甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展_冯瑞军
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盐处理对甜菜生长和渗透调节物质积累的影响伍国强;冯瑞军;李善家;王春梅;焦琦;刘海龙【期刊名称】《草业学报》【年(卷),期】2017(026)004【摘要】采用室内盆栽法,探究了不同浓度NaCl(0、50、100和150 mmol/L)对60 d龄甜菜植株生长及渗透调节物质积累的影响.结果表明,添加50、100和150 mmol/L NaCl明显促进甜菜植株生长,维持良好水分状况.与对照(0mmol/L)相比,不同浓度NaCl均显著增加甜菜叶片、叶柄和贮藏根的鲜重和干重(P<0.05).高盐(150 mmol/L)条件下,甜菜叶片和叶柄Na+浓度较对照分别增加4.4和4.9倍(P<0.05),贮藏根和侧根Na+相对分配比例分别降低44%和53% (P<0.05);叶片和侧根K+浓度分别降低39%和55% (P<0.05),叶柄和贮藏根K+相对分配比例分别增加35%和80% (P<0.05).盐处理下贮藏根蔗糖含量降低44%~50%(P<0.05),果糖含量减少31%~36%(P<0.05),而葡萄糖含量维持在稳定水平.另外,高盐使贮藏根的脯氨酸浓度较对照增加93% (P<0.05).由此可见,甜菜通过叶片和叶柄积累大量Na+、根部维持K+的稳态平衡以及提高脯氨酸含量,以适应盐渍生境.【总页数】9页(P169-177)【作者】伍国强;冯瑞军;李善家;王春梅;焦琦;刘海龙【作者单位】兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃兰州730050;兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃兰州730050;兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃兰州730050;中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所,甘肃兰州730050;兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃兰州730050;兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃兰州730050【正文语种】中文【相关文献】1.盐胁迫对彩叶草生长和渗透调节物质积累的影响 [J], 刘爱荣;张远兵;钟泽华;吴夏;张明2.模拟干旱对佛甲草生长和渗透调节物质积累的影响 [J], 刘爱荣;张远兵;谭志静;吴小圣;张燕清;阮亮3.水分胁迫对牛心朴子植株生长及渗透调节物质积累的影响 [J], 李树华;许兴;米海莉;何军;魏玉清;王具宏4.外源脯氨酸对盐胁迫下萝卜幼苗生长、抗氧化酶活性及渗透调节物质积累的影响[J], 王玮; 吴传万; 王欣; 赵建锋; 汪国莲; 孙玉东5.低盐处理对长牡蛎胚胎发育及氧化应激、能量供应和渗透调节相关酶的影响 [J], 李阳春;王昭萍;马培振;张学开;范超;崔玉婷因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
甜菜抗盐生理研究进展
吴晓雷;田自华
【期刊名称】《中国甜菜》
【年(卷),期】1991(000)002
【摘要】近年来,我国许多地区的土壤盐碱化程度日趋严重,如何对其改良和利用是农业生产所面临的重大课题。
在农作物中,甜菜的耐盐性虽比其它作物高,但是盐分也影响其生长发育,从而影响其产量和品质。
