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第十一章核糖体● 核糖体是细胞质中普遍存在的一种非膜性细胞器，由RNA和蛋白质组成，是细胞内蛋白质合成的场所。
● 多聚核糖体是由多个甚至是几十个核糖体串联在一条mRNA上构成的，能高效的进行肽链的合成。
● 蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
● RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
关键词：核糖体；多聚核糖体；蛋白质合成第二节多聚核糖体与蛋白质的合成核糖体（ribosome）是合成蛋白质的细胞器，其功能是以mRNA为模板，以氨基酸为原料高效且精确地合成蛋白质多肽链。
在真核细胞中，核糖体以多聚核糖体的形式存在能高效的进行肽链的合成。
一、多聚核糖体核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA 分子上高效地进行肽键的合成。
这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。
图11-2-1多聚核糖体二、蛋白质的合成蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
原核细胞蛋白质合成的过程已比较清楚，包括3个阶段：肽链合成的起始，延伸和终止。
在起始之前还要进行氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1. 定义氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰- tRNA的过程。
活化反应在氨酰-tRNA 合成酶的催化下进行。
2．过程活化反应分两步进行：活化：AA-AMP-E复合物的形成转移：氨酰-tRNA形成20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。
氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。
这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。
第十一章核糖体名词解释1、氨酰-tRNA合成酶aminoacyl-tRNA synthetase将氨基酸和对应的tRNA的3’端进行共价连接形成氨酰-tRNA的酶。
不同的氨基酸被不同的氨酰-tRNA合成酶所识别。
2、多聚核糖体polyribosome/polysome由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。
3、核酶ribozyme具有催化作用的RNA分子。
4、核糖体ribosome由数种rRNA和50多种核糖体蛋白组成的大分子复合物，具有一个大亚基和一个小亚基，是蛋白质合成的地方。
5、P位点P(peptidyl) site核糖体在延伸多肽链过程中的肽酰tRNA结合位点。
6、r RNA存在于核糖体重的RNA分子，称为r RNA，在原核细胞的核糖体中r RNA包括23S、16S、5S 三条分子，真核细胞中含25-28S、18S、5.8S、5S四种分子。
其主要功能是：具有肽酰转移酶的活性；为t RNA提供结合位点；为多种蛋白质合成分子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同m RNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与m RNA结合。
6、肽酰转移酶peptidyl transferase肽酰转移酶是催化肽键形成的酶。
在蛋白质合成过程中，它催化核糖体A位tRNA上末端氨基酸的氨基与P位肽酰-tRNA上氨基酸的羧基间形成肽键。
其结果,使A位的氨酰-tRNA上的多肽延长了一个氨基酸,而P位的氨酰-tRNA形成脱氨酰-tRNA。
7、SD序列SD sequence是位于原核细胞mRNA起始密码子上有的一段与核糖体小亚基的16S rRNA结合的特殊序列。
在蛋白质合成起始时，它介导mRNA与小亚基的结合。
思考题1、以80S核糖体为例，说明核糖体的结构成分及功能。
真核生物核糖体沉降系数为80S，由40S小亚基和60S大亚基组成，其中大亚基包含49种r 蛋白和28S、5.8S、5S三条rRNA分子，小亚基包括33种r蛋白和18S rRNA分子。
细胞生物学章节习题-第十一、十二章一、选择题1、以下哪个特征是活性染色质的标志？（D ）A. H3 N端第9个赖氨酸的甲基化B. H3 N端第27个赖氨酸的甲基化C. 有大量的组蛋白H1结合D. 具有DNase I超敏感位点2、每个核小体基本单位包括多少个碱基（B ）。
A. 100bpB. 200bpC. 300bpD. 400bp3、关于核孔复合体的运输错误的是（ B ）A. 分为主动运输和被动运输B. 主动运输和被动运输都需要核定位序列C. 主动运输的有效孔径比被动运输大D. 小GTP酶Ran在核质间穿梭4、下面那个有关核仁的描述是错误的？（C ）。
A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区内C. 在细胞内的位置通常是固定的D. 核仁中的核酸部分主要是rRNA基因及其转录产物。
5、核纤层蛋白（lamin）是（A ）A. 一个具有多成员的蛋白家族B. 核纤层蛋白表达并不具有组织特异性C. 核纤层蛋白具有激酶活性，可以直接磷酸化MPFD. 核纤层蛋白参与细胞凋亡过程E. 以上答案都不对6、下面哪些关于核仁的描述是错误的？（CD ）（多选）A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区C. 细胞在G2期，核仁消失D. 细胞在M期末和S期重新组织核仁7、下列特性使端粒酶不同于其他的DNA聚合酶？（AD ）A. 该酶带有自身的模板B. 从5’到3’方向合成DNAC. 端粒酶对热稳定D. 端粒酶的一个亚基是RNA分子8、以下哪种RNA转录产物的加工方式可导致翻译后产生氨基酸序列不同的蛋白质（C ）A. RNA 5’端加帽B. RNA 3’端聚腺苷酸化C. RNA的可变剪切D. RNA 的细胞质定位9、在核糖体中执行催化功能的生物大分子是（C ）A. 蛋白质B. DNAC. RNAD. 糖类10、维持细胞核正常形状与大小的结构是（C ）A. 核膜B. 核孔复合体C. 核纤层D. 核小体11、利用染色体的功能元件可构建人造染色体。
可编辑修改精选全文完整版第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
第十一章核糖体
核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）
第一节核糖体的类型与结构
一、核糖体的基本类型与化学组成：
生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构
结构与功能的分析方法表明：
（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：
①16SrRNA的一级结构是非常保守的
②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性
③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：
（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；
（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；
（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；
（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；
（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点：
（1）与mRNA的结合位点
（2）与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点（aminoacyl site），又称A位点
（3）与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点（peptidyl site），又称P位点
（4）肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site)
（5）与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点
（6）肽酰转移酶的催化位点
（7）与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点
核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点。
在核糖体中，rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：
（1）具有肽酰转移酶的活性。
（2）为tRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位点）。
（3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点。
（4）在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。
第二节多聚核糖体与蛋白质的合成
一、多聚核糖体(polyribosome或polysome)
1、概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
2、多聚核糖体的生物学意义：
（1）细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都
大体相等。
（2）以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
二、蛋白质的合成
（一）肽链的起始（P377）
蛋白质合成（initiation）涉及mRNA、起始tRNA和核糖体小亚基相互作用和组装。
1、30S小亚基与mRNA的结合
2、第一个氨酰-tRNA进入核糖体
3、完整起始复合物组装
（二）肽链的延伸
一旦复合物形成，蛋白质合成随即开始，这一过程称为肽链的延伸。
（P378）
1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择
2、肽键的形成
3、转位
4、脱氨酰-tRNA的释放
（三）肽链的终止
如果A位点mRNA是UAA、UGA、UAG终止密码子（termination codons或stop codons），由于没有与之匹配的反密码子，氨酰-tRNA不能结合到核糖体上，于是蛋白质终止合成。
三、RNA在生命起源
1、生命是自我复制的体系
（1）三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。
因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
（2）核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。
（3）由RNA催化产生了蛋白质
2、DNA代替了RNA的遗传信息功能
（1）DNA双链比RNA单链稳定；
（2）DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。
3、蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
（1）蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；
（2）与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。
