拟南芥干旱胁迫的分子和生理分析揭示了植物生长对环境适应的初期反应
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植物内源激素和环境胁迫响应的相互作用机制研究植物是被动生物,不同的环境因素会对其生长和发育产生不同的影响。
植物内源激素以及其与外界环境的相互作用机制已成为植物生理学和分子生物学重要的研究领域之一。
一、植物内源激素概述植物内源激素是指由植物自身合成的小分子物质,它们在植物生长和发育过程中起到非常重要的调节作用。
植物内源激素包括生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等多种,在不同的生长发育阶段和环境下扮演着不同的角色。
二、植物内源激素与环境胁迫响应植物在长期的进化过程中,逐渐发展出一套对抗各种环境胁迫的生理适应机制。
植物内源激素在这个过程中也起到了不可或缺的作用。
许多研究显示,不同的环境因素如高温、低温、干旱、盐胁迫等,都会影响植物内源激素的合成和分布,从而引起植物生理和生化的变化。
例如在高温和干旱胁迫下,拟南芥的ABA(脱落酸)含量会显著升高,并诱导水分调节相关基因的表达,从而帮助植物适应干旱环境。
在盐胁迫下,赤霉素的合成受到抑制,从而降低了植物的生长速度,但同时会增加植物对盐胁迫的抗性,这一过程与植物细胞和基因水平的调节密不可分。
三、植物内源激素和环境胁迫响应的分子机理植物内源激素与环境胁迫响应的背后,存在着一系列复杂的分子机制。
目前已有一些基因调控网络被发现,例如在低温胁迫下,启动子CBF(C-repeat binding factor)与转录因子MYB15和bZIP28结合,共同诱导抗寒蛋白的合成。
在干旱胁迫下,脱落酸信号透过ABAR(ABA receptor)和OST1(SNF1-related protein kinase2)受体激活,进而转录抗旱相关基因。
此外,植物通过不同内源激素的相互作用,来对抗环境胁迫之间的相互影响。
例如,ABA和生长素之间存在反调控关系,其中ABA可抑制生长素的合成和转运,从而降低植物在恶劣环境下的竞争性,甚至诱导其进入休眠状态。
四、结尾综上所述,植物内源激素的反应和适应机制是一个多元和复杂的过程。
植物生长对温度胁迫的生理与分子机制研究随着全球气候变暖的加剧,温度胁迫对植物生长和发育的影响日益引起关注。
温度胁迫对植物造成的生理和分子机制变化是导致植物适应性降低和产量减少的重要原因之一。
因此,深入了解植物生长对温度胁迫的生理和分子机制对于提高植物抗逆性和农作物产量具有重要的理论和实践意义。
温度胁迫会导致植物产生一系列生理响应,包括叶绿素含量、老化和凋落、呼吸作用、光合作用和叶片膜透性的变化。
研究表明,温度胁迫影响光合作用的速率、光系统Ⅱ的活性以及氮代谢和光合底物供应等过程。
另外,温度胁迫还引起了植物细胞的离子失衡、蛋白质降解、DNA和脂质氧化等损伤。
在分子层面上,温度胁迫引起的信号通路主要包括拟南芥中的热激蛋白(HSPs)突变、拟南芥低温响应基因(LTI)的激活以及拟南芥热激蛋白通路(HSP90-HSF1)的启动。
热激蛋白在温度胁迫下被激活,并参与蛋白质的折叠和降解。
低温响应基因LTI的激活则有助于植物在高温环境下保持正常生长和发育。
此外,HSP90-HSF1的启动也参与温度胁迫信号的传导,并调节抗逆相关基因的表达。
研究还发现,温度胁迫通过抑制植物激素的合成和信号传导来影响生长和发育。
例如,温度胁迫下,拟南芥中ABA(脱落酸)的合成和作用被抑制,导致植物发育受到抑制。
而在其他一些植物如水稻和玉米等中,温度胁迫会增加ABA的合成和释放,从而实现植物对温度胁迫的适应。
最近的研究还发现,温度胁迫会导致植物基因表达的变化,包括转录因子和调控基因的表达水平的改变。
通过RNA测序技术,研究人员发现在温度胁迫下,大量基因表达发生变化,这些基因与囊泡运输、细胞壁合成、底物转运和DNA甲基化等生物过程密切相关。
