-2第三章 动物胚胎的早期发育2——卵裂

极卵裂球； 9 第四次卵裂是不规则的； 9 第五次卵裂形成一个较小的囊胚。
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水螅的两侧对称式卵裂 A. 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布； B. 8细胞期的胚胎； C、D 从植物极方向观察的囊胚
一、胚胎的卵裂方式
不完全卵裂 9 盘状卵裂：鸟类、鱼类、爬行类 9 表面卵裂：果蝇 9 两侧对称式卵裂：头足纲
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
（1）紧密化（compaction） 在第三次卵裂之后（8细胞期），卵裂球外层细
胞形成紧密连接，而使卵裂球之间的接触面积 增大，形成一个紧密的细胞球体。
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
小鼠桑葚胚的紧密化现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，紧密化 后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系增强。
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
（5）双胞胎和胚胎干细胞 内细胞团：多能母细胞（pluriblast）、全能细胞
（totipotent cell） 双胞胎：异卵双生、同卵双生 异卵双生：两个卵分别受精； 同卵双生：早胚卵裂球的分离或内细胞团的分离。
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一、胚胎的卵裂方式
胚胎干细胞（embryonic stem cell）：将内细胞团 的细胞分离，使之在一定条 件下生长，这些细胞会在培 养过程中保持未分化的特征， 并可持续不断的分裂。
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一、胚胎的卵裂方式
2 哺乳动物：小鼠（mouse）
一、胚胎的卵裂方式
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一、胚胎的卵裂方式
优势： 9 胚胎发育过程与人类接近； 9 世代周期短（约2 mon）； 9 基因组测序已完成； 9 可进行基因敲除实验。 劣势： 9 胚胎在母体内发育，体积小，不易操作。
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 哺乳动物的卵裂： 次生均黄卵，完全卵裂、旋转式对称 特征： 9 卵裂速度慢； 9 卵裂球间呈旋转式对称：I-经裂；II-经裂、纬裂； 9 早期卵裂不同步； 9 合子调控开始于早期卵裂（小鼠：2细胞期）。
果蝇胚层的核伸长和细 胞化示意图
一、胚胎的卵裂方式
中囊胚过渡（midblastula transition） 核分裂速度减慢； RNA转录增加； 母型调控向合子型调控过渡； 受染色质/细胞质比值影响。
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二、卵裂的机制
1. 卵裂周期的调控 G1：DNA合成前期 S：DNA合成期 G2：DNA合成后期 M：细胞分裂期 9 细胞分裂周期受外源信号调控
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一、胚胎的卵裂方式
卵裂方式的决定因素： 卵质中卵黄的含量及其分布情况（阻抑作用）； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的因子。 卵裂的对称性（有丝分裂器） 对称：有丝分裂器与卵轴垂直或平行； 螺旋式：有丝分裂器与卵轴呈斜角。
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 卵裂的方式： 完全卵裂 9 辐射式卵裂：海胆、两栖类（蛙、蝾螈） 9 螺旋式卵裂：环节动物、涡虫纲动物、纽形动物、
胞间接触的面积更大； 9 只经过较少次数的卵裂就开始原肠形成。
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蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
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一、胚胎的卵裂方式
c. 两侧对称式卵裂的特征： 9 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为
左右呈镜像对称的两部分； 9 第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心； 9 第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物
人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图
A. 滋养层形成之前；B. 滋养层形成之后，羊膜形成之前；C. 羊膜形成之后 46
知识扩展
小鼠受精及取卵
一、胚胎的卵裂方式
3 鱼类：斑马鱼（Danio rerio）
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
优势： 9 世代周期短（约3 mon）； 9 胚胎透明； 9 可进行大规模遗传突变筛选； 9 基因组测序接近完成。
一、胚胎的卵裂方式
对称性 辐射对称
完全 卵裂
不完全 卵裂
螺旋对称
两侧对称 旋转对称 盘状 表面 两侧对称
代表动物 海胆、两栖类
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物、软体动 物（除头足纲） 海鞘、水螅 哺乳动物、线虫 鸟类、鱼类、爬行类 果蝇 头足纲
