核苷酸在猪营养中的研究进展
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第14卷第02期 南方农业2020年1月Vol.14 No.02 South China Agriculture Jan. 2020在经济动物的遗传育种过程中,科研工作者们致力于使用一些可靠的遗传标记(Genetic Maker )来提高选择效率与效能,提高经济效益,其中单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism ,SNP )现在已成为理想的遗传标记之一。
SNP 是指在基因组上由单个核苷酸变异引起的DNA 序列多态性,包括单个碱基的转换或颠换等形式,且其中最少出现一种等位基因的频率不小于1%。
我国是猪养殖大国,猪肉也是国民日常消费的主要肉类之一,2015年和2016年我国生猪存栏量分别为4.51亿头和4.35亿头。
面对如此大的市场,只要对猪某一个重要性状进行改良就可能带来巨大的经济效益。
检测、鉴定影响重要性状的SNPs 并标记应用于育种养殖中,可以加快遗传选育进度,提高经济效益。
基于此,就SNP 主要的检测、功能活性研究方法以及在影响猪重要性状上的研究进展进行综述。
1 SNP的研究内容1.1 SNP 的特性SNP 自身所具备的一些优良特性使得其在遗传分析中成为一类能够广泛应用的遗传标记,能够更加清晰地剖分研究复杂的数量性状、遗传疾病,构建第三代遗传图谱。
SNP 的优良特性有以下4点。
1)SNP 位点的丰富性。
SNP 数量众多且分布广泛,几乎遍布整个基因组,DNA 序列中任意一个核苷酸都可能发生变异。
据估计,基因组中每1 000个核苷酸就有1个SNP 。
2)SNP 适于快速、规模化筛查。
组成DNA 的碱基虽然有4种,但因为导致SNP 的通常只有两种碱基,所以这是一种二态的标记,即二等位基因。
由于SNP 的二态性,非此即彼,在进行基因筛选时往往只需要进行+/-分析,而不用分析片段的长度,这就利于发展快速的规模化自动化技术筛选。
3)SNP 等位基因频率易于估计。
由于SNP 的二态性,在任何种群中其等位基因的频率都是可以估计的。
核苷酸在动物营养中的应用随着动物营养研究的深入,核苷酸在饲料中的功能和作用机理也逐步被人们重新认识。
核苷酸作为细胞合成的必需物质,具有保护肠黏膜、预防腹泻和增强免疫等生理功能。
在正常情况下,成年动物可以通过体内细胞合成的核苷酸来满足动物自身的需要,不具有特别的作用。
但近年来的一些研究表明,当机体迅速生长或受到免疫挑战时,一些器官、组织如肠、淋巴、骨髓细胞合成的核苷酸不能满足动物组织和细胞代谢的需要,需补充外源核苷酸以保证其组织生长和正常功能。
因此,在动物应激的条件下,添加外源性的核苷酸能够很好的缓解各种应激带来的不利影响。
本文就外源核苷酸的生理功能、作为新型饲料添加剂在生产中应用及其前景做一综述。
1核苷酸生理功能1.1促进肠道生长和发育实验表明,核苷酸在促进肠道生长发育方面起着重要作用,当饲喂动物无外源核苷酸的日粮时,即使饲料中蛋白质充足,其体内RNA的含量也有显着的降低。
动物机体虽缺乏蛋白质,但只要饲料中有充足的外源核苷酸存在,即可维持小肠滤泡细胞的生长。
Uauy等(1990)用纯化日粮与添加0.8%外源核苷酸的日粮分别喂养刚断奶的大鼠两周,结果发现添加组大鼠的肠绒毛高度、小肠近端黏膜蛋白、含量和肠黏膜中的麦芽糖酶活性均高于无核苷酸的纯化日粮组。
在缺乏蛋白质的大鼠日粮中加入核苷酸混合物或核苷酸,结果表明添加外源核苷酸组可显着提高绒毛高度、腺管深度和肠壁厚度(Adjei等,1996)。
1.2减少及预防幼龄动物腹泻在幼龄动物日粮中补充核酸,可减少因饲料变化导致的仔猪断奶腹泻,提高采食量和生长速度。
