动物营养模型中营养代谢调控的研究进展

１ ． １ 动 物数 学 模 型 分类
数 学模 型依 据 不 同 的评 价 标 准 可 划 分 为 确 定
收 稿 日期 ： ２ ｏ １ ２—１ ｌ—ｌ ９
基金 项 目： ９ ７ ３计划课 题（ ２ ０ １ １ Ｃ Ｂ１ ０ ０ ８ ０ ５ ） ； ８ ６ ３计 划课题 （ ２ ０ １ ２ ＡＡ１ ０ １ ９ ０ ５ ）
中 图分 类 号 ： ￥ ８ ５ ２ ． ２ 文 献 标识 码 ： Ａ 文章 编 号 ： １ ０ ０ ６ － ２ ６ ７ Ｘ（ ２ ０ １ ３ ） ０ ５ － ０ ９ ４ ３ ． ０ ８
模 型 是 现 实 情 景 的模 拟 再 现 。 早 在 二 战 之 前， 营养 、 代 谢 和 生 物 医 学 等 领 域 就 已经 开 始 利 用 模 型来 辅 助 进行 了相 关 研 究 ¨ Ｊ 。作 为一 类 模 拟 现
饲 养 至关 重 要 。
动物 体 内 营 养 物 质 代 谢 的 动 态 变 化 ； 而 静 态 模 型
则 没 有 时 间 变量 ， 不 能随 时 间 的变 化进 行 预测 。 按是否 有生物机 理性 描述 ， 模 型 又 可 分 为 经
验 模 型和 机理 模 型 。经 验 模 型 是 通 过 对 大 量 动 物
动物 营养学报 ２ ０ １ ３ ， ２ ５ （ ５ ） ： ９ ４ ３ － ９ ５ ０
Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆＡ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ Ｎ ｕ ｔ ｒ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ６ － ２ ６ ７ ｘ ． ２ ０ １ ３ ． ０ ５ ． ０ ０ ８
与激素有关的代谢调控模 型的新进展 ， 分析 了营养模 型化研 究所 面临的挑 战和发展 趋势。数 学 模型在动物营养代谢调控 中的应用 ， 对于预测动物 营养 需要 、 绘 制动物体 内营养物质 代谢调控

衡 。其 研 究结 果 农 叫 ， 代谢 葡 萄糖 和具有 氨基 酸理
想平 衡 的 代谢 蛋 白质之 间存 在适 宜 比值 ，牛 绒 的
适 Ｉ 【 比值是 １ ６ ＝ ＝ ． ，从 绒 …羊 蚩 白雁 和氨 摹 睦 利用 ０ 率指 标 看 ， 适 宜 比值 足 １ ４ 目前 ， ， 动 物葡 该 ． 。 ６ 反ｊ
在 动 物 生产 中的应 用。
关键 词 ： 反刍动物 ； 代谢葡萄糖 ； 营养调控
中 圈 分 类 号 ：８ ３ ￥２． ５ 文 献 标 识码 ： Ａ
文 章顺 序 编 号 ：６２ ５ ９ （Ｏ ６Ｏ — ｏ ８ Ｏ １７ — ｌＯ ２ ０ ）２ ０ ２ 一 ２
的挥 发 脂 肪 酸提 供 的 。
萄糖 营 养需 要 解 决 的 问题 是 ，饲 喂 低质 粗 饲料 条 件下 添 加 调 控剂 改 善 日粮 营 养状 况 。住 口粮 营 养 平衡 的条 件 下添 加 调榨 剂 有 机酸 町优化 瘤 胃发 酵
状况， 有利 于纤 维 物质 的 降解 ； 添加 调控 剂 过 瘤 胃 淀粉 能 改善 能量 代谢 ， 降低 发 酵耗 能 。
涉 及 到丙 酸 与过 瘤 胃淀粉 量 的适宜 比例 问题 。
２ 代 谢葡 萄 糖调 控剂 的研 究进 展
２１ 有机 酸在 饲 料 中的 应 用 ： ． 随着 对 有 机酸 研 究
的 断 深入 ，这 种新 型 的 侧 料 添加 剂成 为继 抗 生 素 之后 ， 益 生 素 、 与 酶制 剂 、 味 剂 等并 列 的重 要 香 添 加剂 。有 机 酸可 在饲 料 或 饮 水 中添 加 ，能 提 高 饲料 的酸度 ，降低 饲料 的缓 冲 能力 ，同时 具 有 杀
报 道 ， ｌ ： 内 由肉酸转 化 为 葡萄 糖 的 比例 在 圳 脏 ／ Ｉ 的／ 干 营养 状况 下 一般 比较 稳 定 。反 刍动 ｆ『 ｌ ¨ Ｉ 】 物 ７ ０％ 以 卜的能 啭摄 人 足 由瘤 胃发 酵 所 产 生

益生菌调节蛋鸡胆固醇代谢的研究进展王少璞;董晓芳;佟建明【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2013(025)008【摘要】Probiotics as microbial feed additives have various beneficial effects on the host when administered in adequate amounts,such as the regulation of cholesterol metabolism of laying hens.The paper reviews recent advances about the effects of probiotics on cholesterol metabolism and relevant underlying mechanisms based on the cholesterol metabolism character of laying hens to provide references for the further researches and the application of probiotics.%益生菌作为一种微生物饲料添加剂,适量添加可以对宿主产生多种有益影响,其中调节机体的胆固醇代谢是其有益作用之一.本文从介绍蛋鸡胆固醇代谢特点出发,总结了益生菌对蛋鸡胆固醇代谢调节作用及其机制的主要研究进展,目的是为今后益生菌的研究与应用提供一定的参考依据.【总页数】8页(P1695-1702)【作者】王少璞;董晓芳;佟建明【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193【正文语种】中文【中图分类】S816.7【相关文献】1.调节胆固醇代谢药物研究进展 [J], 林斯民2.洛伐他汀对产蛋鸡胆固醇代谢的调节机理研究 [J], 陈晓春;陈代文3.蛋鸡的胆固醇代谢调控研究进展 [J], 汪仕奎;佟建明4.益生菌/益生元调节骨代谢机制的研究进展 [J], 程引;张治国5.益生菌和粪菌移植调节炎症性肠病的研究进展 [J], 田亚针;张晨曦;杨涛;代晓斐;刘维鹏;满朝新;张微;姜毓君因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

褪黑素(melatonin,MLT)是一种由L-色氨酸酶促形成的吲哚类激素,不仅在松果体内,而且在无脊椎动物和脊椎动物的胃肠道中产生,且普遍存在。

作为强有力的抗氧化剂,褪黑素可通过调节前列腺素刺激十二指肠和胰腺分泌碳酸氢根[1~2],最终抑制胃蛋白酶和胃酸的分泌,增加胃黏膜血流。

Morais 等[3]在一项小鼠实验中发现,低浓度褪黑素可以显著缩短实验组小鼠回肠排除玻璃珠的时间,增强肠道蠕动。

此外,褪黑素可促进消化道溃疡愈合,对胃有保护作用,其不足会影响细胞增殖并损伤肠道黏膜[4~5]。

因此,研究褪黑素对胃肠道消化和吸收,以及胃肠道健康都有着重要意义。

本文主要综述了消化道褪黑素的来源与分布、受体表达及其对肠道上皮细胞吸收的调控,以期为褪黑素在调控营养吸收和肠道健康中的应用提供参考。

1消化道组织中褪黑素的来源与分布褪黑素最早于1958年在牛的松果体中被发现,1974年其首次在人的阑尾中被发现[6]。

除松果体外,胃肠道也是产生褪黑素的重要组织器官。

褪黑素在人胃肠道组织中的含量大概是松果体中DOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.01.0118褪黑素调控动物消化道上皮养分吸收代谢机制的研究进展收稿日期:2021-01-29;修回日期:2021-08-08;网络首发日期:2022-01-20基金项目:国家自然科学基金面上项目(31672446);江苏省优势学科项目(PAPD)作者简介:裴江兰(1998—),女,甘肃陇西人,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学;*通信作者:王梦芝(1972—),女,江苏徐州人,扬州大学教授,博士生导师,主要从事反刍动物营养代谢与调控研究,E-mail:*********************。

裴江兰,习瓒娜,欧阳佳良,王梦芝*(扬州大学动物科学与技术学院,中国江苏扬州225009)摘要:褪黑素(melatonin,MLT)作为一类主要在松果体内合成的吲哚类激素,具有抗氧化功能,同时还能在肠道内合成,参与消化道的生理功能调控。