此外,温度胁迫还会通过DNA甲基化的改变来影响植物基因表达模式。
DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰,研究人员发现在温度胁迫下,一些甲基化酶的活性发生变化,并导致基因的DNA甲基化水平的改变。
这些变化会进一步影响植物基因的表达和功能。
拟南芥生长发育和抗逆性的分子机理研究植物生长发育及其抗逆性一直是植物学研究的热门领域。
拟南芥,因其生长周期短,遗传背景清晰,成为了模式植物,被广泛应用于该领域。
本文将着重介绍拟南芥生长发育及其抗逆性的分子机理研究进展。
一、拟南芥的基础生长发育拟南芥的生长发育可以分为两个主要阶段:萌芽期和成长期。
在萌芽期,拟南芥发芽后,主要为幼芽和根系发育,而在成长期,则是幼苗进一步生长、分化出花器官、形成花后,再逐渐形成果实。
1. 根系生长发育拟南芥根系的生长发育与环境条件密切相关。
根系统以分化出来的主根和分支根为主体,发育出不同的形态和特性,以适应环境。
主根在土壤中向下延伸,同时分支根则向周围扩散。
在根系结构发育完成后,拟南芥根系还能收集到水、养分等,以维持植物的生长发育。
2. 幼苗生长发育拟南芥的幼苗是指在萌芽期已经分化出根系的拟南芥,即幼芽和根系已经形成。
在幼芽萌发后,会不断分化出新的叶片,并形成具有不同的形态和功能。
此时,拟南芥的生长速度较快。
3. 花器官形成花器官是植物重要的生殖器官。
在花器官形成的过程中,拟南芥会逐渐形成雌雄蕊和花瓣等构成花朵。
拟南芥的花器官形成受到许多基因调控,这些基因调控可以影响植物的花器官鲜艳程度、形态、数量以及其功能。
4. 果实成熟果实的成熟和植物的生长发育密切相关。
拟南芥果实成熟的过程中,植物会不断积累营养物质,直到果实形成。
同时,植物器官的分化也会触发一系列信号传递机制,以调节植物对环境的响应能力。
二、拟南芥的抗逆性植物的生长发育面临着不同的环境压力,如环境温度、酸碱度、干旱、盐渍等。
而在生长发育过程中,拟南芥实现了对这些压力的适应。
这得益于其多种基因的调节,进而影响植物的抗逆性。
1. 盐胁迫盐胁迫是影响拟南芥生长发育的常见环境压力,它使得植物经受不住盐分的侵蚀。
为了适应盐胁迫环境,植物通过调节促进盐分排除的基因表达,以及在组织水分调节方面的功能作用,来增强其抗逆性。
同时,植物还会通过调节根系结构和激素分布等相关基因来适应新的环境条件。
Science综述植物对干旱的生理响应干旱是造成年度作物产量降低的最主要原因。
植物改变它们的生理状态,根的生长和株型,以及关闭地上部分气孔来适应土壤的湿度梯度。
这些组织特异的应答改变了细胞信号转导,导致开花提前或生长迟缓,造成产量降低。
模式植物拟南芥的生理和分子研究表明,植物激素信号转导是调控干旱或缺水反应的关键。
2020年Science杂志上发表的综述文章“The physiology of plant responses to drought”总结了植物应答干旱胁迫的各种机制,展望了可用于改善作物抗旱性的途径。
图1.全球气候、农业和粮食安全的过去、现在和未来干旱对农业、人类以及牲畜是不幸的。
气候改变使地球更热、更干燥。
现在迫切需要生产出高产,且水分利用更高效植物(图1A)。
全球人口从1990年的50亿增至目前的75亿多,预计到2050年将增至97亿至100亿(图1B)。
到2050年,预计将有50亿人生活在缺水地区。
尽管全球可耕地略有增加,但仍需要额外100万公顷土地以确保粮食安全(图1C)。
此外,到2050年,农业用水需求可能会翻一番,而由于气候变化,淡水供应预计将下降50%(图1D)。
水对植物生存至关重要,缺水会造成植物生长受抑制。
然而,植物有策略来防止水分流失,平衡重要器官的最佳供水,保持细胞含水量,并坚持度过干旱时期。
植物感知缺水信号并启动应对策略的能力被定义为抗旱性。