此外,日粮外源核苷酸能刺激双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌的生长,从而将乳糖转变成乳酸,降低肠道pH值,抑制有害菌的生长繁殖,从而减少幼龄动物腹泻的发生。
Nunez等(1990)研究表明,刚断奶的大鼠用乳糖致其腹泻,并用乳糖持续饲喂两周后随机分为两组,对照组喂给无外源核苷酸饲料,试验组饲喂补充0.5%外源核苷酸的同样饲料,4周后试验组大鼠血清的乳糖酶、蔗糖酶和麦芽糖酶活性都高于对照组,而且试验组的绒毛高度和腺窝深度均比对照组增高,线粒体基质密度和嵴也接近正常大鼠,说明外源核苷酸改善了大鼠腹泻病的状况。
核苷酸的功能与用途核苷酸具有许多重要生理功能,从编码基因信息到信号传导都扮演重要的角色。
近年来动物实验与临床研究证实,核苷酸是“半必需”或“有条件的必需”营养物质,补充核苷酸对机体产生有益的功效。
本文主要对核苷酸的功能及其在食品、医药、动物饲养、水产养殖业上的应用作一概述。
一、核苷酸组成与生物合成核苷酸(NT)是广泛存在于自然界的小分子化合物,它由嘌呤或嘧啶类碱基与脱氧核糖或核糖及1个或多个磷酸基团组成。
常见的核苷酸含有单、二或三磷酸基团,如腺苷一磷酸(AMP)、腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)、脱氧腺苷一磷酸(dAMP)、脱氧腺苷二磷酸(dADP)和脱氧腺苷三磷酸(dATP)等。
核苷酸在体内有两种合成途径,它可在细胞内由氨基酸前体如谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、甲酸盐及二氧化碳进行从头合成,也可由核苷酸和核酸水解的游离碱基与磷酸核糖基的补救途径来合成。
补救途径比较简单、耗能少且受碱基量调节。
有些组织从头合成核苷酸能力有限,需利用补救途径获得碱基如肠粘膜细胞和骨髓造血细胞。
对这些快速增长组织,如内源供应不足时,NT可看成半必需营养物质,从外部食物补充,可节约细胞能量、优化功能。
二、核苷酸的生物代谢功能核苷酸存在于微生物、动物和植物的各种细胞中,参与细胞代谢的许多生化反应,其主要功能为:1、核酸前体。
它是构成脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)的结构单元,DNA和RNA都含共价键结合的NT,在基因信号储存、转录和表达上起关键作用。
2、能量代谢。
作为高能前体,腺苷三磷酸(ATP)失去磷酸基团放出能量,参与重要的耗能酶反应,并为其他NT提供磷酸基供体。
3、活性中间体。
在生物合成途径中,核苷酸及其衍生物作为载体参与其中,如尿苷二磷酸(UDP)是合成多糖的糖基载体,UDP-葡萄糖则是糖元合成中葡萄糖供体。
4、辅酶的组成部分。
腺苷酸是三种重要辅酶的组分:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和辅酶A(CoA)。
核苷酸对幼猪的营养作用吴文中 译自《Feedstuff s》2004年11月22日11~14页 李 莉 校 动物在快速生长期间、应激期间以及免疫抑制期间对核苷酸的需要量会升高。
刚断奶的仔猪会遭遇到所有这些因素,因而会对核苷酸有很高的需要量。
对人类营养的研究已经表明,通过非经肠途径以及通过婴儿配方奶给予核苷酸,可改善婴儿的肠道健康和免疫系统的发育。
与此形成对照的是,有关核苷酸需要量以及核苷酸在幼猪免疫系统和肠道组织发育中作用的资料却非常有限。
本文的目的是回顾当前有关核苷酸在幼畜的作用和功能方面的知识。
核苷酸的生物化学核苷酸是一类普遍存在的分子,有着多种多样的结构。
核苷酸由一个含氮的碱基链接一个戊糖构成,其上至少还附着一个磷酸基(见图1)。