微量元素硒对仔猪营养代 谢病调控的 进展 研究
黄金 昌 郭荣富
南农业大学动物营养与饲料科学重点实验室 ， 昆明 ６０ ０） ５２１
摘
要： 硒是 动物机体生理必需的微量元 素之 一 ， 与仔 猪的 生长发 育 、 病的发 生有 着密切关 系。补硒后 ， 疾
可 以增强细胞抗 氧化 能力， 促进 免疫 应答 ， 降低代谢病 的发生 。本 文综合论述 了微 量元素硒 的生物学效价 以及 近年 来在仔猪营 养代谢病调控 上的研究进展 ， 旨在 对微 量硒 和仔猪的 营养代谢病调控 关 系的研究进行论述 。
效 ：） （ 硒与癌症 的发病率有明显 的关联 ，（ 硒能 方 面 。 １ ２ ）
增强机体免疫力。 ３防止糖尿病 。４防止 白内障。 （ ） （ ）
（） ５防止心 脑 血管 疾病 。６抵抗 氧化 应激 ， 制 细胞 （ ） 控
１ ． 硒 对 细胞 免疫 ．１ １
研 究 发 现 ，硒 缺乏 会 导致 仔猪 机 体 的 细胞 免
出的含硒氨基酸主要有两种 ：硒代蛋氨酸和硒代 １ ． 硒与体液免疫 ．２ １ 半 胱氨 酸 。 由抗体 介 导 的免 疫 称体 液 免疫 ， 因此 抗 体 的 １ 微 量 元素硒 对 仔猪 的 生物 学效 价 产 生是 体液 免疫 的关 键 。 液 免疫 是动 物 ， 别 是 体 特 在仔猪机体中 ，硒通过抗氧化功能维持细胞 仔 猪 特异 免疫 的另一 重 要 方 面 ，无 论是 抗 体 对病 膜 的完 整 性 ，与 Ｖ Ｅ在 体 内共 同起 到 保 护 细 胞膜 原体和毒素的中和作用 ， 还是免疫调理吞噬作用 ，
有 毒元 素 。 到 ｌ５ 直 ９ ７年 Ｓｈ ａｚ Ｐ ｌ 首 次发 现 功 能 受 到破坏 而 引起 发 病 。硒 蛋 闩是 肌 肉组 织 的 ｃｗ ｒ和 ｏｚ ｔ

营 养调 节 作 用 的 研 究 进 展 ， 为 通 过 氨 基 酸 的 营 养 调控 作 用 来 改 善动 物 生 产 提供 参 考 。
１ 精 氨 酸
１ ． １ 精 氨酸 的代 谢 途径
１ ． ２ ． １ 改 善 动 物 采食 量 及 畜禽 产 品 品质
精氨酸及其代谢产物可通过影 响外周激素 的
合 成 一 氧化 氮 （ ＮＯ） 、 多胺 、 谷 胱甘肽 、 核 酸 激 素 和 神 经 递质 ， 影 响神 经 和 内 分 泌 ， 调 控 细 胞 的 基 因 表
达 和 信 号转 导 、 免疫 、 抗氧化 、 抗应激等功 能 ， 这 些
调 节作 用 最 终 可 影 响 到 动 物 的 生 长 发 育 、 生 产 性
神 经 系 统 的健 康 Ｊ 。
１ ． ２ 精 氨 酸 的 营 养调 控 功 能
能 以及 健 康 状 况 。 目前 研 究 较 多 的具 有 明 显 生 物 活 性 的氨 基 酸 包 括 精 氨 酸 、 谷氨 酰胺 、 亮氨酸、 色 氨酸 、 苏氨酸等 ， 本 文 总 结 了它 们 的代 谢 内 某 些 氨
基 酸 不 仅 仅 作 为 蛋 白质 合 成 的底 物 原 料 ， 它 们 还
能 够 通 过 自身 及 其 代 谢 产 物 所 具 有 的生 物 活 性 对
酸 是 内源 性 ＮＯ 的 唯一 前 体 ， 可 在一 氧化 氮 合成 酶 的作 用 下 生 成 ＮＯ， ＮＯ在 血 管 扩 张过 程 中作 为 信 号 分子 物 质 来 促 进 血 管 的 舒 张 ， 提 高 胰 岛 素 敏 感 组 织 的血 流 量 。ＮＯ 参 与 调 节 产 能 底 物 代 谢 （ 图 ２ ） ， 可 降 低 与 脂 肪 合 成 和 糖 异 生 作 用 相 关 基 因 的

反刍动物体内氨与尿素代谢研究进展日期：2010-05-27 14:19编辑：超级管理员来源：查看：75次对于反刍动物，除氨基酸(Amino acid，AA)、肽和微生物蛋白质(Microbia crude protein，MCP)之外，氨与尿素在氮素整体营养、消化与代谢过程中亦有十分重要的作用。

氨是蛋白质在瘤胃降解的主要终产物，而瘤胃微生物能利用氨合成MCP，故非蛋白氮(Nonprotein nitrogen，NPN)可作为反刍动物氮源补充料。

反刍动物能以氨盐或尿素作为其日粮中惟一氮源来满足机体对氮素的维持需要，表明瘤胃微生物具有利用NPN合成所有必需AA的能力。

另外，瘤胃微生物可水解尿素，生成可利用氨，故代谢过程中产生的部分尿素从血液中再循环至瘤胃，可缓解瘤胃内氮素的缺乏，这使得反刍动物每天要对机体内的尿素进行大量转移或动员。

因此，调控氨和再循环尿素的利用已成为提高日粮氮素利用效率的重要途径，而反刍动物体内氨的产生、吸收与尿素循环，也就成为近年来反刍动物营养研究领域的热点。

反刍动物体内氨与尿素代谢概述较单胃动物而言，反刍动物对日粮蛋白质的利用效率较低，其主要原因是瘤胃微生物将部分日粮蛋白质转化为氨。

日粮蛋白质常可分为瘤胃可降解蛋白质（Rumen degradable protein，RDP）与瘤胃不可降解蛋白质（Rumen undegradable protein，RUP）。

RDP可转化为MCP，进入小肠后与RUP一起为反刍动物生长或泌乳提供所必需的AA。

RDP主要包括3个部分，即肽、AA和氨，而肽和AA可脱氨基转化为氨，故瘤胃中氨浓度常超过微生物生长的需要量。

因此，瘤胃内过量的氮素常以氨的形式被吸收，进入血液，再经肝脏代谢成尿素。

在肝脏中合成的尿素，部分被扩散进入瘤胃和肠道，部分经唾液分泌进入瘤胃，被瘤胃或肠道微生物再利用；另一部分则经肾脏随尿排出。

反刍动物体内氨的来源与去路当日粮蛋白质供应充足时，反刍动物瘤胃内的氨主要来源于日粮蛋白质的可降解部分，日粮蛋白质的过瘤胃部分和不可消化部分对瘤胃产氨的影响极小。

[6]徐引弟，王治方，朱文豪，等.河南省规模化猪场猪链球菌2型的分离鉴定和药敏试验[J].中国畜牧兽医，2010，37(1): 155-157．[7]魏静元，刘丽丽，张巧灵.猪Ⅱ型链球菌分离鉴定与药敏试验[J].中国农学通报，2012，28(14):105-109．[8]江甜，张万坡，胡智斌，等.湖北省高热病猪链球菌的分离鉴定和对小鼠的致病性研究[J].中国农业科学，2009，42(3): 1061-1068．[9]李金海，张东，石谦，等.四川猪2型链球菌病的PCR检测［J］.四川畜牧兽医，2005，（9）:30-32．[10]Wisselink HJ，Joosten JJ，Smith HE.Multiplex PCR assays for si-multaneous detection of six major serotypes and two virulence-as-sociated phenotypes of Streptococcus suis in tonsillar specimens from pigs[J].Clin Microbiol，2002，408:2922-2929．[11]Marie J，Morvan H，Berthelot-Herault F，et al.Antimicrobialsusceptibility of Streptococcus suis isolated from swine in France and from humans in different countries between1996and2000[J].Antimicrob Chemother，2002，50:201-209.动物在健康时，体内的微量元素的水平处于一定的范围中，否则可致动物体代谢活动紊乱。

微量元素是一些酶或活性激素的结构成分，微量元素缺乏或者超量将影响机体的正常代谢过程，导致营养代谢病的发生[1]。

动物营养代谢调控的数学模型化研究进展易渺杨琴熊本海*（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点实验室，北京100193）摘要：模型是现实情景的再现。

在营养、代谢和生物医学等领域，很早就开始利用数学模型来辅助进行相关研究了。

动物数学模型化技术作为一种行之有效的研究手段，不仅能总结动物营养学过去的科研成果、整合现有的理论知识，更能指明动物营养学未来研究的方向或具体的领域。

本文立足数学模型的内涵，详细介绍了动物数学模型的分类和动物系统的层次结构，通过阐释动物营养代谢模型中的调控理论和调控形式，总结了近30年来主要的动物营养代谢调控模型，尤其与激素有关的代谢调控模型的新进展，最后分析了营养模型化研究所面临的挑战和发展趋势。

数学模型在动物营养代谢调控中的应用，对于预测动物营养需要、绘制动物体内营养物质代谢调控通路具有重要意义。

关键字：数学模型；模型化；营养；代谢调控；激素模型是现实情景的再现。

早在二战之前，营养、代谢和生物医学等领域就已经开始利用模型来辅助进行相关研究了[1]。

作为一类描述现实情景的工具，很多模型将现有理论知识与生产实践相结合，从而预测动物的营养需要量、改善动物生长性能、减少养分排泄并最终降低生产成本[2]。

毫不夸张的说，自20世纪初开始，几乎所有动物营养学的研究成果都被直接或间接地用于营养需要量模型的构建、评估和改进[3]。

随着营养模型研究的发展，动物生理、生化、遗传及环境方面的知识渐成体系，面对海量的试验数据，能否通过模型化技术来量化并描绘出动物体内代谢反应中的细节，能否恰当地描述动物的代谢反应及其对营养需要量产生的影响，对经济动物的高效饲养至关重要。