本文主要从盐分对甜菜生理作用影响的角度,综述了国外有关的研究结果,为开展和促进我国甜菜抗盐生理的研究提供参考。
【总页数】4页(P46-49)
【作者】吴晓雷;田自华
【作者单位】不详;不详
【正文语种】中文
【中图分类】S566.301
【相关文献】
1.植物抗盐性生理生化研究进展及提高植物抗盐性对策 [J], 孙文喜;孙文鑫;周大旺;李延军
2.甜菜碱提高植物抗盐性的作用机理及其遗传工程研究进展 [J], 张波;张怀刚
3.树木抗盐生理研究进展 [J], 李艳华;杨敏生;王海英;梁海永;王进茂
4.甜菜碱的测定技术及其在植物抗盐生理中的作用 [J], 刘家尧;赵可夫
5.外源甜菜碱对桑树抗盐生理的影响及其作用机理的研究 [J], 谈建中;承建平;孙丙耀;张国英;李新梅
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甜菜耐盐性形态学及生理生化特征研究进展耿贵;吕春华;於丽华;杨瑞瑞;王宇光【摘要】土壤盐渍化是影响植物生长发育的重要因素,严重制约着我国农业的可持续发展.甜菜是耐盐性较强的作物,但严重盐渍化环境对其产质量影响较大,因此了解甜菜耐盐性机理并培育耐盐性较强甜菜品种对有效利用盐渍化土壤具有重要的意义.本文从盐胁迫对甜菜的形态学特征(种子萌发、幼苗生长、不同生长时期耐盐性)和生理生化特征(盐分离子积累与分布、渗透调节物质、离子选择性吸收、光合作用、抗氧化酶活性、植物激素)方面综述了甜菜耐盐性研究现状,并对目前存在的问题和未来可以进行的研究方向进行了探讨,旨在为进一步开展相关研究提供资料.【期刊名称】《中国糖料》【年(卷),期】2019(041)001【总页数】6页(P54-59)【关键词】甜菜;耐盐性;形态学;生理生化【作者】耿贵;吕春华;於丽华;杨瑞瑞;王宇光【作者单位】黑龙江大学农作物研究院,哈尔滨150080;黑龙江大学生命科学学院,哈尔滨150080;黑龙江大学农作物研究院,哈尔滨150080;黑龙江大学农作物研究院,哈尔滨150080;黑龙江大学农作物研究院,哈尔滨150080【正文语种】中文【中图分类】S566.30 引言土壤盐渍化是世界上干旱和半干旱地区最普遍的农业及环境问题之一。
截至目前为止,全世界共有15亿公顷耕地,约7 700万公顷(5%)的土地受到过量盐含量的影响[1]。
在中国,盐渍土的面积约为3 400万公顷,占中国陆地面积的3.6%,相当于总耕地面积的三分之一[2]。
甜菜(Beta vulgaris L.)属藜科,为二年生草本植物,是最重要的耐盐经济作物之一,供应世界上约35%的糖[3],广泛种植于中国北部的干旱和半干旱地区。
灌溉是保持甜菜高产的重要方法,但持续灌溉会导致土壤盐碱化[4]。
虽然甜菜是耐盐性较强的作物,但在严重盐碱环境中对其产质量影响较大[5]。
多年来,国内外许多研究者对甜菜耐盐机制开展了大量工作,笔者从前人研究较为集中的形态学和生理生化方面总结了甜菜耐盐的生理和代谢反应机制的研究进展,旨在为进一步开展相关研究提供资料。
作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展摘要:本文概述了作物耐盐机理、作物耐盐分子育种(相关基因的克隆及转基因作物)和几种重要作物耐盐研究现状,并对作物耐盐机制研究进行展望。
同时从分子、细胞和个体水平简述作物耐盐机制,为未来的作物耐盐研究提供基本的理论参考。
关键词:耐盐机制分子育种全球有大约三分之一的土地为盐碱地,由于耕作方式的不当,次生盐碱地面积逐年增加,至今全球大约有57亿亩土地受到盐害影响,其面积占据了全球6%的土地面积[1]。
而土壤中盐分过高是抑制植物生长发育的重要环境因素,绿色植物的主要生理过程光合作用、能量和脂肪代谢等都会受到盐胁迫的影响,从而导致作物减产甚至死亡[2]。