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 两栖类 ¾ 哺乳动物 ¾ 斑马鱼 ¾ 果蝇
9 母型调控→合子型调控
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第二节 卵裂
胚胎的卵裂方式 卵裂的机制
一、胚胎的卵裂方式
¾ 卵的类型： 均黄卵：卵黄含量少且分布均匀 少黄卵：文昌鱼等 次生均黄卵：哺乳动物 中等端黄卵：卵黄主要分布在植物极，两栖类 极端端黄卵：卵黄几乎占据整个卵子，鸟类 中央卵黄卵：卵黄分布于卵子中央，果蝇
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蛙的辐射式卵裂
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一、胚胎的卵裂方式
囊胚腔的形成： 9 第一次卵裂近动物极的卵裂沟较宽，形成细胞间腔
蛙卵囊胚腔的形成 A. 第一次卵裂平面形成 的小裂隙以后扩大发育 为囊胚腔； B. 8细胞时期的囊胚腔。
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一、胚胎的卵裂方式
囊胚腔的功能： 9 在原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移； 9 防止上下层细胞间不成熟的过早接触。 囊胚细胞的连接： 9 黏附分子：EP-cadherin（钙黏着蛋白，母源）
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未紧密化的和紧密化的8细胞小鼠胚胎的比较
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哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A-B-C 2，4，8细胞期； D. 紧密化的8细胞期；E. 16细胞桑葚胚；F. 32细胞囊胚期
一、胚胎的卵裂方式
桑葚胚：8~16细胞期； 内细胞团：1~2个细胞，胚胎，全能性； 滋养层：外围细胞，胚外结构（卵黄囊、尿囊、
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果蝇胚胎的表面卵裂
一、胚胎的卵裂方式
细胞胚层的形成机制： 微管和微丝之间的相互作用 合胞体的每个核由微管和微丝包围，细胞核与其周
围相关的质岛被称为活质体。
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果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位
¾ 第一期细胞化：细胞膜 内陷，位于细胞膜深面 的肌动蛋白网进入核间 区并形成沟渠。
¾ 第二期细胞化：肌动蛋 白-细胞膜复合体在核 底端处收缩汇聚成为细 胞的底面细胞膜。
（胚外保护层） 9 深层细胞：位于内部卵黄合胞体层和包被层之间，
形成胚体
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
胚层的命运于原肠形成前确定。
斑马鱼中期囊胚
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斑马鱼晚期囊胚
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一、胚胎的卵裂方式
对给定的任何组织来说，细胞发展成组织的过程， 包含了一种发育命运的窄化现象。
一、胚胎的卵裂方式
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
斑马鱼的卵裂： 极端端黄卵，盘状不完全卵裂 早胚分裂速度快； 第10次分裂开始，中期囊胚进入母型调控向合
子型调控过渡的时期，合子基因开始转录，细 胞分裂减慢，细胞移动明显。
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斑马鱼的盘状卵裂过程
一、胚胎的卵裂方式
9 卵黄合胞体层（YSL）：形成于第9或10次细胞分裂 内部、外部卵黄合胞体层 9 包被层（EVL）：胚层的最外层，单层细胞，表皮
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第二节 卵裂
蛙胚早期发育的卵裂速度
第二节 卵裂
9 对大多数种类的动物而言（尤其是无脊椎动物）， 早胚细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由 母体储存在卵母细胞中的mRNA和蛋白质控制的。
9 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在 早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制 转录，早期胚胎也能正常发育。
软体动物（除头足纲） 9 两侧对称式卵裂：海鞘、水螅 9 旋转式卵裂：哺乳动物
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一、胚胎的卵裂方式
a. 辐射式卵裂的特征： 9 每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行； 9 卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
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海胆的辐射式卵裂
一、胚胎的卵裂方式
b. 螺旋式卵裂的特征： 9 卵裂的方向与卵轴成斜角； 9 细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细
4 果蝇（Drosophila melanogaster）
于早胚阶段的深层细胞中注入玫瑰红葡聚糖进行标记，如果该细胞源自接近背、 腹侧间的中部边缘，那么其后代分布在心房和心室；在晚胚阶段标记该处的细胞， 那么其后代将只能分布在心房或心室。