1 动物数学模型分类和动物系统的层次结构1.1 动物数学模型分类数学模型依据不同的评价标准可划分为确定型（Deterministic）或随机型（Stochastic），静态型（Static）或动态型（Dynamic），以及经验型（Empirical）或机理型（Mechanistic）[4]。

动物营养学报２０２０，３２（１０）：４６２４⁃４６３６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０１５肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展曾秋凤㊀张怀勇㊀丁雪梅㊀白世平㊀王建萍㊀张克英∗（四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部㊁农业部㊁四川省重点实验室，成都６１１１３０）摘㊀要：骨骼发育及质量不但涉及到肉鸭的健康与福利，而且与鸭肉品质存在一定的相关性，是一个重要的经济性状㊂四川农业大学家禽营养团队在剖析肉鸭胫骨和胸骨发育及钙化规律的基础上，从骨骼生长发育㊁骨钙化㊁骨重建以及肠骨轴层面开展了肉鸭骨骼健康的钙㊁磷㊁维生素㊁２５－羟基维生素Ｄ３（２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３）和抗性淀粉的调控及其调控机制的研究㊂本文拟就本团队近年来的研究工作及相关类似研究从肉鸭骨骼生长发育及钙化规律㊁骨骼发育及钙化的营养调控及肠骨轴的营养调控３个方面来进行综述，以期为肉鸭的健康高效养殖提供理论依据㊂关键词：肉鸭；骨代谢；肠骨轴；钙；磷；维生素；２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３；抗性淀粉中图分类号：Ｓ８５２．２㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４６２４⁃１３收稿日期：２０２０－０８－１７基金项目：国家水禽产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃４２⁃１０）； 十三五 国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０５０２００４）作者简介：曾秋凤（１９７４ ），女，湖南衡阳人，教授，博士，主要从事家禽营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｑｆ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ∗通信作者：张克英，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｋｅｙｉｎｇ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀我国是肉鸭养殖第一大国，２０１９年全国出栏商品肉鸭约４４．３亿只，鸭肉约５８０万ｔ，年生产总值接近１４００亿元，肉鸭养殖逐渐成为了我国畜牧业的重要支柱产业，对我国农民增收㊁脱贫发挥着不可替代的作用［１］㊂同时，近年来，肉鸭产业正在转型升级，从过去的水面养殖㊁半开放式地面平养逐渐转型升级为全封闭式网上养殖和立体多层笼养，标志着我国肉鸭现代化规模化养殖已逐步形成㊂据中国饲料工业协会统计，２０１９年我国肉禽饲料产量为８４６４．８万ｔ，同比增长２１．０％，其中肉鸭饲料增长２５．２％，肉鸭饲料产量接近３５００万ｔ，由此可见，我国肉鸭健康养殖及肉鸭饲料产业发展空间巨大㊂现代育种工作关注于肉鸭的体增重和饲料转化率，对肉鸭的骨骼健康关注较少，这种不均衡的选择导致肉鸭体重增加和骨骼生长钙化失衡［２］，使集约化养殖条件下的肉鸭易发生如腹水㊁呼吸系统疾病㊁胫骨软骨发育不良（ＴＤ）等㊂据估计，快大型商品肉鸭１ ２１日龄和２２ ４２日龄腿病的发生率分别约为１４％和２１％［３］，造成了极大的经济损失，严重制约了肉鸭的健康高效养殖㊂㊀㊀我国鸭肉产品的消费具有明显的地域特色，如北方地区以消费 烤鸭 和 烧鸭 为主，需要肉鸭沉积较多的体脂肪，而西南地区鸭肉产品的消费以 卤鸭 和 老鸭汤 为主，需要肉鸭饲养时间长㊁体重适中㊁体脂沉积低等㊂因此，西南地区肉鸭养殖形成了一种新的模式，即大型肉鸭优质化生产模式，俗称 吊白鸭 模式，其特点是以快大型肉鸭品种为主，饲养时间延长至４９ ５３日龄出栏，同时出栏体重控制在２．５ｋｇ左右，用手触摸胸骨钙化程度高，料重比在２．６ ３．０，其肉品质更适合卤制加工㊂因此，近年来，四川农业大学家禽营养团队围绕肉鸭胫骨和胸骨发育与钙化规律及其营养调控开展了大量研究工作，现将本团队的研究工作及他人相关类似研究结果综述如下㊂１㊀肉鸭骨骼生长发育及钙化规律１．１㊀骨骼的生长发育㊁钙化与重建１．１．１㊀骨骼的生长发育㊀㊀从宏观的角度来看，骨骼的生长发育是指骨形态和维度的变化，即长度和宽度的增加㊂骨骼绝对重量和相对于体重的百分比均是衡量骨骼生１０期曾秋凤等：肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展长发育及质量的重要指标［４］㊂从微观的角度来看，长骨末端的纵向生长遵循软骨成骨的模式，即软骨细胞成熟，然后骨化从软骨中心（骨干）开始，向两端（骨骺）扩展；在这个过程中，软骨细胞表型从表达Ⅱ型胶原蛋白（Ｃｏｌｌ⁃Ⅱ）和Ⅸ型胶原蛋白（Ｃｏｌｌ⁃Ⅸ）的圆形未成熟增殖细胞转变为平行排列的扁平化细胞，最终转变为表达Ⅹ型胶原蛋白（Ｃｏｌｌ⁃Ⅹ）的肥大细胞；当肥大细胞被骨细胞替代时，钙化骨主要表达Ⅰ型胶原蛋白（Ｃｏｌｌ⁃Ⅰ）［５］㊂因此，胶原蛋白类型也是评估骨骼生长发育的关键指标㊂因生长板（ｇｒｏｗｔｈｐｌａｔｅ）是骨骼生长的关键来源，其宽度和厚度的变化受生化信号通路的控制，其中甲状旁腺激素相关蛋白（ｐａｒａｔｈｙｒｏｉｄｈｏｒｍｏｎｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ，ＰＴＨｒＰ）和Ｉｎｄｉａｎｈｅｄｇｅｈｏｇ（ＩＨＨ）系统是最为人们所熟悉；ＩＨＨ是由增生前期的软骨细胞产生，它可以刺激未成熟软骨细胞向扁平的软骨细胞转化，然后再向肥大的软骨细胞转化，从而有利于软骨在骨干中被骨替代；同时，ＩＨＨ还可刺激关节周围软骨细胞产生ＰＴＨｒＰ，而ＰＴＨｒＰ又可抑制ＩＨＨ的产生，延缓骨骺中未成熟软骨细胞的分化，提示ＩＨＨ⁃ＰＴＨｒＰ形成负反馈环，维持生长板中未成熟软骨细胞的协调分化［６］㊂由此可见，生长板的发育及形态也是衡量骨骼生长发育的重要指标㊂１．１．２㊀骨骼的钙化㊀㊀骨的钙化过程也是骨的矿化过程㊂骨矿化是指矿物质（主要是羟基磷灰石形状的钙和磷）在成骨细胞内外沉积的过程㊂矿化是骨骼达到硬度和刚度的必要步骤，通过促进骨灰分㊁强度和密度的增加，使骨骼抵抗重力和机械负荷；松质骨也相应地增加骨体积与组织体积的比值（ＢＶ／ＴＶ）㊁骨小梁厚度（Ｔｂ．Ｔｈ）和骨小梁数目（Ｔｂ．Ｎ），减小骨小梁间距即骨小梁分离度（Ｔｂ．Ｓｐ）［７］㊂㊀㊀骨矿化一般可分为２个阶段：１）成骨细胞或软骨细胞分泌多种基质蛋白，释放基质小泡（ＭＶｓ）形成类骨，ＭＶｓ中首先形成羟基磷灰石晶体；２）羟基磷灰石晶体从囊泡中生长出来形成钙化结节，通过聚集羟基磷灰石晶体而变得更大，之后矿化沿着Ｃｏｌｌ⁃Ⅰ进行［８］㊂ＭＶｓ含有一些与钙㊁磷转运密切相关的蛋白，如膜联蛋白㊁钙结合蛋白㊁钠依赖性磷转运蛋白，它们促进ＭＶｓ吸收钙和磷；此外，ＭＶｓ中的一些酶被认为与ＭＶｓ及其周围的矿化作用密切相关，包括核苷焦磷酸酯酶（ｎｕｃｌｅｏｓｉｄｅｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅｐｈｏｓｐｈｏｅｓｔｅｒａｓｅ，ＮＰＰ）㊁磷酸化乙醇／磷酸胆碱磷酸酶（ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄｅｔｈａ⁃ｎｏｌ／ｐｈｏｓｐｈｏｃｈｏｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＰＨＯＳＰＨＯ１）㊁组织非特异性碱性磷酸酶（ｔｉｓｓｕｅｎｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＴＮＡＰ）等；ＰＨＯＳＰＨＯ１在ＭＶｓ内将磷氨基乙醇和磷酸胆碱转化为有机磷；ＮＰＰ也被ＭＶｓ膜固定，并催化胞外核苷三磷酸（如ＡＴＰ）水解以释放焦磷酸盐（ＰＰｉ） 一种众所周知的羟基磷灰石晶体生长抑制剂；而ＴＮＡＰ是软骨细胞肥大的标志物和软骨钙化的指示物，可水解ＰＰｉ并提供无机磷酸盐（Ｐｉ）促进矿化［９］㊂㊀㊀在骨矿化过程中，由于细胞外焦磷酸盐阻碍了羟基磷灰石的形成，抑制了硬组织的矿化，因此Ｐｉ和ＰＰｉ的比值（Ｐｉ／ＰＰｉ）在骨矿化中起着极其重要的作用［１０］㊂低Ｐｉ／ＰＰｉ导致矿化抑制，而高Ｐｉ／ＰＰｉ促进矿化㊂此外，成骨细胞分泌的各种基质蛋白也在这一过程中发挥重要作用，包括骨结合蛋白㊁骨钙素㊁骨唾液蛋白㊁骨桥蛋白和蛋白多糖等㊂骨结合蛋白作为成骨细胞分化成熟的标志蛋白，与钙有很强的亲和力，可能与钙在骨和肾小管中的转运㊁沉积和排泄有关［１１］；骨钙素是由成骨细胞合成和分泌的，可以作为连接羟基磷灰石和Ｃｏｌｌ⁃Ⅰ的桥梁，从而调节羟基磷灰石的生长［１２］；骨唾液蛋白是一种矿化组织特异性蛋白，在成熟成骨细胞中表达，是成骨细胞分化的晚期标志物，能促进钙在ＭＶｓ中的沉积，与Ｐｉ结合形成羟基磷灰石，并通过促进钙的沉积进而与Ｐｉ结合来启动矿化过程［１３］㊂１．１．３㊀骨骼的重建㊀㊀骨重建在骨组织中不断发生，以协调生长和适应整个生命周期中的机械负荷，该过程涉及到骨形成和骨吸收的动态调控；骨重建的不平衡促使骨代谢偏向骨形成时，骨异常增加，如骨硬化症；若不平衡导致骨吸收增加，导致骨丢失，如骨质疏松症［１４］㊂成骨细胞是与骨形成相关的原代细胞，在用最终矿化的新类骨完全替代移除的骨中发挥着关键作用；在这种情况下，成骨细胞被羟基磷灰石包围，并达到其分化终点，转变为骨细胞表型，该过程受磷酸盐调节内肽酶同系物ｘ－连接（ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｈｏｍｏｌｏｇｘ⁃ｌｉｎｋｅｄ，Ｐｈｅｘ）㊁牙本质基质蛋白１（ｄｅｎｔｉｎｍａｔｒｉｘｐｒｏｔｅｉｎ１，Ｄｍｐ１）和硬化蛋白（ｓｃｌｅｒｏｓｔｉｎ，Ｓｏｓｔ）基因的调控［１５］㊂而破骨细胞通过分泌蛋白酶和氢离子来负责骨吸收，该过程受５２６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷液泡Ｈ＋⁃ＡＴＰ酶（Ｖ⁃ＡＴＰ酶）和组织蛋白酶Ｋ（ｃａ⁃ｔｈｅｐｓｉｎＫ）的调节［１６］㊂虽然骨重建受多种内源性和外源性因素的调控，但主要是通过核因子－κＢ受体活化因子（ｒｅｃｅｐｔｏｒａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃κＢ，ＲＡＮＫ）／ＲＡＮＫ配体（ＲＡＮＫｌｉｇａｎｄ，ＲＡＮＫＬ）／骨保护素（ｏｓｔｅｏｐｒｏｔｅｇｅｒｉｎ，ＯＰＧ）途径来调节，其中ＲＡＮＫＬ与ＲＡＮＫ结合以诱导破骨细胞前体细胞的分化和融合，随后促进骨吸收，而ＯＰＧ通过阻断ＲＡＮＫＬ和ＲＡＮＫ的相互作用充当诱饵受体［１７］㊂已知影响ＲＡＮＫ／ＲＡＮＫＬ／ＯＰＧ途径的各种局部和全身因素，包括转化生长因子－β（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃β，ＴＧＦ⁃β）㊁骨形态发生蛋白（ｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＢＭＰ）㊁白细胞介素－１β（ＩＬ⁃１β）㊁白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）和肿瘤坏死因子－α（ｔｕｍｏｒｎｅｃｒｏｓｉｓｆａｃｔｏｒ⁃α，ＴＮＦ⁃α）等细胞因子，以及甲状旁腺激素（ＰＴＨ）㊁维生素Ｄ和雌激素等激素［１８］；此外，还涉及外源因素，特别是机械负荷和营养因素㊂骨细胞通过诱导骨合成代谢信号（包括一氧化氮和前列腺素）来感知和响应机械刺激；在营养素中，钙和维生素Ｄ都是维持骨重建平衡的主要营养素［１９－２０］㊂１．２　肉鸭骨骼生长发育及钙化规律㊀㊀四川农业大学家禽营养团队Ｚｈａｎｇ等［２１－２２］研究探讨了肉鸭１ ５６日龄胫骨和３５ ６３日龄胸骨的生长发育及钙化规律，结果表明，肉鸭胫骨和胸骨生长发育存在不同步性，且胫骨的生长钙化早于胸骨㊂１．２．１㊀肉鸭胫骨生长发育及钙化规律㊀㊀Ｚｈａｎｇ等［２１］对肉鸭胫骨发育规律进行了深入地剖析，发现肉鸭体重和胫骨长度㊁宽度㊁灰分含量㊁密度和强度呈显著的正相关；通过非线性回归模型分析发现胫骨特性参数的拐点日龄均早于体重的拐点日龄；对体重和胫骨长度㊁宽度㊁脱脂重和强度数据进行ｌｏｇ转换后进行线性拟合发现，胫骨长度㊁宽度㊁强度和脱脂重与体重的斜率分别为０．２８㊁０．３９㊁０．７０和０．９６㊂Ａｌｌｅｎ等［２３］研究发现，若胫骨特征参数与体重呈异速生长时，胫骨长度㊁宽度㊁强度和脱脂重与体重的期望斜率分别为０．３３㊁０．３３㊁０．６７和１．００，而实际斜率分别为０．２８㊁０．３９㊁０．７０和０．９６㊂由此可见，肉鸭胫骨长度与体重呈负向的异速生长，而胫骨宽度与体重呈正向的异速生长；胫骨脱脂重和强度与体重呈等量的异速生长［２４］，胫骨形态结构的变化可能是为了提高胫骨负重能力和适应肉鸭体重变化的结果㊂㊀㊀胫骨在形态上除在横向和纵向增加外，为适应体重的增加和外界负荷的变化，胫骨也不断的进行骨的钙化和重建，其主要是无机矿物质在骨细胞周围的沉积，宏观上表现为骨量和灰分含量的增加，即胫骨的钙化过程［２５］㊂作为骨矿物质含量的重要指标，灰分主要由钙和磷构成㊂Ｚｈａｎｇ等［２１］进一步对肉鸭不同日龄胫骨脱脂重以及灰分㊁钙和磷含量进行检测发现，胫骨的脱脂重以及灰分㊁钙和磷含量在１ ４２日龄快速的增加，４２日龄后逐渐进入到各自的平台期；采用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ和ｖｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙ非线性回归模型分别对胫骨脱脂重和灰分含量进行的日龄函数拟合分析显示，肉鸭胫骨脱脂重和灰分含量的快速增长期均为１ ４２日龄，４２日龄后接近其相应的渐近值㊂随着矿物质在骨组织中的不断沉积，矿物质在骨中的比重也逐渐增加，因而使骨的密度和强度增加［２６］㊂同样，肉鸭胫骨密度和强度在１ ４２日龄随日龄的增加而增加，４２日龄后趋于稳定；采用ｖｏｎＢｅｒｔａ⁃ｌａｎｆｆｙ非线性模型对胫骨密度和强度进行拟合发现，肉鸭４２日龄后胫骨密度和强度接近其极限值，分别为０．６７ｇ／ｃｍ３和３４．３ｋｇ［２１］㊂１．２．２㊀肉鸭胸骨生长发育及钙化规律㊀㊀胸骨由胸骨体㊁胸骨喙㊁胸骨隆凸组成，它是一个扁平的骨头，垂直延伸到前胸廓中部的中间，为翼骨和龙骨状结构的连接提供锚㊂对于肉鸭而言，胸骨作为其呼吸系统，可影响气囊的体积和促进肺中空气单向流动，因此胸骨的发育和矿化可能对肉鸭呼吸系统的健康有重要影响㊂Ｚｈａｎｇ等［２２］对肉鸭胸骨的形态（图１）进行测定后发现，肉鸭胸骨宽度（即乌喙骨间距㊁胸骨中部宽㊁剑突宽和后侧突间距）在３５ ４２日龄快速增加，４２日龄后增加速度逐渐下降，然而，胸骨的长度和深度快速增加至４９日龄，提示肉鸭胸骨的宽度进入发育平台期早于胸骨的长度和深度；而胸骨的脱脂重和密度均随日龄呈 Ｓ 型曲线生长，分别于４９和５６日龄趋于稳定，胸骨的脱脂重与密度转折点的不同可能源于胸骨组织中有机物和无机矿物基质比例的改变㊂６２６４１０期曾秋凤等：肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展㊀㊀Ｃｏｒａｃｏｉｄｄｉｓｔａｎｃｅ：胸骨乌喙骨突间距；Ｓｔｅｒｎｕｍｃｅｎｔｒａｌｄｉｓｔａｎｃｅ：胸骨中部间距；Ｐｏｓｔｅｒｉｏｒｐｒｏｃｅｓｓｄｉｓｔａｎｃｅ：后侧突间距；Ｘｉｐｈｏｉｄｗｉｄｅ：剑突宽；Ｓｔｅｒｎｕｍｄｅｐｔｈ：胸骨深；Ｓｔｅｒｎｕｍｌｅｎｇｔｈ：胸骨长㊂图１㊀胸骨形态学测定示意图Ｆｉｇ．