目前,农业用地的盐碱化程度仍在不断加重,有研究显示预计到2050年,将有超过50%的耕地盐碱化。
众所周知,全球人口仍在急剧增长,食品安全问题已然成为研究关注焦点。
如何利用盐碱土地对维持农业生产的可持续性发展起到了重要作用。
要想解决此问题,一种方法是优化土壤,降低盐份含量;另一种方法是培育耐盐的作物品种,使其适应盐碱含量较高的土地。
但改良土壤不仅耗资巨大、时间长,而且随着化学物质的大量引入进一步的加重了土壤次生盐碱化,因此,摸清作物耐盐机制并培育耐盐的作物品种是对盐碱地改良的最佳手段。
本文基于查阅大量耐盐相关文献,对作物耐盐机理、作物耐盐分子育种(相关基因的克隆及转基因作物)和几种重要作物的耐盐研究进展进行整理,概述现阶段作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展。
同时从分子、细胞和个体水平简述植物耐盐机制方面的重要进展,为未来的实际应用提供基本的理论参考。
1、作物耐盐机制随着分子生物学、生理学和基因组学的发展,人类对于植物耐盐的生理和分子机制也有了更深刻的认识。
在耕地盐碱化日趋严重的今天,研究粮食作物的耐盐机制成为保证人类食品安全的重要举措之一。
盐碱化是指土壤中含有高浓度的可溶性盐。
当土壤的ECs值大于等于4dS/m时,该土地就被称为盐渍化土壤。
过量积累甜菜碱改善小麦耐盐性的生理机制研究的开题报告一、研究背景盐碱土壤是全球土地资源中的重要组成部分之一,占据中国土地面积的 9% 左右,而且该土壤的面积仍在不断增加。
其高盐浓度、较低的pH 值和其他种种限制因素使得农作物在盐碱土壤上的生长和发育遭受巨大的影响。
目前,解决盐碱土壤对农作物栽培的限制已成为全球农业生产与可持续发展的重要课题之一。
小麦是盐碱土壤条件下最重要的割禾作物之一,具有广泛的耐盐性,但其耐盐性仍需要进一步加强。
甜菜碱是广泛存在于各种植物中的一种生理活性物质,在植物应对各种胁迫情况下具有重要的作用。
近年来,研究表明甜菜碱在提高植物耐盐性方面具有潜在的应用价值。
因此,本研究旨在探究解决盐碱土壤对小麦栽培的限制方面,着重研究过量积累甜菜碱对小麦耐盐性的生理机制,为促进小麦在盐碱土壤中的生长和发育提供一定的理论基础和实践指导。
二、研究内容(1)小麦生长状况的调查和评估。
收集小麦不同生长时期的植株,观察其形态特征,记录株高、叶片数、叶面积和根系生长情况等指标,并评估植株的生长状态。
(2)测定盐胁迫下小麦干重和根长的变化情况。
利用NaCl溶液进行盐胁迫处理,分别测定经过不同时间盐胁迫后小麦植株的干重和根长的变化情况,并对其进行分析和比较。
(3)测定小麦叶片主要生理指标的变化情况。
通过分析小麦叶片的相对电导、MDA含量和丙二醛酸还原酶活性等指标的变化情况,探究甜菜碱对小麦耐盐性的生理机制。
(4)测定小麦叶绿素荧光参数的变化情况。
通过测定小麦叶片的最大光化学效率、有效量子产量和非光化学淬灭等参数的变化情况,探究甜菜碱对小麦光合作用的影响及其与小麦耐盐性的关系。
三、研究意义本研究将探究过量积累甜菜碱改善小麦耐盐性的生理机制,有助于深入探究植物应对盐胁迫的机理,提高小麦在盐碱土壤中的生长和发育能力,促进其产量的提高和品质的改善,为解决盐碱土壤对农作物栽培的限制做出努力。
此外,该研究结果还可为其他割禾作物的耐盐性改良提供一定的参考。
盐胁迫下甜菜不同倍性品种Na~+-K~+稳态平衡作用研究盐胁迫下甜菜不同倍性品种Na+/K+稳态平衡作用研究摘要:盐胁迫是影响植物生长和发育的重要因素之一。
本研究旨在探究盐胁迫对不同倍性品种甜菜的影响,特别是其对甜菜根系中钠(Na+)和钾(K+)的稳态平衡的影响。
通过测定盐胁迫处理下不同倍性品种甜菜的生理指标,包括根系Na+和K+含量、Na+/K+比值以及根系活性氧(ROS)水平等,以确定甜菜不同倍性品种在盐胁迫条件下的响应机制。