戊糖可以是核糖核酸(RNA)的核糖,也可以是脱氧核糖核酸(D NA)的2’-脱氧核糖(见图1)。
含氮碱基可以是嘌啉或者嘧啶。
嘧啶碱基由六元环构成,分为尿嘧啶核苷、胞嘧啶和胸腺嘧啶(表1)。
嘌啉碱基还有一个五元环,其由腺嘌啉、鸟嘌啉和次黄嘌啉构成。
磷酸基团可以是一磷酸、二磷酸或三磷酸,并且与戊糖的C-5’羟基发生酯化(Rudolph,1994)。
核苷酸失去磷酸基团时就称为核苷。
许多核苷酸分子在相邻核糖单元的3’位和5’位通过磷酸二酯键结合在一起,就成为多聚核苷酸,也就是核酸。
核酸与蛋白质相结合就成为核蛋白。
饲料中的核苷酸核苷酸,尤其是次黄嘌啉核苷5’-一磷酸(即“肌苷”),主要存在于富含蛋白质的饲料中(C arver和W alker,1995)。
一般来说,含细胞成分的饲料原料就可能是日粮核苷酸源,其存在形式是核蛋白。
器官的肉质、禽肉和海产动物都是核蛋白的优良来源(K ojima ,1974;Clifford 和Story ,1976;B ar 2ness ,1994)。
单细胞蛋白质、面包酵母、啤酒酵母以及酵母提取物,都有较高的核苷酸含量(Maloney ,1998;Ingledew,1999;Tibbets ,2002)。
核苷酸饲料添加剂的使用效果及作用机理探讨武彬;井庆川;刘雪兰;阎佩佩;魏祥法;张燕;石天虹;姬大庆【摘要】Nucleotide has been regarded as a conditional essential nutrient. For the broiler chickens, ducks, and weaning piglets, young animals in the period of rapid growth should ensure sufficient nucleotides in feed. Effects of nucleotide additive on production performance indexes are focus on in feed industry. The five effects are to improve the daily weight gain and shorten the feeding period, to enhance the digestive function and reduce feed energy and protein requirements, to reduce the abdominal fat deposition and improve the carcass value, to improve the health level and reduce mortality, and to enhance the substitution effect of betaine on methionine. The using effect and corresponding mechanisms of added exogenous nucleotides are preliminary reviewed, in order to enhance the understanding of the feed science researchers and practitioners on nucleotide additive.%核苷酸已逐渐被看做是一种条件营养素。
核苷酸在仔猪营养中的分析动物在快速生长期、应激期和免疫妥协期时对核苷酸的需要量增加。
而刚断奶的仔猪都要经历这三个该时期。
因此,我们预计对于将要断奶的仔猪第一胎而言,它们对氨基酸的需要量较高。