１㊀Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｔｅｒｎｕｍｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｙ［２２］㊀㊀此外，除了脱脂重和密度外，骨的灰分含量也是评价骨骼质量的另一个重要指标㊂灰分含量的增加主要是通过矿物质在骨组织中的积累增加骨组织的硬度，用于承受体重和机械负重，该过程受动物日龄和性别的影响［２７］㊂肉鸭胸骨也不例外，其钙化过程也受日龄的影响，胸骨灰分㊁钙和磷含量在４２ ４９日龄迅速的增加，４９日龄后进入平台期；但是，性别及性别与日龄的交互作用对胸骨灰分㊁钙和磷含量无显著影响［２２］㊂上述结果提示，无论是公鸭还是母鸭，４２ ４９日龄均可能为胸骨的快速钙化时期㊂㊀㊀同时，Ｚｈａｎｇ等［２２］研究还发现，血清中的碱性磷酸酶（ＡＬＰ）活性随肉鸭日龄的增加以及胸骨和胫骨钙化进程逐渐降低，说明高活性的ＡＬＰ是启动肉鸭胸骨和胫骨钙化所必需的㊂ＡＬＰ和抗酒石酸酸性磷酸酶（ＴＲＡＰ）作为骨重建过程中重要的磷酸酶，分别负责骨的形成和吸收［２８－２９］㊂ＡＬＰ是成骨细胞分泌的非胶原蛋白，可分解ＰＰｉ为Ｐｉ，减少ＰＰｉ对骨骼钙化的抑制作用，从而促进骨骼的钙化；ＡＬＰ活性的降低也间接地说明大量的成骨细胞向骨细胞分化，从而促进骨骼的成熟［３０］㊂而ＴＲＡＰ是破骨细胞在骨吸收过程中分解骨基质所必需的磷酸酶，血清中ＴＲＡＰ的活性被作为表征骨吸收的良好标志物；临床数据显示ＴＲＡＰ活性与骨密度呈负相关，并且骨质疏松症患者血清中ＴＲＡＰ活性显著高于健康人群［３１］㊂２㊀肉鸭骨骼发育及钙化的营养调控２．１㊀矿物元素钙对大型肉鸭优质化生产条件下骨骼发育及钙化的调控㊀㊀因西南地区大型肉鸭优质化生产需要控制体重在２．５ｋｇ左右，饲喂低营养浓度饲粮（ｌｏｗ⁃ｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｄｅｎｓｉｔｙｄｉｅｔ，ＬＮＤ）是控制肉鸭体重增加的常用营养策略㊂因此，在ＬＮＤ条件开展肉鸭胸骨发育及钙化的营养调控具有重要的生产意义㊂㊀㊀钙作为重要的矿物质营养素，在家禽骨骼发育和钙化过程中起着重要的生物学作用㊂饲粮钙水平不足可显著降低肉鸡胫骨的灰分含量，充足的饲粮钙可促进肉鸡胫骨矿物质的沉积［３２］㊂Ｚｈａｎｇ等［３３－３４］研究发现，饲喂含０．５％钙的ＬＮＤ（１５ ３５日龄，饲粮代谢能水平为１１．０１ＭＪ／ｋｇ，粗蛋白质含量为１５．８％；３６ ５６日龄，饲粮代谢能水平为１０．２６ＭＪ／ｋｇ，粗蛋白质含量为１３．４％）显著降低了肉鸭胫骨灰分和钙㊁磷含量，增加了肉鸭胫骨ＴＤ的发生率；相对于０．５％的钙，０．７％ １．１％的钙可显著增加肉鸭胸骨的钙化比，并增加胸骨的矿物质沉积和密度，表明饲粮钙水平除了影响胫骨发育及质量外，还可影响胸骨的钙化；进一步对骨微观计量学进行分析发现，相对于含０．５％钙的ＬＮＤ组，含０．７％㊁０．９％和１．１％钙的ＬＮＤ组肉鸭胫骨和胸骨骨髓腔内有大量整齐和结构完整的骨小梁填充；饲喂含０．５％钙的ＬＮＤ显著降低了肉鸭胫骨和胸骨ＢＶ／ＴＶ和Ｔｂ．Ｎ，并显著增加了骨Ｔｂ．Ｓｐ；胸骨骨量的降低可能与含０．５％钙的ＬＮＤ导致钙摄入不足有关；血清生化结果显示，相比于含０．５％钙的ＬＮＤ，含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ可显著提高肉鸭血清中钙浓度，并且含０．５％钙的ＬＮＤ显著提高了血清中ＰＴＨ和维生素Ｄ３的浓度，表明含０．５％钙的ＬＮＤ导致肉鸭发生了低血钙症，反馈性增加ＰＴＨ和维生素Ｄ３的浓度来刺激肠道或者肾脏对钙进行吸收㊂㊀㊀Ｚｈａｎｇ等［３４］进一步研究发现，０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ组肉鸭胸骨和胫骨中Ｄｍｐ１和Ｓｏｓｔ表达水平较高暗示大量的成骨细胞演变为骨细胞，即饲喂含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ可促进肉鸭胸骨和胫骨的钙化，增加骨量㊂骨量的增加可能源于钙对骨形成过程的促进或者对骨吸收过程的抑制［３５］㊂ＢＭＰ⁃２和ｒｕｎｔ相关转录因子２（ｒｕｎｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｎ⁃ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ２，Ｒｕｎｘ２）也是调控成骨细胞增殖７２６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的重要因子，与成骨细胞的增殖密切相关㊂研究显示，钙能够上调卵巢切除大鼠胫骨或者骨髓间充质干细胞（ＢＭ⁃ＭＳＣ）ＢＭＰ⁃２和Ｒｕｎｘ２的表达，从而诱导成骨细胞相关特异性基因的转录，包括骨保护素（ＯＣ）［３６］㊂然而，Ｚｈａｎｇ等［３３］研究发现，含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ降低肉鸭血清中ＢＭＰ⁃２的浓度及胫骨组织Ｒｕｎｘ２㊁ＡＬＰ和ＯＣｍＲＮＡ的表达，表明含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ通过抑制ＢＭＰ⁃２／Ｒｕｎｘ２途径降低成骨细胞的增殖分化㊂Ａｎ等［３７］研究也发现１．８ １６．２ｍｍｏｌ／Ｌ钙可显著抑制人牙髓细胞Ｒｕｎｘ２和ＡＬＰｍＲＮＡ的表达㊂以上结果提示，含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ增加肉鸭胫骨和胸骨的骨量可能不是通过增加骨形成来实现的㊂㊀㊀前文提到，破骨细胞是哺乳动物骨组织中负责骨吸收的唯一细胞，它通过分泌蛋白酶和Ｈ＋去溶解骨基质中的有机物和羟基磷灰石，高活性的Ｖ⁃ＡＴＰ酶和组织蛋白酶Ｋ可作为衡量骨吸收增强的重要指标［１６］㊂Ｚｈａｎｇ等［３３－３４］研究发现，相对于含０．５％钙的ＬＮＤ组，含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ降低了肉鸭胫骨组织Ｖ⁃ＡＴＰ酶和组织蛋白酶ＫｍＲＮＡ的表达水平，显著降低胫骨和胸骨骨小梁周围的破骨细胞数量，还显著降低了肉鸭血清中ＴＲＡＰ的活性和骨组织中ＲＡＮＫｍＲＮＡ的表达水平，并显著上调了骨组织中ＯＰＧｍＲＮＡ的表达水平㊂研究显示，高浓度的钙可显著降低小鼠骨髓细胞组织蛋白酶Ｋ的表达水平和切除卵巢鼠胫骨ＲＡＮＫ的表达水平，显著上调切除卵巢鼠胫骨ＯＰＧ的表达水平［３８］㊂以上结果提示，含０．７％ １．１％钙的ＬＮＤ可通过抑制ＲＡＮＫＬ／ＲＡＮＫ／ＯＰＧ途径抑制破骨细胞的增殖分化，从而降低肉鸭胫骨和胸骨的骨吸收过程，提高胫骨和胸骨的质量㊂２．２㊀矿物元素钙对短喙侏儒综合征肉鸭骨骼发育及质量的调控㊀㊀近年来，肉鸭因感染新型鹅细小病毒（ＮＧＰＶ）导致短喙侏儒综合征发生率较高，表现为急性传染，发病率和死亡率都非常高，被感染后存活下来的肉鸭表现出短喙与侏儒的症状，造成了重大的经济损失㊂田江波［３９］利用ＮＧＰＶ建立樱桃谷肉鸭短喙侏儒综合征模型，研究钙的营养调控作用，研究发现，ＮＧＰＶ感染显著降低肉鸭胫骨鲜重㊁胫骨长㊁胫骨直径㊁胫骨强度㊁胫骨脱脂重㊁胫骨灰分㊁喙鲜重及喙脱脂重，显著增加肉鸭胫骨破骨细胞数量及胫骨生长板组织蛋白酶Ｋ基因的表达水平，并有降低鸭胫骨ＡＬＰ和Ｒｕｎｘ２表达水平的趋势，表明ＮＧＰＶ通过增加破骨细胞数量及活性增加骨吸收来抑制骨骼生长；此时，增加饲粮钙水平可提高感染ＮＧＰＶ肉鸭胫骨长及灰分含量以及喙脱脂重，其主要与钙降低了胫骨破骨细胞数量和活性（如血清ＴＲＡＰ浓度下降），增加了肠道钙㊁磷主动吸收［如肠道钙结合蛋白－Ｄ２８Ｋ（ｃａｌｃｉｕｍｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｃａｌｂｉｎｄｉｎＤ⁃２８Ｋ，ＣａＢＰ⁃２８Ｋ）㊁钠－磷共转运蛋白Ⅱｂ（ｔｙｐｅⅡｂｓｏｄｉｕｍ⁃ｃｏｕｐｌｅｄｐｈｏｓ⁃ｐｈａｔｅ，ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ）表达增加］有关，且感染ＮＧＰＶ肉鸭饲粮适宜钙水平为：１ １４日龄，１．１５％；１５ ３５日龄，１．１０％㊂２．３㊀维生素对肉鸭骨骼发育及钙化的调控２．３．１㊀复合维生素水平对肉鸭骨骼发育及钙化的调控㊀㊀维生素作为重要的营养素，对骨骼健康有显著影响，如维生素Ｋ［４０］和维生素Ｅ［４１］可下调ＲＡＮＫＬ的表达，降低炎性因子水平，抑制破骨细胞的增殖分化；维生素Ｄ［４２］可增加肠道和肾脏对钙和磷的吸收，促进骨的形成和钙化等㊂对肉鸭而言，目前所使用的维生素水平常常参照ＮＲＣ（１９９４）推荐水平（低）㊁中国‘肉鸭饲养标准“（ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２）推荐水平（中）㊁英国樱桃谷农场推荐水平（ＣＶＦ，２００１）（中）以及ＤＳＭ公司推荐水平（ＤＳＭ，２０１６）（高）㊂Ｚｈａｎｇ等［４３］研究了饲粮高㊁中㊁低复合维生素水平对肉鸭胸骨钙化的影响，结果发现，相对于低维生素水平，高维生素水平可增加胸骨的脱脂重㊁密度㊁灰分㊁钙和磷水平，表明饲喂高维生素水平饲粮可促进肉鸭胸骨钙化㊂对饲粮中维生素水平的分析发现，相对于低维生素水平饲粮，中㊁高维生素水平饲粮中维生素Ｄ３㊁维生素Ｋ和维生素Ｅ水平增加幅度最大，在中㊁高维生素水平饲粮中增加倍数分别为９．４３和１７．８６倍（维生素Ｄ３）㊁７．６４和１４．２９倍（维生素Ｅ）㊁６．２１和１１．４３倍（维生素Ｋ）；Ｂ族维生素中的维生素Ｂ１㊁维生素Ｂ１２㊁叶酸和生物素在低维生素水平饲粮中无添加，在中㊁高维生素水平饲粮中分别添加１．５和３．０ｍｇ／ｋｇ维生素Ｂ１㊁０．０２和０．０４ｍｇ／ｋｇ维生素Ｂ１２㊁１和２ｍｇ／ｋｇ叶酸㊁０．１２５和０．２５０ｍｇ／ｋｇ叶酸㊂研究证实，Ｂ族维生素也是一种很有潜力的抗骨质疏松预防剂，如维生素Ｂ１２和叶酸，它们能改善骨骼的微观结构，降低骨骼的８２６４１０期曾秋凤等：肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展脆性［４４］㊂因此，针对肉鸭骨骼发育及钙化而言，其复合维生素的合理配伍值得进一步关注㊂２．３．２㊀不同维生素组合对大型肉鸭优质化生产条件下骨骼发育及钙化的调控㊀㊀Ｚｈａｎｇ等［４５］为探讨营养限饲条件下不同维生素组合的效果，采用２ˑ４＋１试验设计进一步比较了低营养水平饲粮分别按照ＮＲＣ（１９９４）㊁中国‘肉鸭饲养标准“（ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２）㊁英国樱桃谷农场（ＣＶＦ，２００１）和ＤＳＭ公司（ＤＳＭ，２０１６）推荐的维生素水平添加４种不同复合维生素以及是否添加２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３对肉鸭骨骼发育及钙化的影响，结果发现，在ＬＮＤ条件下，相比于ＮＲＣ（１９９４），ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２推荐的维生素水平可显著提高肉鸭胫骨和胸骨矿物质沉积；同时，ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２推荐的维生素水平降低了血清中骨形成标志物［ＡＬＰ和Ⅰ型胶原氨基末端肽（ａｍｉｎｏｔｅｒｍｉｎａｌｐｒｏｐｅｐｔｉｄｅｏｆｔｙｐｅⅠｃｏｌｌａｇｅｎ，Ｐ１ＮＰ）］和骨吸收标志物［ＴＲＡＰ和Ⅰ型胶原Ｃ端肽（Ｃ⁃ｔｅｒｍｉｎａｌｔｅ⁃ｌｏｐｅｐｔｉｄｅｏｆｔｙｐｅⅠｃｏｌｌａｇｅｎ，ＣＴｘ）］的浓度㊂上述结果表明，ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２推荐的维生素水平降低了肉鸭胸骨的骨转换率，从而增加了胫骨和胸骨的骨量［４６］；同时也表明，在ＬＮＤ条件下因采食量增加导致维生素摄入量增加，ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２推荐的维生素水平已可满足肉鸭骨骼发育及钙化的需要，即大型肉鸭优质化生产条件下，利用营养水平限饲时，维生素水平可采用ＮＹ／Ｔ２１２２ ２０１２推荐的维生素需要量㊂２．３．３㊀２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３对肉鸭骨骼发育及钙化的调控㊀㊀２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３是维生素Ｄ在机体内的主要活性和储存形式［４７］㊂Ｂａｒ等［４８］指出２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３和维生素Ｄ３均能被禽类肠道所吸收；雏鸡对２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３的吸收率（７４．９％）高于维生素Ｄ３（６６．５％），且在肉鸡生长过程中，２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３在提高骨灰分含量上的效果优于维生素Ｄ３［４９］㊂Ｚｈａｎｇ等［５０］研究发现，饲粮添加０．０６９ｍｇ／ｋｇ２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可显著增加肉鸭胫骨脱脂重㊁矿物质沉积和密度以及ＢＶ／ＴＶ和Ｔｂ．Ｎ，并显著降低Ｔｂ．Ｓｐ；类似的，２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３也可显著促进肉鸭胸骨矿物质沉积和密度，显著增加胸骨ＢＶ／ＴＶ和Ｔｂ．Ｎ，并显著降低Ｔｂ．Ｓｐ㊂骨密度和骨小梁的微结构与骨骼的强度密切相关［５１］，表明饲粮２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３在改善肉鸭骨小梁结构和增加骨密度的同时增加了肉鸭骨骼的强度㊂㊀㊀此外，田江波［３９］研究发现，饲粮添加０．０６９ｍｇ／ｋｇ２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３显著增加了感染ＮＧＰＶ肉鸭胫骨长和胫骨磷含量，改善了胫骨质量，其作用机制与２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３促进了肾脏瞬时受体电位阳离子通道亚家族Ｖ成员６（ｔｒａｎｓｉｅｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｃａｔｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓｕｂｆａｍｉｌｙＶｍｅｍｂｅｒ６，ＴＲＰＶ６）㊁ＣａＢＰ⁃２８Ｋ和ＮａＰｉ⁃Ⅱａ基因的表达有关，即与２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可调控肾脏对钙㊁磷的重吸收有关㊂㊀㊀维生素Ｄ对骨骼的作用主要是通过：１）调控钙和磷的吸收［５２］；２）直接作用于骨骼细胞，调控骨的稳态［５３］；３）调控机体内分泌系统［５４］㊁免疫系统㊁氧化应激和肠道微生物等影响骨代谢［５５］㊂维生素Ｄ３作为调控血清钙和磷稳态的重要因子，其主要作用是调控肠道或者肾脏对钙和磷的吸收；在发生低血钙症状时，维生素Ｄ３与其受体结合刺激肠道或者肾脏对钙的吸收，同时也同ＰＴＨ产生协调作用，动用骨骼中的钙来维持血清钙的稳态［５６］㊂研究发现，饲粮添加２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可增加肉鸭血清中总维生素Ｄ３和钙的浓度，血清钙浓度增加提示２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可增加肠道或者肾脏对钙的吸收，从而促进肉鸭骨骼的发育及钙化［４５］㊂㊀㊀Ｒｉｃｈｙ等［５７］认为，维生素Ｄ３可抑制骨的吸收，增加骨密度，可作为骨质疏松症治疗剂；但也有体内和体外的研究结果显示维生素Ｄ３可促进骨的吸收，降低骨量［５８］㊂Ｚｈａｎｇ等［５０］进一步研究发现，正常营养水平饲粮添加２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可显著降低肉鸭血清中骨吸收标志物ＴＲＡＰ的活性和ＣＴｘ的浓度，表明肉鸭饲粮中添加２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３提高胫骨和胸骨的骨量可能是通过抑制骨的吸收实现的；通过分析骨代谢相关基因表达发现，２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可显著上调肉鸭胫骨ＯＰＧｍＲＮＡ的表达水平，降低ＲＡＮＫＬ／ＯＰＧ的比值，从而降低破骨细胞的数量；同时，２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可下调肉鸭胫骨中Ｈ＋⁃ＡＴＰ酶和组织蛋白酶ＫｍＲＮＡ的表达水平，表明２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可有效抑制破骨细胞的活性㊂以上研究结果提示，２５⁃ＯＨ⁃Ｄ３可通过抑制骨的吸收来提高肉鸭胫骨和胸骨的骨量㊂３㊀肉鸭肠骨轴的营养调控３．１㊀肠骨轴的概念及研究进展㊀㊀肠道微生物区系是动物体内稳态的重要调节因子，包括肠内和肠外效应㊂有学者提出了肠骨轴的概念，并将其定义为肠道微生物或它们产生合成的分子对骨骼健康的影响［５９］㊂研究表明，肠９２６４。