研究结果显示,盐胁迫显著影响了甜菜的生长状况,导致根系生长受抑制。
在盐胁迫处理下,高倍甜菜品种相比低倍甜菜品种表现出更好的抗逆性,根系Na+含量显著低于低倍甜菜,且根系K+含量更高。
同时,高倍甜菜品种的Na+/K+比值和根系ROS水平也相对较低。
关键词:盐胁迫;甜菜;倍性品种;Na+/K+稳态平衡1. 引言甜菜(Beta vulgaris L.)是一种重要的耐盐蔬菜之一,具有较高的食用和经济价值。
然而,盐胁迫对甜菜的生长发育产生了严重的影响。
盐胁迫引起植物细胞内外环境的改变,导致细胞水势下降、离子失衡和活性氧产生增加,从而影响植物的正常代谢和生理功能。
目前,大量的研究集中在探究植物抗盐性形成的分子机制以及植物对盐胁迫的适应策略。
其中,离子稳态平衡被认为是植物对盐胁迫适应的重要因素之一。
钠(Na+)和钾(K+)是植物细胞内两种主要的离子,对于细胞生理功能的正常维持至关重要。
因此,了解盐胁迫下甜菜不同倍性品种的Na+/K+稳态平衡机制对于揭示植物抗盐性形成的分子机制具有重要意义。
2. 材料与方法2.1 实验材料本实验选取了两个倍性不同的甜菜品种,包括高倍甜菜品种和低倍甜菜品种。
2.2 盐胁迫处理在生长盆栽条件下,分别给予甜菜高倍和低倍品种不同浓度的NaCl处理,包括对照组(0 mM NaCl)和盐胁迫组(200 mM NaCl)。
2.3 根系生理指标测定在盐胁迫处理结束后,采集甜菜根系样品。
作物抗盐性研究进展苏利荣摘要:植物耐盐性是多基因控制的复合遗传性状,植物的耐盐机理涉及到植物生理生化等多个方面的反应。
近年来,人们从不同方面对植物的耐盐性进行了研究,也取得了一定的成果。
本文就植物的耐盐机理、选育耐盐植物的方法和耐盐的生理指标等方面作一综述,以期为深入揭示植物抗盐机理,建立植物抗盐性评价生态指标体系以及筛选抗盐植物种质提供依据。
盐碱土又称盐渍,包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土。
盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%。
我国从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤,总面积约3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1]。
目前,全国约有600多万hm2的次生盐渍化土壤,约占10%耕地总面积。
我国人均资源无论是土地或是水都低于世界平均水平,在人口、粮食与耕地日益紧张的今天,特别是沙漠和干旱地区,合理开发与利用盐渍土资源成为重要课题。
因此,了解植物的耐盐机理,研究盐胁迫下植物的生理生化变化,对探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义。
土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严重问题,在盐胁迫下,植物生长缓慢,代谢受抑制,严重时出现萎蔫,甚至死亡。
因此,土壤盐渍化也已成为国际上和生物科学技术迫切需要解决的重大课题。
就我国而言,盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源。
目前,人们主要通过两种方式来利用盐碱地:一是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2]。
实践证明,该方法成本高,效果并不理想;二是选育和培育耐盐植物品种以适应盐渍环境并最终达到改善土壤的目的,此方法更加具有应用前景。