人类营养学的研究表明经肠胃外补充核苷酸和在婴ㄦ奶粉配方中添加核苷酸会提高婴ㄦ的肠道健康水平,促进淋巴细胞的发育。
相比较而言,对幼年动物核苷酸的需要量以及其在促进免疫系统和肠道发育方面的研究非常少。
这篇文章旨在综述弯果现有的核苷酸在幼畜饲养中的功能和抑制作用的-些研究成果。
l、核苷酸生物化学核苷酸是普遍存在的分子,结构多样。
戊糖与至少-个磷酸基团相连,然后再行与氮基连接,从而形成核苷酸。
这个戊糖可以是巯基,构成核糖核酸(rna),也可以是2’―脱氧核糖,构成脱氧核糖核酸(dna)。
半乳糖氮基可以是嘌呤或者是嘧啶。
嘧啶是-个六环结构,包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶(表l)。
嘌呤除有-个六环结构外,还含有-个五环结构,包括腺嘌吟、鸟嘌吟和次在黄嘌吟。
磷酸基以单键、双键或者三键形式存在,并且通常会与孕烷的c一5’,羟基会发生酯化反应(rudolph,l994)。
没有磷酸三氟乙酸的化合物称为核苷。
多个核苷酸聚在-起,通过相邻核糖的3’和5’位点形成磷酸酯键而组成的链状物称为多聚核苷酸或者核酸。
核酸再与蛋白质联接在-起称为核蛋白。
2、饲料来源核苷酸,尤其是次黄苷5’一―磷酸(lmp),在富含蛋白质的饲料中含量丰富(carver和walker,l995)。
-般来说,含有细胞成分的饲料原料都是核苷酸的潜在来源,这里核苷酸会以核蛋白的形式存在。
脏器、禽类和海产品都含有大量的核蛋白(kojima,l974。
clifford和story,l976。
barness,l994)。
单细胞蛋白、面包酵母和啤酒酵母以及酵母提取物的核苷酸含量相当高(maloney,l998。
ingledew,l999。
tibbets,2OOO)。
核酸食物应用前景初探摘要:核酸食物可改善细胞的活力从而提高机体各系统的自身功能和自我调节能力;核苷酸可维持机体正常免疫功能和免疫系统生长代谢;核苷酸具有抗氧化、调节血脂和调节内分泌功能。
关键词:核苷酸;食物;核酸【中图分类号】r917【文献标识码】a【文章编号】1672-3783(2012)04-0457-01核酸分脱氧核糖核酸(dna)和核糖核酸(rna)两大类,与蛋白质等一样是构成人体细胞的生物大分子,由碱基、戊糖和磷酸组成。
碱基:包括嘌呤和嘧啶两种。
戊糖包括核糖和脱氧核糖。
碱基+戊糖形成核苷,核苷+磷酸形成核苷酸,许多核苷酸按一定顺序连接起来构成核酸。
核酸具有编码遗传命令的功能,包含功能基因[1]。
内源性和外源性的碱基、核苷、核苷酸都没有遗传功能,不带有任何遗传信息,它们有许多生理和营养功能。
1 食物核酸可被消化吸收、发挥营养作用,没有遗传功能食物中的核酸被肠道中的酶降解,变成了没有遗传功能的碱基、核苷、核苷酸。
食物中核酸真正被吸收的是这三种物质,而不是具有遗传功能的核酸。
我们吃米、面,也不直接吸收碳水化合物,而是吸收它的降解物——葡萄糖;吃肉、蛋时不直接吸收蛋白质,而是蛋白质的降解物——氨基酸;吃脂肪时吸收的是脂肪的降解物——甘油和脂肪酸等。
我们不把吃蛋白质说成吃氨基酸,也不把蛋白质营养称作氨基酸营养。
从食物中消化吸收的碱基、核苷、核苷酸,在组成、结构和功能上与内源性同类物质没有区别,同样起生理和营养作用。
因此核酸能被消化吸收、转化成生理物质和营养物质。
核酸食品不是基因食品[2]。
2 核酸营养学领域中存在的问题2.1 在一定条件下有必要补充核酸。
天然食物中的核苷酸主要以核酸的形式存在,动物肝脏、海产品含量最丰富,豆类次之,谷物籽实含量较低。
人乳中脱氧核糖核酸的水平为1-12mg/l,核糖核酸10-60mg/l,哺乳初期核苷和核苷酸含量最高,随着哺乳时间延长逐渐降低。
