我国铁线莲属植物资源研究进展
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植物遗传资源学报2014，15（3）：483-490Journal of Plant Genetic ＲesourcesDOI ：10．13430/j．cnki．jpgr．2014．03．005我国铁线莲属植物资源研究进展刘庆超，王奎玲，卢婉佩，刘庆华（青岛农业大学园林与林学院，青岛266109）摘要：系统介绍了国内铁线莲属植物在系统分类、种质资源、发育生物学、细胞染色体学、植物生理学、育种学、引种驯化及繁殖、栽培学方面的研究情况，提出在铁线莲属植物资源收集与保存、新品种培育方面进一步研究的重点。
关键词：铁线莲属；系统分类；野生资源；研究进展Ｒesearch Progress on Genus Clematis in ChinaLIU Qing-chao ，WANG Kui-ling ，LU Wan-pei ，LIU Qing-hua（College of Landscape Architecture and Forestry of Qingdao Agricultural University ，Qingdao 266109）Abstract ：In this paper ，the domestic former researches on the genealogical classification ，germplasm resource ，biology of development ，vegetable physiology ，chromosomology ，genetic breeding science ，introduction and acclimati-zation ，reproduction and cultivation of Clematis L．were introduced．And the future key research fields on germplasm resource collection ，preservation ，and variety innovation of Clematis L．were suggested．Key words ：Clematis L．；genealogical classification ；germplasm resources ；research progress 收稿日期：2013-07-22修回日期：2013-10-02网络出版日期：2014-04-08UＲL ：http ：//www．cnki．net /kcms /detail /11．4996．S．20140408．0841．009．html基金项目：青岛市公共领域科技支撑项目（12-1-3-49-nsh ）；山东省良种工程项目（鲁科农字［2010］117号）第一作者研究方向为野生植物资源开发与种质资源创新。
E-mail ：liuqingchao7205@ 通信作者：刘庆华，研究方向为野生植物资源开发与种质资源创新。
E-mail ：lqh6205@ 毛茛科（Ｒanunculaceae ）铁线莲属（Clematis L．）植物是一类药用价值高，且极具观赏价值和抗逆性的植物，全球约有350余种，其中我国有140多种，云南为我国铁线莲属植物分布中心。
铁线莲属植物适应性强，具有较强的耐寒性，在欧美庭园应用广泛。
由于其花形新颖别致，花朵色泽多变，花期较长，常被用于凉亭、拱门、花柱等地立体装饰，也可作切花、盆花、地被等，被誉为“藤本植物皇后”。
目前国内对铁线莲属植物的研究缺乏系统性，主要集中于分类研究、区域性种质资源调查与评价、栽培繁殖和药理分析等方面，而在资源收集与保存以及新品种培育方面研究较少。
1铁线莲属植物系统分类研究铁线莲属植物种类繁多，形态变化巨大，是一个在分类上较困难的类群。
植物分类学家一般以花萼伸展方向、雄蕊被毛与否、幼叶形状及着生状态等特征为依据进行分类。
1.1植物学分类历史林奈于1753年建立铁线莲属（Clematis L．）以及长瓣铁线莲属（Atragene L ）。
De Candolle 于1818年将长瓣铁线莲属合并于铁线莲属，并将其处理为铁线莲属的一个组，即长瓣铁线莲组（Sec．t Atra-gene （L．））。
Kuntze 于1885年对铁线莲属66种进行了全面整理与合并建立了3个大群，即无鳞攀援组、有鳞攀援组、非攀援组。
每组之下依据花部形态进行分类。
S．N．Ziman ［1］进行了铁线莲属植物地理分布统计，认为中国西南地区是该属植物起源与分化中心，具有直立萼片和被毛雄蕊的类群是原始类群，花萼水平开展及雄蕊无毛的类群是进化类群。
这与后来的日本毛茛科专家M．Tamura ［2］的研究结果基本一致，后者将铁线莲划分为4个亚属。
W．Snoeijer ［3］发表了与M．Tamura［2］非常相似的铁线莲属新分类植物遗传资源学报15卷系统。
F．B．Essig［4］研究了铁线莲属53种的幼苗形态，发现幼苗叶可区分为两种类型，即幼苗叶互生、3裂或有齿型及幼苗叶对生、全缘、稀分裂型，但该观点基本上不被我国学者所接受。
瑞典植物分类学家J．Magnus［5］根据雄蕊被毛特点以及单性花、两性花特点将铁线莲属314种植物划分为19个组，并将前人所界定的铁线莲属的近缘属分别归入这19个组中，对部分组进行了亚组划分。