1植物耐盐性1.1植物耐盐性的含义植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力,这种能力存在着明显的种间及种内差异。
盐生植物耐盐性的研究进展【摘要】对近年来植物抗盐的适应机制的研究进展作了概述,阐明了植物在盐胁迫下的反应及盐胁迫作用机理。
【关键词】耐盐性;渗透调节;适应机制土壤盐渍化是农作物生产中最严重的非生物逆境之一,目前全世界至少有20%的耕地遭受不同程度的盐渍化威胁。
同时,我国耕地由于灌溉和施肥不当引起的次生盐渍化问题日益恶化,对农业生产的影响逐年加重。
选育耐盐作物,提高作物对盐渍环境的适应能力,是减轻土壤盐渍化危害以及开发利用沿海滩涂等盐渍化土地资源的重要途径之一[1]。
此外,深入剖析植物耐盐性的机理,对于人们理解植物在环境胁迫条件下的基因调控、信号转导、离子转运和矿质营养等方的生物学机理也有十分重要的意义,因而成为植物分子生物学研究的一个热点领域。
本研究对植物抗盐的适应机制作了概述,同时对植物在盐胁迫下的反应做了阐述。
1.植物盐胁迫逆境是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。
植物所生长的土壤中所含有的可溶性盐分过多,就称为盐胁迫。
植物在逆境中的生理生态反应就称为逆境生理[2]。
逆境胁迫对植物的伤害最直观的表现反映在植株的外在形态上。
例如植物遭受严重水分胁迫后,就会产生如植株矮小、叶子卷曲及萎蔫、有坏死斑点和过早凋落等一些明显的症状。
总体来说盐胁迫对植物的生长产生的影响有以下几个方面:1.1吸收水分于对的能力降低。
土壤盐分过高会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,相当植物产生干旱胁迫。
1.2离子失调。
植物在受到盐胁迫时,土壤中Na+含量较高往往会排斥植物对其它离子如K+、Ca2+及Mg2+的吸收。
研究认为,盐离子对植物有更直接的毒害方式,即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡,从而使植物代谢紊乱[3]。
1.3产生渗透胁迫。
土壤中盐分过多会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,造成生理干旱。
研究显示,盐胁迫对植物生长的影响是间接的,它通过降低细胞的水势,影响植物对水分和矿质营养元素的吸收,严重时会导致植物萎蔫或者死亡。
植物耐盐生理及耐盐基因的研究进展李敏;张健;李玉娟;谈峰;丛小丽【摘要】@@%植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复杂的过程.本文就植物耐盐生理和耐盐基因两个方面近年来的研究进行了综述,这对植物抗逆育种研究有重要的指导意义.【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2012(040)010【总页数】4页(P45-48)【关键词】植物;耐盐生理;耐盐基因【作者】李敏;张健;李玉娟;谈峰;丛小丽【作者单位】江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541【正文语种】中文【中图分类】Q945.78土壤盐碱化是一个世界性的问题,据统计我国盐碱地面积约1亿hm2[1],占国土总面积的10.3%,主要分布在沿海和三北地区。
沿海滩涂作为重要的土地资源,在农林生产上备受重视。
同时,沿海滩涂作为全球湿地系统组成部分,对于维护生态系统平衡和稳定也有重要意义。
但由于滨海盐碱地理化性状差,植物生长不良甚至不能成活,难于建立植被,严重制约了农业生产、农林绿化,影响了生态环境。
因此选育和开发利用耐盐碱植物越来越引起人们的重视。