抗旱性是一个复杂的性状,其发生机制多种多样:逃旱性(在干旱可能会阻碍植物的生存前,加速植物的繁殖阶段),避旱性(增加体内含水量,避免组织损伤的耐力)和耐旱性(内部含水量较低,干旱期间仍保持生长的耐力)。
从分子生物学角度看,细胞水分损失是干旱胁迫的标志。
在细胞水平上,干旱信号促进应激保护代谢产物如脯氨酸和海藻糖的产生,触发抗氧化系统来维持氧化还原的稳态,并利用过氧化物酶来防止急性细胞损伤和保护细胞膜完整性。
缺水胁迫的程度和感受到胁迫的植物器官等因素也会触发特定的信号反应,包括但不限于脱落酸、油菜素内酯和乙烯等植物激素通路。
拟南芥环境适应性分子机制研究拟南芥(Arabidopsis thaliana)是植物学界的小模型植物,由于其生长周期短、基因组小、容易实验操作等特点,成为了许多基础生物学研究的代表,尤其在环境适应性研究方面得到了广泛的应用。
在过去几十年里,大量的实验研究揭示了拟南芥在适应不同环境因子时所参与的分子机制,本文将从生物学家的角度探讨这方面的研究成果。
一、逆境应答生长在自然环境中的植物受到诸多的逆境影响,比如高温、干旱、低温、盐碱等环境因子。
这些环境因子不仅影响植物的生长发育,对其生存甚至生育也有直接的影响。
因此,研究植物的逆境应答机制不仅具有理论意义,而且对于农业生产也具有现实意义。
1.高温应答高温是一个常见的逆境因素,会导致许多植物的生长发育受到抑制,造成大面积减产。
拟南芥在高温环境中的逆境应答机制,如何调控体内的信号分子并响应环境刺激是关键的问题。
研究发现,高温会促进ABA(脱落酸)的合成,从而导致内源性激素抑制植物的生长发育。
同时,高温能刺激CALCIUM-DEPENDENT PROTEIN KINASE(CDPK)的活性,从而调控植物对高温的逆境应答。
这些分子都是拟南芥在高温应答中参与调节的主要信号分子。
2.干旱应答干旱是影响植物生长发育的另一个重要的逆境因子。
在干旱环境中,植物需要通过一系列分子机制来调节体内水分的平衡,从而保持正常的生长发育。
拟南芥在干旱应答中的分子机制主要包括:增强组织胁迫响应的基因表达、提高减少气体损失的能力、促进细胞壁合成等。
同时,干旱环境下还会导致拟南芥AMP-activated protein kinase(SnRK2.6)受到激活,进而调控植物的生理反应和逆境耐受性。
这些分子机制的研究有助于揭示拟南芥在干旱环境中的生理反应和逆境适应性分子机制。
二、生物诱导应答机制与逆境应答不同,生物诱导应答机制是植物在受到生物性的刺激后调节体内分子机制的能力。
这种能力对于植物的生长发育以及生存起着关键性的作用,能够帮助植物及时地感知和响应外界的生物刺激。
植物对环境胁迫的响应与适应植物是地球上最重要的生物资源之一,它们在各种环境条件下生长和适应。
然而,环境中的诸多胁迫因素会对植物的生长和发育造成严重的影响。
植物为了应对这些胁迫,通过一系列复杂的机制来保持生命活力和适应环境,以确保其生存和繁衍。
一、干旱胁迫干旱是全球范围内最主要的环境胁迫之一。
干旱胁迫会导致植物体内水分亏缺,进而影响植物的生长和发育。
植物在面临干旱胁迫时,会通过多种途径来响应并适应这种胁迫。
首先,植物会通过调节气孔来减少水分蒸腾。
气孔是植物体内的通道,可控制二氧化碳的进入和水分的蒸腾。
当植物感知到干旱条件时,它们会通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾,从而降低水分流失。
其次,植物还会合成和积累保护物质以应对干旱胁迫。
例如,抗坏血酸、脯氨酸和多酚等抗氧化物质可以帮助植物对抗活性氧的侵害,减少胁迫对植物的伤害。
此外,植物还能通过改变根系形态和结构来适应干旱条件。
在干旱环境下,植物会增加根系的生长深度,以便更深地获取土壤中的水分资源。
同时,植物还可以增加根毛的数量和长度,以增大根系的吸水面积。