合成 速 度 ， 致血 液 及组 织 中 的葡 萄糖 含 量升 高 ， 导 糖 耐 量 不 正 常 。Ａ ｉｏ （９ ５报 道 ， 给 猪 饲 喂 ｍｏ ｎ １９ ） ｋ 在
０２ ｇｋ ． ／ｇ甲 基 吡 啶 铬 后 ， 萄 糖 的 消 失 率 提 高 ， ｍ 葡 而
综上 所述 ，铬对 脂类 代 谢 的作 用 主要 是 维 护
织 中脂 肪 合 成 酶 与 分 解 酶 的 活力 ， 进 脂 肪 的 重 促
分配。
Ｓ ｉ 等 （９ ４ 、 ｏ ｅ等 （９ ４ 报 道 铬 的 添 加 ｍｔ ｈ １８ ）Ｒ ｗ １９ ） 致 使 胰 岛 素 作 用 增 强 ，导 致 脂 肪 细 胞 吸 收 和 利 用 葡 萄 糖 增 加 ， 肪 合 成 速 率 加 强 。Ｐ ｇ （９ ３在 生 脂 ａｅ１９ ）
血 液 中胆 固 醇 水 平 ，影 响 Байду номын сангаас 肪 和 胆 固 醇 在 动 物 肝
中的 合成 与清 除 ， 进脂 肪 的重 分配 。 促
大 量 的 研 究 结 果 表 明 ， 铬 对 脂 代 谢 起 着 重 要 的 作 用 ，尤 其 是 可 以 减 少 动 脉 粥 样 硬 化 生 成 。 Ａ ｒｈ ｍ 等 （９ ０ 研 究 结 果 表 明 ， 动 物 喂 以 高 胆 ｂａａ １８ ） 给 固 醇 日粮 诱 发 出 动 脉 粥 样 硬 化 后 ，再 在 日粮 中 补 以 铬 ， 脉 斑 块 明 显 缩 小 ， 脉 胆 固 醇 含 量 也 显 著 动 动 降 低 。由 于 存 在 个 体 差 异 ， 铬 也 可 能 导 致 不 同 动 补 物 血 液 中脂 类 和 脂 蛋 白 浓 度 不 同 。 ｅ ｖ 等 （９ ３ Ｌｆ ｉ ａ １９ ）
存 在下 ， ｐ能 提高 葡 萄糖 转 化为 乙酰 辅 酶 Ｉ的速 Ｃ