植物耐盐性的提高通过传统育种方法获得的效果是有限的,这主要由于植物的耐盐性在分子及生理水平上都是由复杂的机制来调控的。
在生理水平上,盐土植物和具低耐盐性的植物也显示出很大范围的适应性,这给传统育种工作者带来很大的困难;在分子水平上,植物的耐盐性通常具有多基因性状的特点,基因工程技术通过改变一个或几个基因的表达量来提高植物的耐盐性,更具有精确性和稳定性,可极大地提高育种的效率,加快育种速度。
随着分子生物学与基因工程技术的日趋成熟和迅猛发展,通过基因工程手段改良作物的耐盐性已受到越来越广泛的关注和重视。
本文拟就植物耐盐生理、盐分胁迫的信号传递机制及耐盐基因的功能与作用进行综述,对进一步推动耐盐植物选育研究,加快盐碱地开发具有重要的意义。
doi :10.13570/ki.scc.2015.06.023甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展冯瑞军,伍国强*(兰州理工大学生命科学与工程学院,兰州730050)摘要:从盐胁迫对甜菜幼苗生长以及生理的影响,甜菜耐盐性分子水平研究现状、提高甜菜耐盐性的策略4个方面对甜菜耐盐性进行了阐述,归纳了目前甜菜耐盐性方面的最新研究动态,同时对甜菜耐盐性研究方向进行了展望。
关键词:甜菜;耐盐性;分子水平;研究进展中图分类号:S566.3文献标识码:A 文章编号:1007-2624(2015)06-0060-06甜菜是我国重要糖料作物之一,主要分布于我国西北、东北和华北等干旱半干旱地区[1]。
而且,由于年降水量稀少,高温又引起土壤水分蒸发强烈,致使一些干旱半干旱地区土壤严重缺水,由此导致可耕种土地面积逐年减少。
为提高农作物产量,灌溉已成为缓解土壤水分匮乏的重要措施,然而,灌溉水质资源的恶化以及其管理技术不合理的应用导致土壤次生盐碱化,加剧了土壤盐对植物的伤害,导致每年约有1000万hm 2的土地由于土壤的次生盐渍化而丢弃[2]。
甜菜产糖量仅次于甘蔗,也是新兴的可再生能源作物,与甘蔗、玉米和甜高粱相比,其在开发燃料乙醇产业方面有着更广阔的应用前景[3]。
但其生理耐盐能力不强,耗水量大,且大多数栽培品种在苗期对盐分较为敏感。
因此,了解甜菜种子萌发和苗期的耐盐机制,通过人为途径提高甜菜对盐碱地的自身适应能力或培育新的甜菜新品种(系),提高甜菜产量,已成为我国甜菜生产和科研上的重要课题。
本文从4个方面总结了国内外甜菜耐盐性的研究进展,为更深入揭示甜菜耐盐机制提供理论依据。
1盐胁迫对甜菜生长的影响1.1盐胁迫对甜菜种子萌发的影响种子萌发是植物生活周期中决定幼苗能否成功建立以及产量构成的最重要阶段[4]。
对于一些盐生植物,在高浓度盐处理下其种子不能萌发或少量萌发,然而当高盐环境缓解或去除胁迫后,未萌发种子仍能继续萌发[4]。
在盐胁迫下,大多数盐生植物种子虽能达到最大的发芽率,但在种子萌发以及幼苗建立阶段对高浓度盐非常敏感[5]。
甜菜是最耐盐的农作物之一[6],但有报道认为其在种子萌发以及苗期对盐非常敏感[7]。
因此,了解甜菜种子萌发和幼苗的耐盐机制是有必要的,为提高甜菜耐盐性提供理论依据。
大量研究表明,盐处理抑制了植物种子的萌发,如:波喜荡草(Posidonia oceanica L.)[8]、水稻[9]、小麦(Triticum aestivum )[10]、玉米[11-12]和油菜(Brassica napus L.)[13]等。
究其原因,在盐胁迫下,其一是由于外界环境低的渗透势引起渗透胁迫,抑制了种子水分的吸收;其二是细胞内Na +、Cl -的过量积累抑制了核酸代谢酶的活性[14]、扰乱激素的平衡和种子贮藏物质的利用等[15]。
Kaveh 等[16]发现盐胁迫显著延迟了马铃薯(Solanum lycopersicum )种子的萌发速率,且NaCl 浓度水平与种子萌发速率和发芽率呈负相关。
