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河南农业2023年第22期
茄抗病性。
3. 抗除草剂。
实践表明，番茄转基因法、杂交法和诱变育种等方法都能够培育出对除草剂具有良好抗性的品种。
4. 抗青枯病。
早在20世纪中旬，我国就已经开始着手培育对青枯病具有良好抗性的番茄，经过数十年的发展，现已成功培育出包括抗青1号和丰顺在内的多种番茄。
5. 抗TYLCVD。
TYLCVD 具有波及范围广、传播速度快等特点，科研人员利用传统育种、分子标记等方法，对可抵抗该病的品种进行培育。
在已培育出的品种中，最具代表性的是西大樱粉1号，研究人员以抗病樱桃番茄作父本、具有良好口感及形状的番茄作母本，成功培育出了兼具良好口感及抗病性的新品种。
育鲜食及加工品种进行选择，充分利用我国在育种方面所具有的优势，对拥有良好性状的番茄进行培育，增强番茄所具有的竞争力。
在此过程中，应当注意以下几点：一是单一抗性所能发挥的作用十分有限，应重点培育拥有复合抗性的番茄，其中，种植在保护地的番茄，应拥有3~4种抗性；露地种植的番茄，则应拥有2~3种抗性。
二是做到因地制宜，优先培育耐热及耐低温的品种。
（四）创新育种方法
种子作为农业生产不可或缺的材料，种子质量决定了农作物生长的质量及产量。
要以番茄的特点为依据，将生物技术与常规技术充分结合。
在保证育种质量的前提下，精简育种步骤，加快育种速度，实现稳产、高产，为番茄行业稳定、持续发展奠定良好基础。
（责任编辑 程丽红）
LIANGZHONG LIANGFA
良种良法
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番茄黄化曲叶病（Tomato yellow leaf curl virus disease ，TYLCVD ）的发生给全球番茄生产造成了巨大的经济损失[1]。
2011年番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus ，TYLCV ）被列入十大重要植物病毒之一[2]。
1939-1940年，番茄黄化曲叶病在以色列被首次发现[3]，1995年该病传入我国[4]，近年来在我国多个番茄主产区大范围发生，2011年该病在我国新疆喀什地区番茄主产区大面积爆发，发病率最高达100%[5]。
2014年有报道称该病在我国的年发生面积超过20万亩，年经济损失超过十亿元[6]。
近几年该病害的发生具有爆发突然、发病迅猛、扩散迅速、危害严重、治疗困难、损失巨大等特点[7]，因此，番茄黄化曲叶病的综合防控研究已经刻不容缓。
目前针对该病的防治，可通过化学防治、生物防治和物理防治的方法在一定程度上减轻该病的危害，但都存在防治不彻底、易复发等问题，无法从根本上解决这一问题，而选育番茄抗黄化曲叶病品种是较为经济、有效、绿色、持久的防治方法[2，8]。
1番茄黄化曲叶病毒（TYLCV ）1.1.TYLCV 基因组组成及结构番茄黄化曲叶病毒（TYLCV ）属于双生病毒科（）菜豆金色花叶病毒属（），双生病毒是一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA （Singlestranded DNA ，ssDNA ）。
与其它大多数菜豆金色花叶病毒不同，TYLCV 是植物病毒中唯一一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA 病毒[9，10]。
TYLCV 的寄主非常广泛，包括茄科、葫芦科、豆科、菊科、十字花科、白花菜科等12个科，主要侵染茄科。
2009年，Michael 等研究表明，很多野草也是TYLCV 的寄主，但一般情况下是无症状感病。
TYLCV 的DNA-A 编码6个开放性阅读框（Opening readingframes ，ORFs)，这些ORF 被大约200bp 的基因间隔区（Intergenic region ，IR ）分为病毒链和互补链，病毒链编码V1和V2，互补链编码C1，C2，C3和C4。
番茄育种现状及发展趋势作者：崔锦王丽萍来源：《安徽农学通报》2021年第06期摘要：该文在查阅国内外有关番茄育种文献的基础上，综述了番茄育种现状，并展望了我国番茄育种发展趋势，以期为我国番茄育种工作提供参考。
关键词：番茄;育种;现状;发展趋势中图分类号 S641.2;S324 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）06-0021-03Current Situation and Development Trend of Tomato BreedingCUI Jing et al.（College of Landscape and Ecological Engineering， Hebei University of Engineering，Handan 056000， China）Abstract： The present situation of tomato breeding was reviewed on the basis of literature on tomato breeding at home and abroad， and the development direction of tomato breeding in China was prospected， in order to provide reference for tomato breeding work in China.Key words： Tomato; Breeding; Current situation; Development trend番茄（Solanum lycopersicum L.）又名西紅柿，茄科番茄属，为一年生或多年生草本植物。