边 缘备用 。
１ １３ 手 术人 员 按 照外科 手术 中手 术人 员 的无 菌 ．． 处理 的要 求及步骤进行［ 。 １。 。 １ １４ 药品及 物 品 导 管选 用 硅胶 导 管 ， ．． 所有 ｓ ａｒ ｄ等学 者为进一 步研究 营养物 质在 绵
动物医学进展 。００ ３ （ １ ： １ ５ ２ １ ，１ １ ）５ — ５
Ｐｒ ｇ ｅ ｓ ｉ ｅｅ ｉ ａ ｙ Ｍ ｅ ｉｉ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｖ ｔ ｒｎ ｒ ｄ ｃｎｅ
建 立奶 山羊代 谢调 控模 型 的 动静脉 插 管技术及 术后 护理研 究
马 晓平 ， 利 ， 俊 成 ， 翠 翠 ， 广 能 肖 武 余 彭
犬［ 也 有 报 道 ， 且 Ｓｈ ｍｂ ｅ Ｋ ｔ ｇ ］ 而 ｃａ ｙ 、 ａｚ和 Ｂ ｒｍａ 、 ｅｇ ｎ
Ｃ ｎ ｒ Ｆ ｉｓ Ｃ ｒ ｏ ｏ 和 ｒ 、 ａｔ和 Ｊ ｃ ａｏ 、 Ｇｉａｄ和 Ｔｈ ｒ 、 ｅ ａ ｂ ｓ ｎ Ｍｃ ｌ ｒ ｌ ｏｐ
柄 用 ７ ０ｍＬ Ｌ的酒精 棉球擦 拭消毒置 于无 菌器械 台 ５ ／
备 有 限公 司产 品 ， 于术 前 先接 好 电源 和 阴极 板 ， 电刀
时通常 出现 的血 糖 升 高 、 钙 和 其 他 血 液成 分 的 变 血
化， 因而取得 的血 液样 品更 具有 代 表 性［ ， 而 为研 ４从 ］ 究营养物质净吸收提供 了较 好 的途径 。据文献 报 道 ，
调控模型 的建立 一 直是 一 个 难题 。本试 验 采用 改 进 的手术方法对试验 羊进行肠 系膜上静脉 、 系膜 下静 肠
２ ６ｍｍ， ６ ｍ； ． 长 ０ｃ 门静脉 的导管 内外 径为 ０ ８ｍ ． ｍ× ２ ６ｍｍ， ８ ｍ。将管 头修 剪 成斜 面 但不 能 过尖 ， ． 长 ０ｃ