牛乳中dna和rna的含量较低,分别为1-4mg/l和5-19mg/l,而且多以核苷酸前体物质乳清酸存在于乳清中。
目录1 猪肉质性状的主效基因 (1)1.1 猪氟烷基因 (1)1.2 猪酸肉基因 (1)1.3 单磷酸腺苷蛋白激酶γ3亚基基因 (2)2 猪肉质性状的主要候选基因 (2)2.1 脂肪酸结合蛋白基因 (3)2.2 激素敏感脂肪酶基因 (3)2.3 酯蛋白脂肪酶基因 (3)2.4 MyoD 基因家族 (3)2.5 钙蛋白酶抑制蛋白基因 (4)2.6 黑素皮质素受体 (4)2.7 肥胖基因 (4)2.8 肌生成抑制蛋白基因 (5)2.9 ACSL基因 (5)2.10 过氧化物酶体增殖物活化受体基因 (5)2.11编码腺苷-磷酸脱氨酶基因 (5)2.12 固醇调节元件结合蛋白1基因 (5)3 基因遗传标记的研究与应用策略 (6)3.1 候选基因分析( candidate genes approach) (6)3.2 标记辅助选择( marker assisted selection ,MAS) (6)3.3 标记辅助渗入( marker assisted introgression ,MAI) (7)4 结语与展望 (7)参考文献 (8)猪肉质性状基因遗传标记的研究进展随着人民生活水平的提高,消费者对于食品品质认识的提高促使肉品加工业和零售业更加重视肉品的质量。
分子生物学技术的发展也让研究者认识到基于DNA标识的选育是最有效的选育手段。
如果相应性状不能用一定的标记进行识别就得将动物养育到正常屠宰月龄屠宰后才能检测分析相应性状,费时费力且成本高。
如果发现某一DNA标记(如多态性)和目标性状有联系就可以对年幼的动物进行基因型研究而不必等到屠宰时,并且可以敲除对性状有害的基因改良品种性状。
分子标记选育技术要能够持续地用于动物育种必须在我们发现使用现有的标记已经不能满足要求的情况下能够发现新的标记。
经过长时间建立的数据库是发现新的标记和检测候选基因的宝贵资源。
因此与肉质相关基因的研究显得尤为重要。
近年来,采用分子生物学技术对影响猪肉质性状的主效基因、候选基因及QTL定位已取得迅猛发展,下面就有关猪肉质性状基因及QTL定位的研究进展作扼要概括。
1052016年33卷第12期 SWINE INDUSTRY SCIENCE 猪业科学遗传改良GENETIC IMPROVEMENT精品思想 市场战略5 精液的分装、贮存与运输精液的包装方式采用袋装,利于精子的保存、运输和便于输精。
按品种、种公猪耳号逐头进行分装,并在包装上标明品种、耳号、批号、生产日期、有效期、贮存温度、检验员等内容。
结合本县实施良种补贴项目,必须在精液包装上标明《国家生猪良种补贴项目》字样。
包装好的精液其温度待放置与室温相同时,将其放入17℃恒温箱贮存,精液在贮存期间会沉淀、聚集,应每日轻轻摇匀精液2~4次。
包装好的精液要尽快送至养殖户,避免精液在运输过程中的温度变化过大。
因此,精液应保存在15~20 ℃的环境中,使用专用的精液运输保存箱可保证精子活力。
常温精液使用前必须检查,当精子活力低于0.6时,不能使用。
种公猪站严格按照相关技术要求进行种猪常温精液生产,在湄潭县及周边县(区)实行集中供精,加快了人工授精技术的推广,提高了良种公猪的覆盖率,产生了显著的经济效益。
参考文献[1] 曾琼,申牷,肖礼华,等.贵州山区良种公猪集中供精技术体系初探[J].猪业科学,2015,32(11)﹕41-42. [2] 雷毅.社会化公猪站种猪常温精液产品生产关键技术[J].当代畜牧,2015(2):16-17.[3] 王一明,张海兰,谢鹏贵.猪精液品质检测与处理[J].当代畜禽养殖业,2010(6):14-16.(收稿日期:2016-11-17)摘 要:近年来,随着高通量单核苷酸芯片和基因分型技术的不断发展,利用全基因组关联分析猪的性状成为可能。