番茄果实营养丰富，风味独特，富含胡萝卜素、番茄红素等多种营养物质，是很强的抗氧化剂，能有效清除体内的自由基，预防和修复细胞损伤，抑制癌细胞扩散和复制，备受消费者青睐，现已作为重要食用果蔬在全球广泛种植。
基因工程技术在植物育种中的应用研究随着生物技术的发展，基因工程技术已经成为现代农业中不可或缺的重要手段。
通过基因工程技术，可以针对植物疾病抗性、耐旱、耐寒等特性进行改良，进一步提高植物的产量和品质，为全球粮食安全和生态环境保护做出了重要贡献。
本文将介绍基因工程技术在植物育种中的应用研究，探讨其在未来发展中可能面临的挑战和机遇。
一、基因工程技术在植物育种中的应用研究1、转基因作物转基因作物是通过改变植物基因来提高其产量和营养价值、抵抗病虫害等特性的一种农业技术。
转基因作物在全球范围内逐渐普及，并取得了显著的经济效益。
例如，玉米、大豆、棉花、番茄等农作物都已经被转基因改良，使其耐旱、抗虫害及抗草害等特性得到了增强。
在转基因作物中，最常用的基因工程技术是植物转录因子技术，通过研究植物在不同环境下的转录因子变化，来识别并控制植物某些基因的表达，以达到种质改良的目的。
2、基因组编辑技术基因组编辑技术也是一种重要的基因工程技术，在植物育种中的应用领域也越来越广泛。
它通过引入或删除基因片段来改造植物基因组，并实现对植物特征的控制。
例如，通过应用CRISPR/Cas9技术对植物基因进行定向编辑，可以使植物产生更好的品质、更高的产量、更强的抗性等特性。
同时，这种技术还可以应用于研究植物发育、细胞分化等生物学问题。
3、遗传多样性评估遗传多样性评估是一个重要的植物育种研究方向。
它通过对产地、品种、种类等植物样本进行DNA序列分析，针对不同植物特征进行遗传多样性评估，以确定植物材料的可变性和遗传关系。
这种技术可以帮助植物育种者在固有遗传多样性的基础上，更好地把握遗传演化规律，更好地引入优良基因，实现质量提高和品种选育等目标。
二、未来的机遇与挑战尽管目前基因工程技术在植物育种中已经取得了一定的成果，但是在未来的发展中，它仍然面临着一系列挑战和机遇。
1、技术开发当前，基因工程技术在植物育种中应用依旧存在技术瓶颈。
例如，目前的基因组编辑技术虽然能够通过对基因序列进行编辑，来实现植物的遗传改良，但是在具体实施过程中，往往会引起不可预知的遗传变异和代价等问题。
由基因序列开发番茄枯萎病抗性基因I-2的共显性分子标记HEREDITAS Beijing 2008 年 7 月, 307: 926―932ISSN 0253-9772 //0>. 研究报告DOI: 10.3724/SP.J.1005.2008.00926由基因序列开发番茄枯萎病抗性基因 I-2 的共显性分子标记1 1, 2于拴仓 , 邹艳敏1. 国家蔬菜工程技术研究中心 , 北京 100097 ;2. 首都师范大学生命科学学院 , 北京 100037摘要: 根据 I-2 的基因序列设计特异扩增引物对 I-2/5F 和 I-2/5R, 扩增 I-2 基因 3 132 ~3 765 bp 之间片段, 基因型为 I-2 / I-2 的材料 03F-7 可扩增出 633 bp 的条带, 而基因型为i-2/ i-2 的材料 Moneymaker 可扩增出 693 bp 的条带, 杂合型材料可扩增出以上 2 个条带。
通过这两个特异扩增片段的克隆和测序证明, 抗病材料扩增的 633 bp片段为 I-2 基因的 3 132 ~3 765 bp 之间的序列, 而感病等位基因中出现大量的碱基突变和 60 bp 片段插入。
利用引物对 I-2/5F 和 I-2/5R, 可区分纯合抗病材料、杂合抗病材料和纯合感病材料, 从而建立了 I-2 基因的共显性分子标记。
在此基础上, 利用该标记对 16 个主要番茄品种进行基因型鉴定, 8 个品种含有 I-2 基因, 其中 1 个品2种基因型为 I-2 / I-2, 其他品种为 I-2 / i-2 。
通过一次 PCR 和一次 Hind ?酶切建立了 I-2 和 Tm-2 双基因检测体系, 为多基因鉴定及标记辅助选择提供了有力工具。