特产研究149Special Wild Economic Animal and Plant ResearchDOI：10.16720/ki.tcyj.2022.054北极狐能量代谢的研究进展刘倩，钟伟※，罗国良，程悦宁（中国农业科学院特产研究所，吉林长春130112）摘要：本文综述了北极狐消化生理特性，针对其不同生物学时期生长发育规律和代谢能需要量进行归纳总结，同时对影响其能量代谢的主要因素进行分析，旨在为我国北极狐的精细化饲养与饲料配方的精准配制提供理论参考依据。

关键词：北极狐；能量调节；代谢调控中图分类号：S865.2+3文献标识码：A文章编号：1001-4721（2023）02-0149-05LIU Qian,ZHONG Wei※,LUO Guoliang,CHENG Yuening(Institute of Special Animal and Plant Sciences of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Changchun130112,China):The digestive physiological characteristics of arctic fox were reviewed in this manuscript.Aiming at the growth and development rule in the different biological period,metabolizable energy requirements of Arctic fox were summarized.The main factors affecting their energy metabolism were overviewed.This manuscript would provide a reference value for the fine feeding and accurate formulation of feed formula for Arcticfox.:arctic fox;energy regulation;metabolic regulation动物生长是畜牧生产的基础，而能量是动物生长和代谢必不可少的营养供给[1]。

