生物演化第六讲
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第6讲细胞器与生物膜系统考点一细胞器的结构和功能1.细胞器之间的分工1.线粒体和叶绿体的区别与联系项目线粒体叶绿体亚显微结构图增大膜面积方式内膜向内腔折叠形成嵴由囊状结构的薄膜堆叠而成基粒生理功能有氧呼吸的主要场所,完成有氧呼吸的第二、三阶段光合作用的场所,完成光合作用的全过程项目线粒体叶绿体酶的种类和分布与有氧呼吸有关的酶,与光合作用有关的酶,分2.多角度比较各种细胞器(1)按分布植物特有的细胞器:叶绿体、液泡动物和某些低等植物特有的细胞器:中心体(2)按成分含DNA的细胞器:线粒体、叶绿体含RNA的细胞器:核糖体、线粒体、叶绿体含色素的细胞器:叶绿体、液泡(3)按功能能产生ATP的细胞器:线粒体、叶绿体能复制的细胞器:线粒体、叶绿体、中心体与有丝分裂有关的细胞器:核糖体、线粒体、高尔基体、中心体与蛋白质合成、分泌相关的细胞器:核糖体、内质网、高尔基体、线粒体能发生碱基互补配对的细胞器:线粒体、叶绿体、核糖体与主动运输有关的细胞器:核糖体、线粒体【特别提醒】(1)具有细胞壁的细胞不一定是植物细胞,真菌和细菌等都具有细胞壁,只是细胞壁的成分与植物的不同。
(2)液泡中的色素种类与叶绿体中的不同。
液泡中的色素是花青素,与花和果实的颜色有关;叶绿体中的色素是叶绿素等,与光合作用有关。
(3)各种细胞器并不是在每个细胞中都同时存在。
植物根部和其他不见光的部位都无叶绿体,叶片表皮细胞也不含叶绿体,分生区细胞无大液泡;蛔虫的体细胞和人的成熟红细胞无线粒体,且只能进行无氧呼吸。
(4)没有叶绿体的生物不一定不能进行光合作用,没有线粒体的生物也不一定不能进行有氧呼吸。
蓝藻无叶绿体,但能进行光合作用,蓝藻、硝化细菌等无线粒体,但能进行有氧呼吸。
(5)没有叶绿体或光合色素的细胞不一定不能将无机物合成有机物。
进行化能合成作用的细菌,如硝化细菌可以利用化学能将无机物合成有机物。
题组一直接对细胞器的结构和功能进行判断1.如图分别为两种细胞器的部分结构示意图,其中分析错误的是()A.图a表示线粒体,[H]与氧结合形成水发生在有折叠的膜上B.图b表示叶绿体,直接参与光合作用的膜上有色素的分布C.两图所示意的结构与A TP形成有关的酶都在内膜和基质中D.两图代表的细胞器都与能量转换有关并可共存于一个细胞D解析:A.a为线粒体,第三阶段发生在线粒体内膜上,A正确;B.b为叶绿体,类囊体薄膜上有光合色素,发生光反应,B正确;C.线粒体中发生化学能转化成热能,叶绿体发生光能转化成化学能,两者可共存于同一个细胞中,C正确。
进化生物-名词解释第一讲绪论1、生物进化论:生物进化论是研究生物界进化发展的规律以及如何运用这些规律的科学。
主要研究对象是生物界的系统发展,也包括某一物种2、进化生物学:是研究生物进化的科学,不仅研究进化的过程,更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。
(研究生物进化的科学,包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工程进化与地球的关系等。
)3、灾变论:认为地球在不同时期,不同地点发生了巨大的“灾难”,毁灭了当时的动植物,以后由其他地方迁来的新的类型,所以不同地层有不同化石的类型。
(多次创造,每次均不同。
认为生物的改变是突然发生的,是整体地消灭和整体地重新被创造的。
反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。
)4、中性突变:中性突变是指不影响蛋白质功能的突变,也即既无利也无害的突变,如同工突变和同义突变。
5、进化: 进化指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂的形式转变过程。
广义进化是指事物的变化与发展。
涵盖了天体的消长,生物的进化,以及人类的出现和社会的发展。
6、生物进化: 生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变,并导致相应的表型改变,在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
7、神创论: (物种不变论)地球上的生物,都是上帝按照一定计划和一定目的,一下子创造出来的。
并且当初创造后物种没有实质性的变化,物种数也无增减,各种之间也无亲缘关系。
在18世纪的欧洲占统治地位第二讲生命及其在地球上的起源1、自我更新:生物的自我更新世一个具有同化与异化两种作用的新陈代谢过程。
2、熵:是用来表示某个体系混乱程度的物理量。
3、耗散结构:是指开放系统远离平衡态时出现的有序结构。
4、团聚体:20世纪50年代奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合,发现混合后使原本澄清的液体变得浑浊了,取少许制片,显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴,把它们称为团聚体。
