细胞连接与细胞粘连 (2)
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第十章细胞连接与细胞黏附封闭连接细胞连接锚定连接通讯连接一封闭连接(紧密连接)分布于各种上皮细胞,如消化道上皮、膀胱上皮、睾丸曲细精管生精上皮的支持细胞基部、腺体的上皮细胞管腔面的顶端侧面区域、脑毛细血管内皮细胞之间等跨膜蛋白颗粒形成的封闭索,交错形成网状,环绕每个上皮细胞的顶部,连接相邻细胞,封闭细胞间隙,防止小分子从细胞一侧经过细胞间隙进入另一侧穿膜蛋白闭合蛋白occludin 45kD的四次穿膜蛋白C端与N端均伸向细胞质封闭蛋白claudin 20-27kD的四次穿膜蛋白C端与N端均伸向细胞质胞质外周蛋白PDZ蛋白、ZO家族。
紧密连接的两个主要功能:1封闭上皮细胞的间隙,形成与外界隔离的封闭带,防止细胞外物质无选择地通过细胞间隙进入组织,或从组织回流入腔中,保持内环境的稳定。
如:血脑屏障blood-brain barrier、血睾屏障blood-testis barrier保护器官免受异物伤害2形成上皮细胞质膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障,维持上皮细胞的极性。
如紧密连接限制膜蛋白、膜脂分子流动性,保证在小肠上皮内胞质营养物质运转的方向性,还将上皮细胞联合成一个整体二锚定连接由细胞骨架纤维参与,存在于相互接触的细胞间或细胞与细胞外基质之间的细胞连接;主要作用是形成能够抵抗机械张力的牢固粘合;广泛分布于动物各种组织中,特别是上皮、心肌和子宫颈等需要承受机械压力的组织细胞与细胞间的黏着连接黏着带adhesion belt 黏着连接adhering junction 细胞与细胞外基质间的黏合连接黏着斑与肌动蛋白纤维相连的锚定连接adhesion plaque桥粒连接desmosome junction 细胞与细胞间的连接桥粒desmosome与中间纤维相连的锚定连接细胞与细胞外基质间的连接半桥粒hemidesmosome细胞内锚定蛋白intracellular anchor proteins:在细胞膜的胞质面形成一个突出的斑,并将连接复合体与肌动蛋白纤维/中间纤维相连穿膜黏着蛋白transmembrane adhension proteins:其胞质区域连接细胞内锚定蛋白,其细胞外区域与细胞外基质蛋白或相邻细胞特异的穿膜黏着蛋白(一)黏着连接是由肌动蛋白丝参与的锚定连接1黏着带位于上皮细胞紧密连接的下方,是相邻细胞之间形成的一个连续的带状结构参与形成黏着带的穿膜黏着蛋白称:钙黏着蛋白cadherin,是Ca2+依赖性细胞黏附分子胞内锚定蛋白:α、β、γ联蛋白(catenins),α-辅肌动蛋白(actinin)、黏着斑蛋白(vinculin)等,锚定肌动蛋白丝作用1在维持细胞形态和组织器官完整性2为上皮细胞、心肌细胞提供了抵抗机械张力的牢固黏合2 黏着斑位于上皮细胞基底部,是细胞通过局部黏附与细胞外基质之间形成的黏合连接参与黏着斑连接的穿膜黏着蛋白是整联蛋白integrin,也称整合素;其胞外部分与细胞外基质(纤连蛋白、胶原) 相连,胞内部分通过锚定蛋白与肌动蛋白丝相连黏着斑部位的锚定蛋白有:踝蛋白talin、α-辅肌动蛋白、细丝蛋白filamin、纽蛋白vinculin 等黏着斑在肌细胞、肌腱(主要是胶原) 形成的连接中很常见体外培养细胞常通过黏着斑附着于培养皿表面,黏着斑的形成、解离对细胞的铺展和迁移有重要意义(二)桥粒连接是由中间纤维介导的锚定连接桥粒连接广泛分布于承受强拉力的组织中,如皮肤、心肌、消化道、膀胱、子宫、阴道等处的上皮细胞之间;根据分布位置,分为:桥粒、半桥粒两种1 桥粒位于上皮细胞黏着带下方,是相邻细胞接触点上的一种类似斑点状(纽扣)的结构桥粒斑(中间纤维附着部位)由多种蛋白组成包括桥粒斑珠蛋白plakoglobin、桥粒斑蛋白desmoplakin不同组织的细胞中附着于桥粒斑的中间纤维不同胰蛋白酶、胶原酶、透明质酸酶、Ca2+螯合剂,均能破坏桥粒结构桥粒破坏:自身免疫缺陷病——天疱疮2 半桥粒上皮细胞与基膜之间的连接装置,结构仅为桥粒的一半半桥粒的胞质斑由网蛋白plectin组成,与胞内中间纤维相连;半桥粒的跨膜黏着蛋白是整联蛋白integrin、穿膜蛋白BP180,与基底膜中的层粘连蛋白结合,从而将细胞与基底膜牢固锚定在一起主要功能:把上皮细胞与其下方的基底膜连在一起,防止机械力造成的上皮组织剥离半桥粒破坏:大泡性类天疱疮;层粘连蛋白、整联蛋白α6或β4基因突变,均引起大泡性表皮松懈症,症状类似前者三通讯连接通讯连接communicating