QH\<?O=; 首 次 用 合 成 日 粮 研 究 大 量 元 素 和 微 量 元 素 的 生 物
学功能； 6244 年 ， QH(EBB=> 等 发 现 ， 动 物 的 佝 偻 病 是 由 饲 料 中 缺 乏 #, 而 引 起 的 ； 6248 年 ， !;ME] 报 道 ， QO 为 动 物 T 鼠 U 生
#[W[# 物 质 评 定 体 系 ： 德 国 科 学 家 H>2)* 于 #’#" 年 最 早 提 出
了衡量饲料营养价值的单位， 即 “干 草 等 价 ](2-Q2*+^ ” 。 #$ 世 用干物质为单位来 纪中叶， Y*5-=20]#’J$^用农业化学 分 析 法 ， 概括蛋白质、 脂和糖的营养价值， 故 称 Y*5-=20 的 单 位 为 “干 物质单位” ]M*T @)++2*^。 化 学 成 分 分 析 在 评 定 饲 料 营 养 价 值 上， 要比原始的 “干草等价” 前进了一步。453NN]#’JW^ 提出以可 消化营养成分作为评定饲料营养价值的指标。并根据饲料化 学成分和消化试验结果， 采用 “可 消 化 干 物 质 ]M/82E+/732 M*T 作为衡量饲料营养价值的单位。 这就将饲料营养价值 @)++2*^” 的 评 定 工 作 又 向 前 推 进 了 一 步 。 德 国 科 学 家 923302*]#$"&^ 根 据其纯淀粉在阉牛体内沉积的脂肪量，提出了衡量饲料营养 价值的单位—— —淀粉价 ]G+)*B> <_-/=)320+E;G<^。其后， 瑞典科 学家 ()0E50]#$#%^ 在 淀 粉 价 的 理 论 和 方 法 基 础 上 ， 制定了 “大 麦饲料单位” 作为评定饲料营养价值的单位。 前苏联科学家也 以 淀 粉 价 为 基 础 ， 提 出 了 “燕 麦 饲 料 单 位 ” 。美国科学家

动物营养研究的⼏个热点问题动物营养研究的⼏个热点问题⼀、理想蛋⽩质动物蛋⽩质营养的理论和实践，经历了粗蛋⽩质（CP）-可消化粗蛋⽩质（DCP）-可利⽤粗蛋⽩质（UCP）-蛋⽩质⽣物学价值（BV）-氨基酸（AA）-化学⽐分（CS）-必需氨基酸指数（EAAI）-理想蛋⽩质（ID）-理想蛋⽩质可消化氨基酸模式（ID-DDAP）⼀个逐渐发展的过程，理想蛋⽩质是由Howard(1958)提出的“完全蛋⽩质”（Complete Protein）引伸发展⽽来的。

80年代后，经ARC、AEC、NRC以及其他学者的⼯作，更名为“理想蛋⽩质”（Ideal Protein），得到业界的承认并加以应⽤。

⽇粮蛋⽩质的各种氨基酸消化、代谢、利⽤，最终与动物的总体氨基酸需要恰相吻合，此时，动物对⽇粮蛋⽩质的利⽤最佳，⽆效消耗最低，这种⽇粮蛋⽩质就叫做理想蛋⽩质。

总结研究结果，英、法、美等国已初步构建了理想蛋⽩质的必需氨基酸模式。

从动物对象⽅⾯，补充修正了满⾜动物蛋⽩质营养需要的氨基酸模式；从饲料⽅⾯，评价⽇粮、配合饲料总体蛋⽩质的氨基酸模式。

确切说，理想蛋⽩质学说是动物蛋⽩质-氨基酸营养学说的进⼀步发展。

尚有待进⼀步完善。

最初，出于简单的想法，⽇粮蛋⽩质的氨基酸组成与单位体蛋⽩质相同，就应当是全价的，模拟试验效果良好。

这样就不再⽤全卵蛋⽩质作为全价标准来评价⽇粮蛋⽩质的CS和EAAI了。

实践中，理想蛋⽩质很难把20余种氨基酸都考虑周全，⼀般只考虑10种必需氨基酸的组成⽐例，这也就是所说的理想蛋⽩质的氨基酸成分模式。

⼈们进⼀步了解到⼗种必需氨基酸的消化利⽤并⾮等效的，⽇粮蛋⽩质经动物消化吸收后，原来的氨基酸模式就发⽣了改变。

同时，结合动物的氨基酸营养需要的深⼊研究，动物体蛋⽩的氨基酸模式，对各种动物，尤其是⾮⽣长-肥育动物（乳畜、蛋禽），并不是恰恰相反好的。

除各种氨基酸消化利⽤上的差异外，还有动物产品⽣产所需氨基酸组成⽐例的不同。

动物营养学的研究方向及发展趋势动物营养学的研究方法及发展趋势武彦华 2021级生物科学 20210501740摘要：本文对动物营养学的概念及其研究方法的发展历程，即由传统动物营养学向系统动物营养学的发展的叙述，同时对各学科在动物营养研究方法中的应用和动物营养学的发展趋势以及存在的问题进行了分析。

关键词：动物营养学研究方法发展历程动物营养学是一门主要以动物生理学和动物生物化学为基础，揭示营养物质在体内的代谢机理、规律及功能、研究发挥最大遗传潜力对各种营养素的适宜需要量以及评定饲料对动物的营养价值的应用基础科学。

它是沟通动物饲养学与动物生理生化等基础学科的桥梁，最终目标是为畜禽词养中科学配制全价平衡高效饲料，用最少的饲料投人向人类提供量多、质优且安全的畜产品，同时减少畜牧生产对环境的污染，保护生态平衡，奠定理论基础。

经过了220多年的发展，动物营养这一学科的整体思维方式也逐渐发生了变化，即由传统动物营养学的以生物还原论为学科的整体思维方式，逐渐向系统动物营养学的以现代系统思维方式为学科的整体思维方式转变。

由于思维方式的转变，动物营养和饲料科学的研究方法也相应地发生了显著变化，由最初的经验阶段即描述阶段逐渐向控制阶段发展。

也就是说目前营养学的研究已不仅仅是停留在对营养规律的探讨上，而是正在向预测营养过程和控制营养过程的方向发展，由传统动物营养研究方法逐渐向系统动物研究方法发展，由正在进行以饲养标准为研究中心向以营养调控为中心的战略转变发展。

1. 动物营养学的发展趋势1.1营养代谢机理研究正向分子水平深入纵观动物营养学的研究历史，人们已从表观水平上研究营养素的作用，深入发展到向血液、组织和组织中酶等生物活性物质以及细胞形态、亚细胞超微结构，即深入到了细胞和亚细胞水平上研究营养素的作用。

近年来，人们已投入大量精力研究营养素在动物体内分子水平的代谢机理，即研究营养素对特异生物活性物质基因表达各环节的作用。

反刍动物主要养分代谢模型化研究进展熊本海，杨亮，杨露中国农业科学院北京畜牧兽医研究所动物营养学国家重点实验室摘要：本文从动物营养模型化的优势及反刍动物营养模型化的研究进展分析着手，简述了“关于模型化农业动物的养分利用”国际工作组近20年开展的学术研究进展，并着重分析了泌乳奶牛的养分代谢与转化的典型模型研究进展：主要包括干物质采食量模型、荷斯坦奶牛的泌乳曲线模型、瘤胃挥发性脂肪酸(VFAs)的产生与吸收模型、小肠氨基酸吸收模型、饲料中脂肪酸代谢与转化定量模型、体贮的激素调控模型、乳腺代谢及乳成分产量及浓度的定量计算模型等。

文中所描述的模型具有的共同特点是与日粮的成分特性和/或奶牛的泌乳特性建立了关联，可通过模型预测实际生产指标。

由于从饲料养分到牛乳产品的转化、调控等生理过程的复杂性，决定了通过动态的、模型化的方法揭示这些转化过程是当今动物营养研究的又一主要方法。

因此，必须借助计算机计算系统的开发，才能揭示模型化计算的最终结果。

一、模型化研究的优势模型化技术是研究复杂系统的有力工具，是各门科学尤其是系统科学广泛使用的技术。

应用模型化技术的水平成为各门科学发展水平的标志。

它不仅是对该门科学过去的科研成果的总结和现有理论知识的整合，而且还是该门科学通向未来的起点。

概括起来，模型化技术有以下优势：第一，正确的模型可以使复杂系统和复杂问题的处理大为简化，且又能保证不会发生大的偏差。

第二，用模型化技术研究复杂系统，可以先研究其理想模型，然后再对模型的研究结果不断加以种种修正，使之逐步与实际情况完全相符为止。

第三，应用模型化技术可对现有理论知识进行整合，获得科学结论。

第四，模型化技术的运用，能使人们更好地发挥思唯的力量，揭示新的研究方向，形成新的科学预见。

二、反刍动物营养代谢模型化研究进展在动物营养的数学模型的构建即模型化研究领域，因反刍动物消化生理与代谢的复杂性，使得通过数学模型化研究与揭示养分在整个消化道的消化、吸收与转化的规律研究活动越来越活跃，尤其随着计算机与计算技术的发展，为复杂的机理或经验模型的建立及模块化的计算与优化提供了可能，使得进入本世纪以来，以奶牛为研究对象的采食量模型、泌乳曲线模型、能量与碳水化合物在全消化道的物质代谢与转化模型，以及通过神经内分泌的激素调控模型的研究报道呈现加速增加的态势，而且新近构建模型的系统性、集成度及参数的实例化程度逐步与实际生产相吻合，为动物模型化的研究结果指导实际生产提供了发展的空间。