全基因组关联分析是一种新兴的遗传分析方法,能有效进行复杂疾病和性状的研究。
国内外相关研究人员针对猪性状进行全基因组关联分析,积累了大量的单核苷酸多态性(SNP)标记、候选基因以及数量性状位点,为猪分子育种提供基础。
该文主要对全基因组关联分析的基本原理、分析方法以及对猪性状的研究进展进行综述。
摘要: 核苷酸及其代谢产物对体内许多生化反应起关键作用。
机体在受到免疫应激、肝脏损伤和快速生长时,体内合成的核苷酸不能满足机体需要(Savaiano等,1981)。
核苷酸及其代谢产物对体内许多生化反应起关键作用。
机体在受到免疫应激、肝脏损伤和快速生长时,体内合成的核苷酸不能满足机体需要(Savaiano等,1981)[1]。
体内核苷酸供应不足会影响机体的正常功能,甚至引发一些典型的临床核苷酸缺乏症状。
无论是来源于天然饲料中的核苷酸还是外源添加的核苷酸均对动物消化道发育、免疫功能的维持、脂肪代谢和肝脏功能具有重要影响。
本文主要就国内外在核苷酸的营养和免疫功能方面的研究作简要综述。
1.核苷酸的生化特性核苷酸是结构复杂的大分子物质,其由含氮碱基、戊糖和磷酸连接组成的。
饲料或食物的细胞组成成分就是核苷酸。
戊糖可以是核糖核酸(RNA)的核糖,也可以是脱氧核糖核酸(DNA)的2’-脱氧核糖。
含氮碱基可以是嘌啉或者嘧啶。
嘧啶碱基由六元环构成,分为尿嘧啶核苷、胞嘧啶和胸腺嘧啶。
嘌啉碱基还有一个五元环,其由腺嘌啉、鸟嘌啉和次黄嘌啉构成。
磷酸基团可以是一磷酸、二磷酸或三磷酸,并且与戊糖的c-5’羟基发生酯化。
核苷酸失去磷酸基团时就称为核苷。
许多核苷酸分子在相邻核糖单元的3’位和5’位通过磷酸二酯键结合在一起,就成为多聚核苷酸,也就是核酸。
核酸与蛋白质相结合就成为核蛋白。
核苷酸是参与机体细胞生化代谢的一类非常重要的物质。
它是生物体重要的遗传物质DNA的合成前体物;ATP广泛参与生物能量代谢;环核苷酸(cAMP和cGMP)作为激素的第二信使调节细胞生命活动;作为辅酶的组成成分,如烟酰胺核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷酸和辅酶A,参与机体糖,蛋白和脂肪代谢。
2 核苷酸的消化、吸收和代谢饲粮中的核苷酸主要以核蛋白形式存在。
核蛋白和外源核苷酸的消化始于胃,在胃蛋白酶的作用下,水解成核酸和蛋白质,进入小肠后,在小肠的刷状缘上皮,胰腺和胆分泌的核酸内切酶、磷酸二酯酶以及核苷磷酸化酶等酶参与下,核酸进步水解成单核苷酸,再经核苷酸酶催化水解生成核苷和磷酸,核苷进一步分解成碱基、戊糖或1-磷酸戊糖。
核苷及碱基主要吸收部位是小肠上段,且吸收有效,几乎肠道中90%的可以被吸收(Ho等,1980)[2]。
核苷在肠道内的吸收主要有单纯扩散、易化扩散和依钠主动转运三种形式。
核苷吸收转运与碱基组成有关。
嘌呤核苷不能完整地转运通过单细胞层:低于2O%的胞苷、尿苷可以完整转运;嘧啶是核苷碱基转运的主要代谢产物(He等,1994)[3]。
而核苷酸可能由于缺乏运输系统和含带有高负电荷的磷酸基团,穿过肠细胞微绒毛膜的能力有限(Youping等,1994)[4]。
机体核苷酸的代谢是分解代谢和合成代谢的平衡。
核苷酸的分解代谢主要场所在肠道、肝脏和肾脏.肠道吸收的核苷和碱基大部分迅速降解,降解产物如不再用于核苷酸和核酸的合成,则被完全分解。
鸟嘌呤氧化成黄嘌呤,腺膘呤转变成次黄嘌呤、黄嘌呤,生成尿酸,禽可直接排出尿酸,在非灵长类动物尿酸在尿酸氧化酶作用下分解为尿囊素排出;胞嘧啶和尿嘧啶最终分解成B一丙氨酸、胸腺嘧啶则生成B一氨基异丁酸,二者可经转氨作用去除氨基参与有机酸代谢。