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
优势： 9 生命周期短（12 d）； 9 个体小，饲养成本低； 9 胚胎和成体都具有丰富的表型特征； 9 基因组测序已完成。 9 幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的
二、卵裂的机制
在早期卵裂阶段，细胞分裂较简单； 非洲爪蟾和果蝇的早期卵裂均无G1期和G2期；
体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照
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二、卵裂的机制
调控仅具S相和M相的双向周期运转的驱动器位 于细胞质中；
卵裂是由卵质中某些活性物质驱动的。
二、卵裂的机制
2. 促成熟因子（MPF） Cyclin B + Cdc2 功能：恢复减数分裂 MPF的活性在M相时最高，在S相时最低
一、胚胎的卵裂方式
1 两栖类：非洲爪蟾（Xenopus laevis）
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
优势：
9 取卵方便（激素诱导产卵、产卵量大）； 9 卵和胚胎个体较大，易于实验操作； 9 早期胚胎发育很快（24℃，2天，幼体）
劣势：
9 难于进行遗传学研究（生命周期长，异源四倍体）
第二节 卵裂
卵裂（cleavage）：受精卵经多次有丝 分裂将大量卵质分配到无数个较小的、具 核的细胞中的过程，卵裂阶段的细胞称为 卵裂球（blastomere）。 动画
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第二节 卵裂
9 卵裂时，胚胎体积不增加，合子细胞质不断被分 配到越来越小的细胞中，卵裂球的核质比增大；
9 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核 以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度 才显著放慢。
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一、胚胎的卵裂方式
热带爪蟾（Xenopus tropicalis） 优势：
9 世代周期短（约4 mon）； 9 二倍体（适于遗传学研究）； 9 基因组测序接近完成。
一、胚胎的卵裂方式
¾ 两栖类的卵裂： 中等端黄卵，辐射状对称完全卵裂（动画1、2） I：经裂：动物极——植物极，分隔灰色新月 II：经裂：与I垂直 III：纬裂：偏向动物极
在一起。
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一、胚胎的卵裂方式
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎紧密化的发生
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一、胚胎的卵裂方式
（3）内细胞团的形成：位置决定 紧密化为哺乳动物滋养层与内细胞团分离的外
部条件； 紧密化作用后位于外层的细胞将形成滋养层细
胞，而内部的细胞发育成胚胎。
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一、胚胎的卵裂方式
（4）囊胚脱离透明带 囊胚腔扩大（Na+、水内流）； 透明带：防止胚胎与输卵管管壁黏着； 孵化（hatching）：溶解、囊胚的膨胀压力； 植入（implantation）：囊胚直接与子宫内膜接触。
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二、卵裂的机制
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
蛙卵的第一次卵裂（2细胞）
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蛙卵的第二次卵裂（4细胞）
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一、胚胎的卵裂方式
一、胚胎的卵裂方式
• 动物极：速度快，细胞 数量多，体积小；
• 植物极：速度慢，细胞 数量少，体积大。
• 桑葚胚：16-64 cells stage；
蛙卵的第4次卵裂（16细胞） • 囊胚：128 cells stage， 囊胚腔
理想模型。
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一、胚胎的卵裂方式
¾ 果蝇的卵裂： 中央卵黄卵，表面不完全卵裂 合胞体胚层：所有的核都位于同一细胞质中，该合
胞体除了保留受精卵的细胞膜外，没有别的细胞膜 存在。 极细胞：受精卵后端，有细胞膜，发育为生殖细胞 细胞胚层：卵膜内陷，所有的细胞都沿着大量卵黄 构成的核心周围单层排列。
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二、卵裂的机制
（1）Cdc2激酶 MPF的催化亚基，进化中高度保守； 高活性：T-161磷酸化，Y-15&T-14去磷酸化； 作用：使多种蛋白质磷酸化 9 H1组蛋白（染色体浓缩） 9 核膜细胞骨架蛋白（核膜解聚） 9 RNA聚合酶（转录受阻） 9 肌球蛋白的调节亚单位（阻止细胞分裂）
羊膜、绒毛膜）； 64细胞期：内细胞团与滋养层细胞分离； 成腔作用：滋养层细胞、囊胚腔、囊胚； 囊胚的形成标志着哺乳动物卵裂结束。
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一、胚胎的卵裂方式
（2）紧密化的机制： 极化作用（polarization）：细胞表面的不同组分迁
往细胞的特定区域； E-cadherin：集中于卵裂球相互接触的接触面上； 细胞骨架重组：微绒毛； 肌动蛋白解聚导致微绒毛缩短，把卵裂球更紧密的拉