相似的结果在油菜种子中也有所报道[17]。
Khayamim 等[18]将20个甜菜品种暴露在不同的NaCl 浓度下,结果发现在盐胁迫下,甜菜种子的发芽率显著降低了35%,死亡的幼苗高到80%,其种子的萌发速率依赖于甜菜品种。
Jafarzadeh 等[19]研究发现,低浓度盐促进甜菜种子的萌发和幼苗根的生长,随着盐浓度的递增,甜菜幼苗根的生长比种子的萌发更加敏感。
Rao 等[20]认为一些植物品种由于强的保水力,膜渗透性和渗透调节能力,能在适度盐水平下适应生存。
Jafarzadeh 等[19]报道在4个甜菜品种中,盐胁迫下品种‘7233’和‘IC2’具有最高的种子发芽率和平均萌发时间(MGT)。
Habib [21],Mostafavi [22]和Saadat 等[23]分别在不同的甜菜品种中也得到了相似的结论。
Kandil 等[6]为研究盐胁迫下,植物激素对甜菜种子萌发的影响,用不同浓度赤霉素(GA 3)预浸泡甜菜种子,结果表明,随着NaCl 浓度的递增,显著降低了甜菜种子的发芽率,且适量浓度赤霉素GA 3预浸泡能有效提高种子的最终发芽率。
然而,盐碱地土壤盐浓度成分复杂,Jafarzadeh 等[19]模拟土壤盐成分,比较单独NaCl 与混合盐(NaCl 、MgSO 4、Na 2SO 4、CaCl 2)处理对甜菜种子萌发的影响,结果表明,与混合盐相比,NaCl 处理对种子的发芽率以及根的生长负面影响更大。
这一结论与单独用NaCl 处理和与Na 2SO 4组合处理得到的结果一致[19]。
Ghoulam 和Fares [24]研究认为盐抑制甜菜种子的萌发,主要是有毒害离子的积累引起,而不是渗透胁迫。
收稿日期:2015-05-27基金项目:国家自然科学基金项目(31260294)和兰州理工大学“红柳杰出人才”培养计划项目(J201404)。
作者简介:冯瑞军(1990-),男,在读硕士研究生,主要从事基因工程方面的研究。
通信作者:伍国强(1976-),男,博士,副教授,研究方向:植物逆境生理与分子生物学。
E-mail :wugq08@中国糖料,2015,37(6):60-65综述601.2盐胁迫对甜菜幼苗生长的影响甜菜属于中度耐盐植物,Wu 等[25]通过比较3个不同甜菜品种的耐盐性,发现50mmol/L NaCl 显著增加甜菜品种‘甘糖7号’地上部和根的鲜、干重,然而‘SD13829’和‘ST21916’却没有差异。
为进一步分析‘甘糖7号’对盐的响应,用0~150mmol/L NaCl 处理3周龄甜菜幼苗10d ,结果表明,与未加盐处理相比,低浓度NaCl (≤50mmol/L ),尤其是50mmol/L NaCl 显著促进甜菜幼苗的生长,增加了地上部和根的鲜重和干重;然而,高浓度NaCl (100和150mmol/L )处理没有显著性差异[26]。
Liu 等[27]用0~500mmol/L NaCl 长期处理2月龄甜菜幼苗20d ,发现100和200mmol/L 处理显著增加了甜菜的鲜、干重,而400和500mmol/L NaCl 明显抑制了甜菜的生长。
以上结果表明,甜菜在苗期对盐分很敏感,尤其在幼苗期,而且随着植物幼苗的生长发育,其耐盐性逐渐增强。
刘祖祺等[28]认为甜菜苗期可生长于含盐0.5%~0.6%的土壤中,生长盛期可生长于含盐0.6%~0.8%的土壤中。
McCue 和Hanson [29]发现随着NaCl 浓度的增加,甜菜品种‘Great Western D-2’的叶延伸速率逐渐呈下降的趋势。
而且,盐胁迫下,表征植物生长参数的叶面积、叶数量,叶和根的鲜、干重在盐敏感甜菜品种‘TOP ’中下降的趋势远大于耐盐性品种‘NJM ’[30]。
因此,筛选和培育更具耐盐性的甜菜品种(系)是甜菜科研工作者未来主要的目标,也是提高甜菜产量的途径之一。