核苷酸的合成有两条途径:一是利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位及二氧化碳等简单物质为原料,经过一系列复杂的酶促反应,合成核苷酸,称为从头合成途径。
二是利用体内预先形成的碱基和核苷合成核苷酸.称为补救合成途径。
生物体核苷酸从头合成是主要途径,肝脏是合成主要场所。
但脑、骨髓等器官则只能通过补救途径合成。
从头合成需消耗大量的ATP和谷氨酸盐.而补救途径合成核苷酸效率高,可节省能量。
3.核苷酸的来源猪的核苷酸主要来源于饲料中营养成分的消化分解,但往往是不够的,特别是断奶仔猪,则需要额外的添加外源合成的核苷酸。
核苷酸及其水解产物均可被肠粘膜吸收,肠粘膜细胞可将核苷酸运输到其他细胞。
体内核苷酸贮存在核苷酸池中,供许多生化反应包括核酸的合成和细胞代谢使用。
大多数核苷酸可由机体再合成来供给,但某些器官(如小肠)再合成核苷酸的能力有限,而依赖饮食中核苷和碱基的主动补救合成来维持核苷酸池。
当机体对核苷酸的需要增加时,如机体正处于组织损伤恢复期或处于快速生长期,就需要从饮食中补充更多的核苷酸。
4.对猪生长性能的影响日粮中添加外源核苷酸能改善仔猪生产性能。
张永清(2007)研究结果表明,在日粮中添加0.2%核苷酸可显着提高断奶仔猪的饲料利用率l6.9O%(P<0.05),并有改善日增重和采食量的趋势,分别提高32.83%和8.92%,促进小肠发育,从而缓解断奶应激[5]。
Maainez-Puig等(2007)在日粮中添加1000 mg /kg核苷酸,结果发现,21~35日龄,核苷酸组仔猪的平均日增重(76.7 g/d)比对照组(53.5 g/d)高,饲料转化效率无显着差异。
35~56日龄,添加核苷酸组平均日增重和饲料利用效率分别提高20%和23.7%[6]。
冯尚连和李星(2000)研究表明,在断奶仔猪日粮中添加核苷酸平均日增重显着提高22.9%,料肉比显着降低11.54%[7]。
仔猪饲喂添加4%(Maribo, 2003)和2.5%(P. Spring, 内部资料)的酵母核苷酸的日粮比对照组可以提高日增重、减少腹泻率和提高饲料转化率[8,9]。
M. S. Carlson (内部资料)等研究也表明:在日粮中添加酵母核苷酸与添加有利于消化道的健康、提高断奶仔猪的生长性能,也为生长阶段和和育肥阶段的生长发育打下基础[10]。
5.对猪肠道发育的影响在动物的早期发育阶段,小肠细胞增生迅速且对核苷酸比较敏感。
尽管体内可以合成核苷酸,但肠道合成能力有限,可能要依赖于外源提供(van Buren和Rudolph,1997),特别是仔猪处于生长强度大,且断奶时产生各种应激的条件下[11]。
仔猪断奶,日粮从乳汁过渡到固体饲料,一方面仔猪采食量下降,能量和谷氨酰胺进食有限,合成核苷酸不足。
另一方面固体日粮核苷酸含量比乳汁中低。
Mated等(2004)证实典型的断奶仔猪日粮与母猪泌乳后期奶中干物质浓度相比,除胞嘧啶核苷酸的浓度接近外,腺嘌呤核苷酸,鸟嘌呤核苷酸、次黄嘌呤核苷酸和尿嘧啶核苷酸的浓度比母猪奶中的浓度低得多[12]。
核苷酸对肠道营养有重要作用,能促进肠道的正常发育、成熟和修复。
张永清(2007年)研究表明,添加核苷酸可显着提高仔猪断奶后第7d十二指肠绒毛高度和第14 d回肠黏膜DNA含量[5]。
这与Ortega M A(1995)研究的结果是基本一致的[13]。
这说明外源核苷酸可以促进断奶仔猪肠道的生长发育和成熟。
Bustamante等(1994)研究发现添加类似母乳中核苷酸的混合物,在乳猪的十二指肠具有保护的效应,但是这种保护效应不仅仅是因为核苷酸的添加[14]。
日粮核苷酸还可降低肠道受感染和伤害的机率,保护小肠细胞免受自由基的攻击。
对受到损伤的肠道,核苷酸可促进其修补、恢复及细胞损伤后的迁移。