英国学者G．W．Christopher［6］对铁线莲属植物进行了全面修订，将297种植物划分为9亚属18组，但其划分依据恰好与S．N．Ziman［1］和M．Tamu-ra［2］相反，认为花萼水平开展及雄蕊无毛的类群较为原始，而花萼钟状（或管状）及雄蕊被毛的类群较为进化。
W．A．Brandenburg［7］于2000年发表了黄花铁线莲组sect．Meclatis研究一书，通过分支系统学（cladistics）方法对铁线莲属植物的形态演化趋势进行了全面分析，认为倒卵形萼片由菱形萼片演化而来为进化特征，并根据此项研究进一步拟定出铁线莲属18组的新排列方式［8］。
中国科学院院士王文采先生于2000－2006年连续在植物分类学报上发表6篇有关铁线莲属植物系统分类的文章［9-14］，并在2005年建立了铁线莲属新分类系统。
根据花构造对铁线莲属354种植物亲缘关系进行了分析，发现是在4条演化干（绣球藤干、欧洲铁线莲干、尾叶铁线莲干和长瓣铁线莲干）的演化过程中先后形成的。
作者据此将4条演化干按亚属进行处理，最后做出属下各级分类群的系统排列，形成4亚属、15组、30亚组、48系，并对每种植物进行了形态描述［15］。
1.2基于形态学的分类研究赵一之［16］于1981年进行了内蒙古铁线莲属长瓣铁线莲组（Sect．Atragene）植物的分类研究，建立了该组国产铁线莲属植物分类检索表。
晏民生等［17］于1992年进行了甘肃产铁线莲属植物新分类群研究，发表了光叶铁线莲（C．glabrifolia）及西伯利亚铁线莲（C．sibirica）的变种天祝铁线莲（var．tianzhuensis）、宽柄铁线莲（C．otophora）的变种陇南铁线莲（var．longnanensis）。
王璇等［18］对黄花铁线莲（C．intricata）、芹叶铁线莲（C．aethusifolia）、粉绿铁线莲（C．glauca）、甘青铁线莲（C．tangutica）和棉团铁线莲（C．hexapetala）等5种铁线莲属植物茎进行了比较形态组织学研究，发现了茎中由初生韧皮纤维束和木化孔纹细胞组成的厚壁细胞环带及薄壁性三生构造环带，并提出了形成层环直径比的参数用于铁线莲属植物鉴别的观点。
王瑞江［19］于1999年发表国产铁线莲属植物小志，对新会铁线莲（C．xinhuiensis）、三叶铁线莲（C．henryi var．trifolia）、浙江铁线莲（C．chekiangensis）等进行了科学描述，并对荔波铁线莲（C．liboensis）的形态进行了补充描述。
闫双喜等［20］在河南发现无裂槭叶铁线莲（var．elobata）、系槭叶铁线莲（C．acerifolia）新变种，其植株较矮，株高不超过20cm，叶卵形至宽卵形，不分裂，基部宽楔形至近截形，边缘具不规则锯齿。
并进一步将河南铁线莲属植物24种和11变种按照王文采先生的分类系统列入4亚属、7组、11亚组、15系，其中首次报道了半钟铁线莲（C．sibirica var．lo-chotensis）和长冬草（C．hexapetala var．tchefouensis）为河南铁线莲属植物的新记录，增补河南植物志（1981年版）中未记录的有5种5变种［21］。
孙坤等［22］运用形象化散点图和柱形图对东方铁线莲种的3个近缘种的变异式样进行了定量分析，东方铁线莲（C．orientalis）在萼片形态、毛被及叶的形态等方面与其他2个近缘种显著不同，而粉绿铁线莲（C．glauca）和黄花铁线莲（C．intricata）则十分相似，仅在叶的裂片形态特征上存在着一定的差异，与C．F．Ledebur［23］将黄花铁线莲作为粉绿铁线莲的变种处理的观点一致，但是在王文采先生的分类系统中并没有得到认可。
胡玉涛等［24］对小叶光萼铁线莲（C．hexapetala var．tchefouensis）、毛果平坝铁线莲（C．ganpiniana var．tenuisepala）等9种铁线莲属植物进行了形态学鉴定。
J．H．Shi等［25］用光学显微镜和扫描电镜全面观察了铁线莲属植物和邻近类群的叶表皮特征，认为叶表皮特征对于一些种的分类学处理有一定的价值，同时也为属下组间的系统进化关系提供了一些线索。
孙诚等［26］以尾叶铁线莲组（sect．Campanella）以及西南铁线莲组（sect．Be-baeanthera）的39种为内类群，以C．alternata作为外类群，选取了35个性状进行编码，进行系统发育重建，完成了基于形态学证据的分支系统学研究。
王祥培等［27］采用扫描电镜法对威灵仙（C．chinesis）及柱果铁线莲（C．uacinata）的种子表面特征进行比较观察，证明其种子之间在表面结构特征上具有一定的差别，可以作为二者的鉴别依据。
郭靖等［28］对5年生东北铁线莲（C．manshurica）栽培群体主要数量性状的遗传参数及性状间的相关关系进行了研究，认为根重与须根数可以作为相关性状进行以高产为目标的选择育种。
4843期刘庆超等：我国铁线莲属植物资源研究进展1.3基于分子生物学的分类研究张荣等［29］采用ＲAPD技术对铁线莲属山棉花（C．chrysocoma）、三叶五香血藤（C．fasciculifolia）等7种中药的遗传多样性进行了鉴定研究。