二、盐胁迫盐胁迫是生态环境中常见的一种胁迫形式。
盐胁迫会导致土壤中盐分积累,影响植物的生长和发育。
为了适应盐胁迫的条件,植物会采取一系列响应措施。
首先,植物会通过调节盐分的吸收和排泄来应对盐胁迫。
植物能够选择性地吸收盐分,并通过根系排泄多余的盐分。
此外,植物还会调节根毛的吸收活动,以减少对过多盐分的吸收。
其次,植物还会合成和积累一些盐胁迫响应蛋白和小分子化合物。
这些物质可以帮助植物维持细胞内离子平衡,减少盐分对细胞器官的损害。
另外,植物在应对盐胁迫时还会通过调节水分平衡来适应。
植物在盐胁迫条件下会调节根系的水分吸收和根部的水分传导速率,以维持水分平衡。
三、高温胁迫高温胁迫是全球气候变暖导致的主要环境问题之一。
高温胁迫会影响植物的光合作用、气孔调节和生长发育。
植物为了应对高温胁迫,会采取一系列的反应措施。
植物的胁迫生物学介绍植物在环境胁迫下的生理反应植物是一类非常适应环境的生物,在面临各种外界胁迫时,它们能够通过一系列生理反应来应对并适应环境的变化。
植物在环境胁迫下的生理反应涉及多个方面,包括生长、发育、生殖和代谢等,下面将对其中几个重要的方面进行介绍。
1. 植物生长的胁迫反应植物的生长受到各种胁迫的限制,比如高盐、低温、干旱和缺氧等。
在高盐胁迫下,植物会出现植物体质量受限、叶片发黄和凋落、根系发育受阻等现象。
为了适应高盐环境,植物通常会调节离子平衡,增加保护性物质的合成,提高耐盐能力。
而对于低温、干旱和缺氧胁迫,植物则通过调节生长素、蛋白质和抗氧化物质等的合成来适应环境的改变。
2. 植物发育的胁迫反应环境胁迫对植物发育的影响是多方面的。
在干旱胁迫下,植物的生殖发育受到抑制,花粉发育不全,导致植物的繁殖能力降低。
而高温和低温胁迫则会对花蕾的形成和开花过程产生负面影响。
植物在面临这些胁迫时,会调节发育相关基因的表达,改变细胞的分化和发育速度,以适应恶劣的生长条件。
3. 植物生殖的胁迫反应植物的生殖过程也容易受到胁迫的影响。
高温和低温胁迫会导致花粉活力下降和花粉管发育受阻,从而导致植物的受精过程受到限制。
在干旱环境中,植物通常会减少花芽的分化和花朵的开放,以节约水分资源。
此外,植物在胁迫环境下的繁殖策略也会发生改变,有些植物会通过增加花朵数量或提高花朵结构的适应力来增加繁殖成功的机会。
4. 植物代谢的胁迫反应环境胁迫对植物代谢的影响主要表现在抗氧化系统、光合作用和呼吸作用等方面。
抗氧化系统是植物对抗各种胁迫的重要防御机制,当植物受到胁迫时,抗氧化酶的合成会被启动,以清除过氧化物和自由基等有害物质。
在光合作用方面,植物在高盐和干旱胁迫下会减少光合色素的合成和光合酶的活性,从而降低光合速率以避免能量损失。
在呼吸作用方面,植物在胁迫环境下通常会增加呼吸作用的强度,以获得更多能量来应对胁迫的威胁。
总结起来,植物在环境胁迫下的生理反应是一种适应性的反应,通过改变生长、发育、生殖和代谢等方面的生理过程,来应对环境变化带来的挑战。
植物生理适应与环境胁迫实验报告植物在生长发育过程中会受到环境的各种胁迫,如干旱、高温、低温、盐碱等,这些胁迫因素对植物生理活动产生不同程度的影响。
为了更好地了解植物对环境胁迫的生理适应机制,我们设计了一系列实验,以探究植物在不同胁迫条件下的生理响应和适应机制。
实验一:干旱胁迫对植物水分调节的影响我们选取了两种不同耐旱性的植物进行研究,分别是耐旱性较强的仙人掌和耐旱性较弱的玫瑰花。
将这两种植物分别放置在干燥环境和正常湿度环境下观察其生长情况和水分调节能力。
结果显示,在干燥环境下,仙人掌的生长不受到明显影响,而玫瑰花的生长明显受抑制。
进一步观察发现,仙人掌在干燥环境下能够有效调节体内的水分平衡,保持细胞内外的渗透平衡,而玫瑰花则无法有效调节水分,出现了脱水现象。
实验二:高温胁迫对植物光合作用的影响我们选择了两种具有不同热耐受性的植物进行研究,分别是热耐性较强的仙人掌和热耐性较弱的菊花。