1.3盐胁迫对甜菜幼苗光合作用的影响光合作用是植物将太阳能转变为化学能最重要的生化途径,也是植物赖于生存所必需的过程之一。
反映植物光合作用强弱的指标主要有叶绿素含量、气孔开关、光系统Ⅱ(PS II )、光化学效率(Fv/Fm )、实际光化学效率(ФPS II )、光化学猝灭系数(qP )、电子传递速率(ETR )等。
在水稻叶中,200mmol/L NaCl 处理下叶绿素a 和b 含量分别下降了33%和41%[31]。
相似的研究也发现,盐胁迫下绿豆叶绿素a 和叶绿素b 含量分别下降了22%和45%[32]。
可见,盐胁迫下,为维持植物正常的光合作用,叶绿素a 比叶绿素b 起着更重要的作用[33]。
Liu 等[34]研究发现,盐胁迫显著降低了甜菜品种‘KWS3418’叶绿素a 、b 和总叶绿素的含量,而额外添加5和10mmol/L NO 3-能显著增加叶绿素的含量,提高光合作用速率,从而缓解了盐胁迫对甜菜幼苗的伤害。
然而,令人疑惑的是,Dadkhah [35]研究发现,随着NaCl 浓度的递增,甜菜品种‘7233-P29’和‘Madison ’最底层叶中叶绿素a 、b 以及总叶绿素含量逐渐呈增加的趋势,且叶绿素a/b 比值没有差异。
在之前的盐胁迫研究中,我们发现甜菜幼叶的叶绿素含量没有显著性差异。
这很可能是盐胁迫下,老叶维持较高的光合作用能力,具有向幼叶运输更多养分的能力。
光系统Ⅱ(PS II )是叶绿体光合作用重要的组成成员之一,对细胞内Na +较敏感[36]。
Mittal 等[37]研究发现盐胁迫降低了芥菜PS II 、电子传递速率(ETR ),从而抑制了植物的生长。
Liu 等[34]研究发现盐胁迫显著减少了甜菜叶的净光合作用速率(Pn )和实际光化学效率(ФPS II ),而额外添加N 源能显著增加其光合作用参数。
由此可见,盐胁迫降低植物叶光合参数,抑制光合作用速率,这很可能是由于叶细胞较低的渗透势、叶绿体高浓度Na +和Cl -的积累所致[4],而且补充适量的N 源是维持强光合作用的重要途径之一。
Dadkhah 等[35]对甜菜的研究发现,盐胁迫显著降低了叶的净光合速率和气孔传导率。
相似的结果也有报道,在中度盐(100mmol/L NaCl )处理下,芹菜(Apium graveolens L.)叶气孔传导率显著降低,但高浓度盐(300mmol/L NaCl )显著降低了电子转运速率,这将是限制光合速率的主要因素[38]。
2盐胁迫下甜菜幼苗的生理响应2.1渗透调节在盐胁迫下,植物最明显的表型现象之一就是失水,其水分缺失严重影响细胞内的新陈代谢过程。
然而,为应对盐胁迫,植物最主要的适应机制之一是通过积累大量的有机溶质和无机离子进行渗透调节,降低植物细胞内水分渗透势,增加植物细胞从相邻组织或外界环境吸收水分的能力,从而保护植物更好地适应盐渍环境。
因此,渗透调节是盐生植物适应盐渍环境重要的适应机制,也是提高农作物生长和产量有效的措施之一。
有机渗透调节物质主要包括甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖和多元醇等[4,25-26,30]。
生理研究表明,盐胁迫刺激了脯氨酸的合成,然而在盐胁迫恢复时脯氨酸含量也有所提高[39]。
这很可能是在盐胁迫恢复期间,脯氨酸可能充当必需的信号分子,或调节细胞增值、凋亡和盐胁迫恢复基因的表达[40]。
大量研究表明,脯氨酸除具有渗透调节作用外,还具有充当活性氧清除剂,氧化还原作用的缓冲剂以及稳定蛋白和膜结构等的重要作用[41-42]。
在甜菜中,NaCl 胁迫下甜菜叶中脯氨酸含量急剧增加,然而,这一结果却依赖于甜菜的基因型,如在耐盐性品种‘NJM ’叶中,随NaCl 浓度的递增,其脯氨酸含量呈增加的趋势,但盐敏感品种‘TOP ’脯氨酸含量却没有变化[30]。