第六部分分子水平的演化I. 中性演化论提出的背景及中性演化理论的主要内容一. 自然界中的遗传变异自然选择的基础:遗传变异遗传变异的类型:不断变化的环境染色体重组:父本、母本染色体片段互换染色体突变:DNA片段重复、插入、丢失、重排等基因组(整套染色体)的加倍遗传变异的类型:基因组片段重复/丢失:基因重复/丢失:DNA 大片段重复/丢失一份个别基因重复/丢失一份基因(碱基)突变:单/多个碱基的插入、丢失、重排等在自然界中基因的变异?其程度如何?Dobzhansky的果蝇实验(1938-1940年)从野外捉一批表型正常的果蝇不断进行近亲交配33%的第三条染色体有致死、或半致死的隐性基因93%的第三条染色体有导致发育迟缓等隐性基因如何产生的?二. 中性理论提出的背景:1.Watson & Crick DNA双螺旋结构(double helix)找到了突变的“根”DNA的结构脱氧核糖核酸组成的双螺旋可进行复制(拷贝)A T C G基因组(genome):生物的一套遗传物质(一般指染色体中的DNA)基因组:24条染色体DNA和蛋白质相互缠绕,不断折叠最终形成了染色体基因(gene):一段具有功能的DNA-被转录成核糖核酸(RNA)-被翻译成蛋白质每个染色体上有成百上千个基因每个生物体的特性就是由基因和环境共同决定的DNARNA举例:编码蛋白质的基因核糖体模板搬运工rRNA mRNA tRNA蛋白质标准遗传密码(三联码)RNA上的三联码相应的氨基酸2. 大量的基因变异存在于种群中50年代-60年代初:发明了等位酶技术在动植物的种群中发现大量的等位酶由等位基因编码的酶称作等位酶(allozyme)注:与同工酶(isozyme, 广义是指生物体内催化相同反应而分子结构不同的酶)的区别豌豆天冬氨酸氨基转移酶(AAT)的多态性AAT 2AAT 3若编码AAT2和AAT3的基因分布在不同的染色体上,AAT2 与AAT3:同工酶?等位酶?AAT2中不同大小的蛋白:同工酶?等位酶?二.中性理论的提出Motoo Kimura(11.13.1924–11.13.1994)1.假设:一个哺乳动物有2000个独立分离的loci,2alleles/locus;杂合子有选择优势,纯合子的选择系数(s)为0.01,纯合子将在成年前被淘汰;若要维持原来种群的大小,每个个体需生出22000个孩子!结论:不可能!2.解释:存在很多选择上中性的等位基因,它们的频率由突变率和遗传漂变(genetic drift)而定。
1968年Kimura 提出了“中性理论”蛋白质的多态性是由选择上中性的等位基因被遗传漂变随机固定的;多态性是分子演化的一个阶段固定(fixation): 某个等位基因在种群中的频率为100% Evolutionary rate at the molecular level. Nature(1968) 217: 624-626s 0, selected for;s 0, select against Neutral :s =03. 中性理论中s 的定义及演化速率的计算:基本的公式:p 2+2pq+q 2 = 1Nearly neutral :N e :有效种群大小(effective population size )|s|1/(2 N e ),或|s| ≤1/N e(1)有效种群大小定义:一个种群中能将其基因连续传递到下一代的个体平均数。
实际上相当于理想状态下(种群大小稳定,世代之间没有重叠,所有个人以相同的概率给下一代贡献配子)种群的大小。
在中性理论中有效种群大小是指整个物种,而不是单个的种群。
影响N的主要因素:e•参与生殖个体性别的比例相差很大•参与生殖个体贡献给下一代的配子数有差异•种群中个体数在短期内呈周期性变化•不同世代之间有重叠•一个物种由多个遗传相对隔离的亚种群构成例子:在性别比例失调的情况下性别种类少的个体对下一代的基因频率贡献大N e = 4N m N f/ (N m+N f)N m: 雄性个体数,N f: 雌性个体数•只有极少数个体参与生殖蜜蜂•种群大小的波动应考虑所研究的物种的历史麋鹿(将圈养在英国的麋鹿重新引回国)麋鹿(Elaphurus davidianus)——“四不象”原产亚洲东部,1898年仅剩18只,且在英国乌邦寺庄园;1900年从中国绝迹1985年20只回北京;1986年39只回国,现已>2000多只,其中大部分在中国(江苏省大丰市:N=819/ N e=50)种群恢复很快,2003年从国际“红皮书”中“除名”: 从“濒危”级降为“珍稀”(Nipponia nippon )化石广布于亚洲多国,1964年后野外已无踪影朱缳现已恢复到上千只1981年科学家在陕西洋县重新发现朱缳种群(7只)(2)严格的中性选择下的演化速率:k=2Nvu v:每代、每个配子的突变速率N:population中的个体数每代Population中新的突变=2Nvu:单个突变在Population中被固定的概率每代被固定在Population中的中性突变的概率=1/2N 因此,当s等于零,即中性选择时,k=(2N v)(1/2N)=v,与Population大小无关!三.