在高温环境下观察其光合作用的变化。
结果显示,在高温环境下,仙人掌的光合作用受到的影响较小,而菊花明显受到抑制。
进一步研究发现,仙人掌能够利用其特殊的叶片结构和生理机制,降低叶片温度,减少水分蒸腾,从而保持较高的光合作用效率。
而菊花受热后无法有效降低叶片温度,导致光合作用受到了明显影响。
实验三:盐碱胁迫对植物盐调节的影响我们选取了两种具有不同耐盐能力的植物进行研究,分别是耐盐性较强的盐生植物碱蓬和耐盐性较弱的小麦。
将这两种植物分别放置在含有高盐浓度的培养基和正常培养基中,观察其盐调节能力和生长情况。
结果显示,在高盐浓度培养基中,碱蓬的生长状态良好,而小麦的生长受到明显抑制。
进一步观察发现,碱蓬能够通过积累大量的盐离子在细胞外调节渗透平衡,并且能够利用盐腺排除体内过多的盐分。
而小麦则无法有效调节渗透平衡,导致细胞脱水和生长受阻。
综上所述,植物在不同环境胁迫下的生理适应机制各不相同。
耐旱植物能够调节水分平衡,耐热植物能够降低叶片温度,耐盐植物能够调节盐平衡。
1.题目:拟南芥干旱胁迫的分子和生理分析揭示了植物生长对环境适应的初期反应2.背景知识:对由土壤水分亏缺引起的干旱,植物会表现出一系列的抗旱机制,进一步把这些抵抗行为分为干旱逃避和耐干旱两种。
干旱逃避是植物整个生长发育过程不与干旱相遇逃避干旱危害,即在干旱来临前完成生命周期的能力;或植物具有防御干旱的能力,以抵御干旱对植物的有害影响,使植物在干旱下仍能维持正常的生理状态(逆境排外)。
耐干旱是在植物组织低水势下抵抗水分亏缺的能力,植物可以通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其在逆境下仍保持正常的生理活动。
3.用来检验植物的耐受性和抗性反应的干旱处理方法有很多种:累积干旱(pDr)即水分被抑制一段时间直到可以观察到萎焉症.这种干旱处理方法通常用来确定存活率或检测基因表达的变化。
然而,累积干旱(pDr)处理的一个缺点是,由于土壤水分湿度不能控制,它不能用来比较不同生长特性下不同基因型的行为功能。
为了模拟田间条件和量化干旱反应,可以利用以下方法:可控制的干旱处理,就是使植物处于土壤水分亏缺的恒定水平,对植物非致死干旱反应的基因型和生态型进行评估。
4.材料与方法1.生长条件和干旱处理将拟南芥生态型(哥伦比亚)种子播于湿润的泥炭团中,分层的在4℃放置2天,然后转移至22℃10小时光照(100 μmole m-2 s-1)的培养室里。
实验的最开始,对做干旱处理的泥炭团在播种之前进行称重以确定泥炭团里的水分含量。
可控制的中等干旱条件(mDr)是给植物田间持水量的30%,即200%或每克干土壤含2克水。
5.为了做到这点,制作了一个半自动的系统:一个天平连接在计算机上利用软件来操作,软件使输入的重量直接进入Excel系统,Excel软件运用一系列的方程计算每个称量的泥炭团中的含水量,最终需水量,所需加水量。
每天都需要对泥炭团进行称量,通过计算补充水分,使其维持在田间蓄水量的30%即mDr 水平。
本实验分为三组:第一组播种后(DAS)25天进行上述处理,第二组播种30天后处理,第三组播种35天后处理。
同时三组植物分别表现为:8片叶子10片叶子、12片叶子。
6.对累积水分亏缺(pDr)处理,植物也是在上述培养室中培养,播种后35天不给于水分,泥炭团保持干燥,通过称量泥炭团的重量使其达到所需要的累积水分亏缺水平(pDr)。
在这项研究中进行两个水平上的测定:萎焉水平和萎焉前一天(萎焉前水平).7. 2.植物生长期生长率的测定如上所述,植物在正常生长条件下生长,然后采摘不同时期的植物测其生物量。
第一组播种后25天采摘,第二组播种后30天采摘,第三组播种后35天采摘。
这些日期不像上面所述的干旱处理的时间,而是收获的真正时间。