junction:进行细胞间的电信号、化学信号的通讯联系,从而完成群体细胞间的合作与协调动物组织中有两种通讯连接:间隙连接gap junction、化学突触chemical synapse(一) 间隙连接是动物组织中普遍存在的一种细胞连接方式除骨骼肌细胞及血细胞外,几乎所有的动物组织细胞都利用间隙连接进行通讯连接间隙连接的基本结构单位是连接子connexon,长7.5nm,外径6nm,由6个相同或相似的跨膜蛋白——连接子蛋白connexin(都有4个保守的a螺旋穿膜区)环绕而成,中央是1.5~2nm 的亲水性通道一个连接子可以由不同连接子蛋白构成——异源连接子;也可由相同连接子蛋白构成——同源连接子不同连接子蛋白构成的连接子,在通透性、导电率、可调节性方面是不同的,其分布具有组织细胞特异性重要功能是:加强相邻细胞的机械连接介导细胞间通讯间隙连接的通讯方式代谢藕联metabolic coupling电藕联electric coupling1 代谢耦联通过连接子形成亲水性通道,允许如无机离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸、维生素、cAMP等从一个细胞迅速进入另一个细胞内,使代谢产物迅速平均分配到相邻细胞中,在胚胎发育早期特别重要间隙连接的通透性是可以调节的,降低pH,或升高Ca2+离子浓度,均可降低间隙连接的通透性(细胞受损时,Ca2+大量进入细胞,导致间隙连接关闭,以免周围细胞受到伤害;肿瘤细胞间隙连接明显减少或丧失,失去控制)2 电耦联其连接子是种离子通道,带电的离子能通过间隙连接达到相邻细胞在具有电兴奋性的组织细胞间,广泛存在电耦联现象;带电离子通过连接子,使动作电位从一个细胞扩散到另一个细胞,速度快而准确(二)突触主要存在于神经细胞之间和神经细胞与肌细胞的接触部位突触电突触细胞间形成间隙连接速度快而准确化学突触化学突触主要存在于神经细胞之间、神经细胞与肌细胞之间的接触部位,突触间隙20nm宽,传递神经递质,引起突触后膜动作电位,速度不及电突触。
第十五章细胞社会的联系:细胞连接、细胞黏着和细胞外基质一、细胞连接细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系, 协同作用的重要组织方式。
共分三类:(1封闭连接 (occluding junctions :紧密连接 (tight junction 是典型的代表。
它将相邻细胞的质膜密切连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。
(2锚定连接 (anchoring junctions :通过细胞骨架系统将细胞与相邻细胞或细胞与基质之间连接起来。
分为两类:①与中间纤维相关的锚定连接, 包括桥粒(desmosome、半桥粒 (hemidesmosome;②与肌动蛋白纤维相关的锚定连接, 包括黏合带 (adhesion belt、黏合斑 (focal adhesion。
(3通讯连接 (communicating junctions :主要包括间隙连接 (gap junction 、神经细胞间的化学突触 (chemical synapse和植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata。
(一封闭连接紧密连接是封闭连接的主要形式, 一般存在于上皮细胞之间, 在光镜下小肠上皮细胞之间的闭锁堤区域便是紧密连接存在的部位。
功能:阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧, 因此起重要的封闭作用, 同时还将上皮细胞的游离端与基底细胞膜上的膜蛋白相互隔离。
还具有隔离与支持功能。
焊接线:也称为嵴线,一般认为它由成串排列的特殊跨膜蛋白组成,相邻细胞的嵴线相互交联封闭了细胞之问的空隙。
目前已从嵴线中分离出两类蛋白: (1封闭蛋白 (occludin,为一个相对分子量为 60×103的 4次跨膜蛋白。
(2另一类也称 claudin , 也是跨膜 4次的蛋白家族 (现已发现有 15种以上。
(二锚定连接锚定连接在机体内分布很广, 在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中量尤为丰富。
功能:通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。