木村中性理论的主要内容:中性或近中性突变,随机选择(遗传漂变)•承认负选择(negative selection)•认为正选择(positive selection)力量很小•强调功能约束(functional constrain)•功能的约束造成不同的基因突变速率不一样•功能重要的部分变化会影响其功能,大多数的变化均受负选择的作用•功能不很重要的部分变化多,不影响功能,被随机保留四. 与木村同时代的中性理论进化学家1. King & Jukes:Non-Darwinian EvolutionScience(1969)164: 788-798当时对codon的预言:第三位变化更快兼并性——Neutral selection?偏爱性——水稻基因GC含量60-70%Natural selection ?2. Tomoko Ohta(太田朋子, 1933-)Nearly Neutral Theory of Evolution 近中性演化理论(1973年)要点:一些突变具有微小的害处提出了一个slightly deleterious model,补充了Kimura的中性演化理论Slightly deleterious mutant substitutions in evolution. Nature(1973) 246: 96-98五. 分子演化的主要研究内容1.经典演化与分子演化研究的比较:(1)经典演化研究主要以形态特征为主如被子植物的花:花瓣离生花瓣合生•以定向选择为主(2)分子演化的特征:DNA 序列氨基酸序列•长短(核苷酸和氨基酸的数目)•序列(核苷酸和氨基酸的排列顺序), 每个位点就是一个特征ATGGAGAGGCCATGGAAGTGCTGCGACAACATCGAG M E R P W K C C D N I K DNA 、RNA 、蛋白质分子•以随机选择(遗传漂变)为主2.分子演化的一些术语:一致性(identity)指两个或两个以上的序列中组成完全相同的部分相似性(Similarity)特征相像,来源不确定(用在分子生物学上主要是指理化性质相似的氨基酸)同源性(Homology):来源于一个共同祖先DNA序列的比对63%一致性100%一致性蛋白质氨基酸序列的比对1C H S AC KS C A C T Y S I P A K C F C T D IN D -F C YEPC 2C H S AC KS C A C T F S I P A E C F C G D ID D -F C YKPC 3C H S AC KS C I C T L S I P A Q C V C D D ID D -F C YEPC 4C H S AC SS C V C T FS I P A Q C V C V D MK D -F C YAPC 5C H S AC KS C I C A L S E P A Q C F C V D TT D -F C YKSC 6C H S AC KS C I C A L S Y P A Q C F C VD IT D -F C YEPC 7C H S AC KS C L C T L S I P P Q C H C YD IT D -F C YPSC 8C P A AC NK C V C T R S I P P Q C R C T D RT Q GR C PLT红色:一致性; 粉色和绿色:相似性多序列比对NOTE:若两个基因或蛋白质的序列一致性或相似性很高DNA核苷酸序列的一致性为60%以上蛋白质氨基酸序列的一致性为30%以上•它们具有相同或相似的生物学功能•它们是同源的对氨基酸序列而言,每个位点可以是20种选择,若2个序列中有10个氨基酸的序列完全相同,随机的概率为1/2010,即约等于10-13。
知识南山分子钟同源性有两种:•直系同源orthologous:随着新物种产生而产生的同源基因(纵向)•并系同源paralogous:由基因的重复而产生的同源基因(横向)a2’, a4’, a5’a2, a3, a4, a5 a2a2新物种产生a4a4’物种4a5a5’物种5基因重复a1物种1a2物种2&3a3新物种产生a2a2 ’基因分化直系同源基因:a2, a3, a4, a5a2’, a4’, a5’本节课的小结:1.中性演化理论提出的背景:大量分子水平遗传变异的发现2.中性演化理论的主要内容:选择中性的突变,随机的选择3.有效群体大小的定义4.严格中性选择下的演化速率5.分子演化的一些术语:相似性,同源性(直系、并系)参考资料Motoo Kimura,1983,The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University PressWen-Hsiung Li, 1997, Molecular Evolution, Sinauer Associates Inc.朱玉贤等,2007,《现代分子生物学》第三版, 高等教育出版社,北京Ohta T, 2010,The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution. In “Darwin Heritage Today” pp 181-188. Higher Education Press。