅酶A转化为产生三个分子的二氧化碳和同时得到一个分子的GTP(能量)、三个分子的NADH(电子供体)和一个分子的FADH2(电子供体)。
这些中间产物随后可以进入细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应,最终产生更多的ATP和水。
三羧酸循环在维持细胞能量平衡、产生ATP的还具有其他重要的生理功能。
柠檬酸从三羧酸循环中分子构造的角度来看,可以作为生物合成的前体,参与合成脂肪酸、胆固醇等重要有机物质;还可以参与尿素循环代谢途径的产生,对于氨基酸代谢和解毒过程十分重要。
三羧酸循环是一种复杂而重要的生物化学代谢过程,通过将有机物质氧化分解,产生能量和二氧化碳。
它在维持细胞能量平衡和参与许多生理功能方面起着关键作用。
进一步了解三羧酸循环的机制和生理特性,有助于我们对生物体能量代谢和相关疾病的理解,以及为药物和治疗方法的研发提供基础。
一、三羧酸循环的重要性三羧酸循环是细胞内最重要的代谢途径之一,它对于维持细胞能量平衡和生命活动至关重要。
一、丙酮酸脱氢酶复合体(一)反应过程:5步,第一步不可逆。
1.脱羧,生成羟乙基TPP,由E1催化。
2.羟乙基被氧化成乙酰基,转移给硫辛酰胺。
由E2催化。
3.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
4.氧化硫辛酸,生成FADH2。
由E3催化。
5.氧化FADH2,生成NADH。
复合体有60条肽链组成,直径30nm,E1和E2各24个,E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂,在电荷的推动下携带中间产物移动。
(二)活性调控此反应处于代谢途径的分支点,收到严密调控:1.产物抑制:乙酰辅酶A抑制E2,NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节:E1受GTP抑制,被AMP活化。
3.共价调节:E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性,水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用,钙和胰岛素增加去磷酸化作用,ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径:8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸,故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
1.辅酶A与草酰乙酸缩合,生成柠檬酸由柠檬酸缩合酶催化,高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸,抑制下一步反应的酶,称为致死合成,可用于杀虫剂。
2.柠檬酸异构化,生成异柠檬酸由顺乌头酸酶催化,先脱水,再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物(谷胱甘肽或Cys等)维持其活性。
3.氧化脱羧,生成α-酮戊二酸第一次氧化,由异柠檬酸脱氢酶催化,生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶,能量高时抑制。
生理条件下不可逆,是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶,需NADPH,不是别构酶。
其反应可逆,与NADPH还原当量有关。
4.氧化脱羧,生成琥珀酰辅酶A第二次氧化脱羧,由α-酮戊二酸脱氢酶体系催化,生成NADH。
其中E1为α-酮戊二酸脱氢酶,E2为琥珀酰转移酶,E3与丙酮酸脱氢酶体系相同。
简述三羧酸循环三羧酸循环,也被称为柠檬酸循环或Krebs循环,是生物体内的一种重要代谢途径。
它是维持细胞能量供应和有机物合成的关键过程。
本文将通过人类视角,以简洁的语言描述三羧酸循环的过程和功能。
三羧酸循环是一系列化学反应的集合,发生在细胞线粒体的内膜系统中。
它的主要功能是将有机物质(如葡萄糖、脂肪酸等)分解为二氧化碳和能量,同时合成一些重要的有机分子。
三羧酸循环是细胞呼吸的重要组成部分,通过产生能量分子ATP来满足细胞的能量需求。
三羧酸循环的过程可以分为四个主要步骤:酸化、脱羧、还原和再生。
首先,葡萄糖或其他有机物质在细胞质内被分解为丙酮酸和辅酶A,然后通过转运蛋白进入线粒体内膜系统。
在线粒体内,丙酮酸被氧化为柠檬酸,再经过一系列的反应逐步转化为其他有机酸。
在这个过程中,每一个有机酸都会脱羧,生成二氧化碳和高能电子。
这些高能电子通过蛋白质复合物呼吸链传递,最终与氧气结合生成水,并释放大量的能量。
在三羧酸循环中,还有一些重要的中间产物,如柠檬酸、草酰乙酸和丙酮酸。
这些中间产物不仅可以用于生成能量,还可以通过其他途径合成脂肪酸、胆固醇等生物大分子。
此外,三羧酸循环还参与调节细胞内的代谢平衡,维持细胞内的酸碱平衡,调节体温等重要生理过程。
三羧酸循环对人体的生物代谢有着重要的影响。
它是有氧呼吸的关键步骤,能够产生大量的ATP,为细胞提供所需的能量。
此外,三羧酸循环还参与葡萄糖代谢、脂肪酸代谢等重要生理过程,对维持身体的正常功能至关重要。
总结起来,三羧酸循环是一种重要的代谢途径,通过将有机物质分解为二氧化碳和能量,并合成其他重要有机分子,满足细胞的能量需求和生物合成的需要。
它不仅对维持细胞正常功能至关重要,还对整个生物体的正常生理过程起着重要调节作用。
通过深入了解三羧酸循环的机制和功能,我们可以更好地理解生物体的代谢过程,并为相关疾病的治疗提供新的思路和方法。
三羧酸循环三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶A(丙酮酸氧化脱羧的产物)缩合生成具有三个羧基的柠檬酸开始,经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束,在循环过程中,乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2,并释放出大量能量。
由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸,并且循环中有三个三元羧酸(柠檬酸、异柠檬酸和草酰琥珀酸),故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环,简称TCA循环。
1.乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶 Citrate synthase●ATP、NADH、琥珀酰-CoA等抑制酶活性;●草酰乙酸和乙酰-CoA激活酶活性2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸3.异柠檬酸氧化脱羧生成—酮戊二酸●三羧酸循环中第一次氧化脱羧作用●异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环的限速酶a)异柠檬酸脱氢酶被Ca2+活化,它是一个别构酶.b)正调控物是ADP,ADP可增加酶和底物的亲和力。
NAD+、 Ca2+和ADP有协同作用。
c)NADH和ATP可以抑制酶活性。
d)总之,细胞在具有高能状态时酶活性被抑制;在低能状态时酶活性被激活。
4.—酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应,释放大量能量,产生NADH和CO2.此酶也是一个调节酶,受其产物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制,细胞高能荷时,ATP也可反馈抑制酶的活性.5.琥珀酰CoA转化成琥珀酸,并产生GTP这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸●三羧酸循环中第三步氧化还原反应●琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的酶,直接与呼吸链联系。
●延胡索酸是反丁烯二酸,而不是顺丁烯二酸(马来酸),后者不能参加代谢,对有机体有毒性。
7.延胡索酸被水化生成L-苹果酸8.L—苹果酸脱氢生成草酰乙酸a、总反应式: 总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O==2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP1GTP = 1 ATP; 1NADH = 3ATP; 1FADH2= 2ATP葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式:直接产生ATP;生成高能分子NADH或FADH2,后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。