两个不同发育时期的生长率:播种后25-30天和播种后30-35天,利用公式计算:相对生长率(RGR)=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)生长率通过生物量和叶面积来测定。
叶面积,通过扫描干旱处理和水分充足条件下的叶子利用J图像来测定。
通过计算相对膨胀率来描述生物量。
8. 3.中等干旱条件下的脱落酸和JA突变体在我们的中等干旱条件下可以检测到脱落酸缺乏和JA突变体的信号。
本实验用到的突变体有abi1 (SALK_076309C),蛋白磷酸化酶,引起对ABA不敏感的显性突变coi1 (SALK_095916C),对响应茉莉酮酸酯类是必须的jin1 (SALK_061267C),jar1 (CS8072) in Col background, 腺苷酸形成酶,abi1 (CS22),aba1 (CS21) in Ler background玉米黄质环氧化酶,玉米黄质到紫黄质的环氧化,ABA合成的第一步4.气体交换测定在中等干旱条件下对五个时间点进行测定:中等干旱(mDr) 处理的-1,0 ,1 ,2, 3天。
气体交换的测定在气体流动率为150 μmole s-1, CO2 400 μmole,湿度为50%.的条件下用LICOR 6400XT和拟南芥扩展室来测定。
9. 5.生化分析干旱条件和水分充足条件下植物进行淀粉分析,对植物在以下不同的时间点采样:干旱处理(DMD)的-1,0,1,2,3天水分充足的采样时间点同上。
采样在傍晚淀粉积累量达到最高值时进行.采样后将其保存在-80℃。
将每个样本在液氮中研磨成良好的粉末,称重,然后利用酶染色淀粉试剂盒对每个样本进行定量分析。
脱落酸的量化即在以下不同的时间点采样:中等干旱处理的第0, 1 ,2天。
脯氨酸在中等干旱条件下第3,4天取样,用上述方法进行量化.10. 6.基因表达模式分析7.拟南芥后基因芯片—基因探针图谱分析8.启动子分析9.基因功能富集分析10.利用qRT-PCR进行基因表达分析11.植物对适度干旱(mDr)的时间性反应为了研究拟南芥对可控制的土壤水分亏缺性干旱反应,在不同的植物发育时期测定适度干旱(mDr)效果(见图1)。
根据控制植物水分的生长时期不同分为三类:播种后25天、播种后30天、播种后35天。
这些生长时期相当于在拟南芥的6-叶期、8-叶期、10-叶期停止给植物浇水。
12.图2显示了适度干旱(mDr)处理和水分充足条件相比,最高的生物相对减少率是在播种后30天进行干旱处理的植物,播种后25天进行干旱处理的也很明显,播种后35天进行干旱处理对干旱的反应最不敏感(图2A)。
拟南芥生态型哥伦比亚植物的生长速率由两个发育时期决定的:播种后25-30天和播种后30-35天。
植物的生长速率(生物量和叶面积)在第一发育阶段即播种后25-30天比第二发育阶段播种后30-35天高些。
(图2B)由图可以看出干物质积累和叶片扩张明显减慢,生长明显受阻。
RB:生物量的相对减少率RGR:相对生长率RER:相对膨胀率DAS:播种后的天数13.LRWC(叶片相对含水量) SWC(土壤含水量)DMD(mDr的处理时间)WW (充足水分条件)DR T(干旱条件)在每个时间点测定植物样本和土壤中的相对含水量(图2C和D)。
14.叶子的相对含水量(LRWC)的测量值显示植物在mDr处理前1天开始感知干旱(图2C).在mDr的第0天(mDr的开始)叶子的相对含水量(LRWC)减少,一直持续到适度干旱处理后1天(图2C和D)。
然而,在适度干旱处理后第2天叶子相对含水量(LRWC)开始增加到水分充足条件的正常水平(图2C),土壤含水量从mDr处理后第1天开始直到mDr处理的最后一直保持恒定不变(图2D)。
15.激素途径突变体的干旱反应在mDr条件下,敲除ABA信号传送和生物合成反应的基因的突变体在两组拟南芥中被测定。
在可控制的适度干旱(mDr)条件下和水分充足的条件下相比,生长的减少量(测定的生物量)为不同的基因型和野生型相比较提供了一个参数,辨别出了对干旱敏感/有抗性的变异的基因型。