对正常肠上皮细胞凋亡,嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸作用不一样。
嘌呤核苷酸可诱导肠上皮细胞凋亡,嘧啶核苷酸UMP可解除嘌呤核苷酸的凋亡诱导作用(陈祥贵等,2005)[15]。
Sergio等(1994)采用新生仔猪肠腔灌注研究外源核苷酸对肠道炎性反应的影响发现,核苷酸降低肠上皮白细胞的积聚,减少蛋白渗漏和一氧化氮的产生,结果表明可有效降低肠道炎性反应,但效果并不是腺苷单独存在的结果[16]。
Marinez—Puig等(2007)发现断奶使仔猪肠绒毛高度下降39%,也能促进仔猪的生长(P<0.05)[6]。
核苷酸可促进消化道有益菌特别是双歧杆菌的繁殖生长,维持微生物区系平衡(Uauy等。
1994)[17];因此,日粮中添加核苷酸对仔猪的生长是有益的。
核苷酸与肠细胞的基因表达有一定关系。
尽管目前还不是很清楚培养肠细胞的最佳核苷酸组成和含量,但有研究指出肠细胞的生长和基因表达需要平衡的核苷酸池来台成DNA和RNA。
给大鼠喂养尿嘧啶拮抗剂或无核苷酸的饮食时,大鼠小肠内RNA的含量明显下降,提示在缺乏核苷酸时,小肠细胞不能合成RNA,这可能是由于核苷酸影响了肠基因的翻译及翻译因子的活性[18]。
5.免疫功能外源核苷酸对机体细胞免疫和体液免疫都具有重要作用。
从核酸营养对机体各个系统影响来看,免疫系统是最敏感也是最直接受影响的系统。
尽管机体能够利用小分子物质从头合成核酸,但免疫系统必须有外源性核酸才能维持其正常机能。
Van Buren等的研究证实,核苷酸影响了刀豆素A和植物凝集素有丝分裂原对脾淋巴细胞的增殖反应,提示外源核苷酸的缺乏影响T细胞的功能和B细胞的分化[19]。
Navarro 等(1996)试验结果证明,外源核苷酸能促进T淋巴细胞的增殖反应以及IL-2或IFN的分泌,提高NK细胞和巨噬细胞活性,促进迟发性超敏反应[20]。
李营石(2006)认为.外源核苷酸可使炎性细胞因子IL-1、IFN-1 的分泌降低,抗炎性细胞因子IL-10的分泌增加,可以显着阻止小肠髓过氧化物酶活性(P<0.01)升高[21]。
日粮核苷酸对炎症反应有显着抑制作用,有助于维持机体炎症/抗炎症平衡,保护机体免受炎症损伤。
Zomborsky-Kovacs 等(1998)在断奶仔猪中添加合成的β-寡聚糖和核苷酸会刺激淋巴细胞分泌葡萄糖磷酸酶和辅酶A分别为50%和30%[22]。
Cameron 等(2001)研究表明:仔猪饲喂2周—4周的酵母RNA 可以提高淋巴细胞的功能,如体外实验表明,在没有T细胞催化素的作用下也会加快T细胞的媒质DTH与KLH的反应[23]。
潘树德(2007)研究表明,适宜的酵母核酸添加剂量对提高特异性免疫应答(猪瘟抗体)可能具有重要的意义,具体的机理有待于进一步探讨[24]。
陆东海等(2008)在日粮中添加0.2%的外源核苷酸可以显着提高仔猪断奶后第21d血清总蛋白和血清白蛋白,分别比对照组提高32.64%(P<0.O1)和57.76%(P<0.01);并可显着提高仔猪断奶后第14 d空肠黏膜蔗糖酶活性,比对照组提高74.59%(P<0.05)[25]。
因此,添加核苷酸可以增强机体的血液的免疫力,促进肠道的消化。
6.对缓解猪应激的影响当猪一旦存在免疫应激,导致T淋巴细胞激活、增殖,就会引起核苷酸合成迅速增加,参与能量代谢和合成核酸的前体物质需要量相应增加。
补充外源性核苷酸可消除机体氧自由基,提高机体免疫能力,调控胰岛素分泌,调节细胞能量代谢(肖常青,2000)[26]。
研究报到,育肥猪在育肥阶段的最后30天内饲喂添加 2.1%核苷酸的日粮,可以缓解运输和屠宰带来的应激,减低血清肌酸磷酸激酶、乳酸脱氢酶和AST 的浓度(M. Zomborsky, 内部资料)[22]。