生物量的相对低减率(RB)=(Bww-BDRT)/Bww Bww是充足水分条件下生物量;BDRT是中等干旱条件下生物量。
16.RB(生物量的相对减少率) WW(充足水分条件)DRT(干旱处理条件)WT(野生型)ABA信号发送突变体(abil)和生物合成突变体(abal)和各自的野生型相比对干旱胁迫更敏感(图3A.B)。
17.茉莉酸反应突变体coil和jinl在mDr处理的第10天显示了显著的干旱抗性(图3C和D)。
其它茉莉酸反应突变体jarl显示了干旱反应表现型但和野生型没有显著的差异。
这种茉莉酸突变体的反应和coil和jinl相比更加缓和,可能是因为jarl的等位基因并没有完全敲除而是一种氨基酸置换的突变体.18.对mDr反应的气体交换参数的改变Pn:光合作用gs:气孔导度Ci:内部CO2浓度WW:充足水分条件19.在mDr处理后第1天气孔电导率下降至水分充足条件下的59%(图4A)。
在mDr处理前1天和处理的当天气孔电导率降低将近50%(图4A),并且会继续下降直到mDr处理后第2天,大约降低水分充足条件下的40%。
在mDr处理后第3天气孔电导率会增加到水分充足水平。
内部CO2浓度也表现出同样的趋势(图4A)然而光合作用表现了不同的趋势,mDr 处理后第1天没有下降,第2天和水分充足条件的相比下降了10%(图4A).20.在mDr处理后第1和第2天瞬时水分利用率(WUEi)比水分充足条件下高(图4B),在mDr处理后第1和第2天高于4μmol mmol-1而水分充足条件下瞬间水分利用率大约为2μmol mmol-1,在-1,0,3瞬间水分利用率和水分充足条件下相同。
(图4B)WUEi:瞬时水分利用效率WW:充足水分条件DRT:干旱处理条件DMD:中度干旱处理时间21.植物对土壤水分亏缺的转录应答反应的描述为了了解干旱胁迫下基因表达的整体效应,以mDr(第1天和第10天)和累积干旱条件下的小叶片为材料进行了微序列(基因芯片)分析。
不同的表达分析显示了在对mDr反应的早期(mDr处理后第1天)很多基因(2039个)都受到了显著地扰乱。
然而,在中等干旱胁迫持续了一段时期后(第10天)明显较少的基因(728个)表现出一些反应。
通过这些反应相对比,对累积干旱(pDr即萎焉)的反应中基因表达受到了严重的而影响:7648种差异性表达(DE)基因-大约占基因组的30%-全都是已知的压力反应基因和程序。
22.首先在基因水平进行这三种反应(mDr处理后第1天,第10天,pDr)的比较(图5)。
mDr和pDr处理有178个共同的差异性表达基因(91个上调,87个下调)而mDr处理中有1083个特异的基因(545个上调,538个下调)。
23.在mDr处理后第1天和pDr处理中的上调基因是主要的水分缺失反应基因(q-值~1E-15),对ABA刺激(q~1E-12.6), 渗透压(q~1E-8.1),寒冷(q~1E-4.1)和氧化(q~1E-2.5)的压力反应的重叠基因。
这些基因中其中几个表达动力学已通过qRT-PCR技术被证实。
在mDr处理后第1天和pDr的材料中我们已知的被干旱影响的细胞的基本过程包括DNA包装(q~1E2.6),核糖体的生源(q ~1E-2.9)和蛋白质折叠(q~1E-3.2)都被下调。
因此,植物具有对mDr的早期反应和对累积水分亏缺的经典反应是相似的。
但是,严重的影响包括光合作用基因(q~1E-20.7)下调及相关过程仅限于pDr。
24.大部分典型的水分亏缺反应的基因表达在mDr处理后第1天和pDr条件下是上调的,在相似的控制条件下,随着植物生长到持续mDr的第10天其中一些基因甚至被下调(q~1E-2.8)。
这些急剧变化的反应很可能是因为植物对持续压力的适应。
在这个阶段中,这些上调的基因中有几个激素(ABA)介导的信号发送基因(q~1E-2.1),这些基因可能介导了对环境的适应。