2关键词: 番茄; 枯萎病; I-2 基因; Tm-2 基因; 分子标记A co-dominant molecular marker of fusarium wilt resistance gene I-2derived from gene sequence in tomato1 1, 2YU Shuan-Cang , ZOU Yan-Min1. National Engineering Research Center for Vegetable, Beijing 100097, China;2. College of Life Science, Capital Normal University, Beijng 100037, ChinaAbstract: Sequence-specific PCR primers, I-2/5F and I-2/5R were designed according to the sequence from 3 132 bp to3 765 bp in I-2 gene. With them a 633 bp fragment was amplified from 03F-7 with a genotype of I-2 / I-2, 693 bp fragmentfrom Moneymaker with a genotype of i-2/ i-2, and both fragments from Tebao with heterozygous genotype I-2 / i -2. Thesetwo specific fragments were cloned and sequenced. The results from multiple sequence alignment showed that the 633bpfragment from 03F-7 was identical with the sequence from 3 132 bp to 3 765 bp in I-2 gene. Compared with the sequence ofI-2 gene, there were a large number of mutations and a 60 bp fragment inserted in susceptible alleles. The PCR primer com- bination, I-2/5F and I-2/5R can be used to distinguish homozygous resistant, heterozygous and homozygous susceptiblematerials, and it is a functional co-dominant marker in I-2 gene selection. Moreover, this marker was employed on 16 major tomato varieties for I-2 locus genotyping, in which half of the varieties contain I-2 gene, and only one variety is homozy-2gous resistant. In addition, simultaneous detection system for I-2 and Tm-2 was established by a single PCR and a Hind III digestion. It provides a powerful tool for multiple genes selection in tomato breeding program2Keywords: tomato; fusarium wilt; I-2; Tm-2 ; molecular marker收稿日期: 2007 ?12 ?15; 修回日期: 2008 ?01 ?16基金项目: 北京市科技计划项目 [Supported by the Beijing Municipal Science and Technology Project ]作者简介: 于拴仓1971 男 , 陕西商州人, 博士, 副研究员, 研究方向: 蔬菜遗传育种。
番茄抗病基因工程育种研究进展刘士勇１，刘守伟２＊（１．黑龙江省农业广播电视学校，黑龙江哈尔滨１５００９０；２．东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨１５００３０）摘要：综述了基因工程技术在番茄抗病基因工程育种上的应用，探讨了基因工程在番茄抗病毒病、真菌、细菌等方面的研究进展，并对番茄抗病基因工程的发展进行了展望。
关键词：番茄；基因工程；抗病育种中图分类号：Ｓ６４１．２；Ｑ７８；Ｓ６０３．４文献标识码：Ａ收稿日期：２００４－１０－１５作者简介：刘士勇（１９７３－），男，黑龙江人，硕士，主要从事教务教学工作。
＊通讯作者番茄作为一种蔬菜作物，在世界范围内都有广泛种植。
但是由于连年重茬种植，病害相当严重，而且病害种类也多达４０多种［１］。
严重影响菜农的经济效益和蔬菜的品质。
为了减少农药的使用量，生产无公害产品的有效方法之一就是利用抗病品种。
直到目前为止，栽培番茄中仍缺乏一些抗病基因，如番茄的ＣＭＶ（黄瓜花叶病毒）、早疫病、晚疫病、青枯病等抗病基因在栽培种中都无法找到。
通过利用转基因技术将抗病基因转入番茄栽培种中，突破远源杂交不亲和性的困难，开辟了番茄抗病育种的新途径［２］。
近十几年来，利用转基因技术在番茄抗病育种方面取得了较大进展。
１番茄抗病毒基因工程病毒病是番茄的主要病害之一，每年造成番茄的大量减产。
危害番茄的病毒主要有烟草花叶病毒（ＴＭＶ）、黄瓜花叶病毒（ＣＭＶ）、黄瓜卷叶病毒（ＴＹＬＣＶ）、苜蓿花叶病毒（ＡＩＭＶ）和番茄斑萎病毒（ＴＳＷＶ）等。
Ｐｏｗｅｌｌ等［３］通过植物基因工程技术，首次将ＴＭＶ的外壳蛋白（ＣＰ）基因转入烟草和番茄，培育出能稳定遗传的抗病毒植株。
目前在番茄上主要采用外壳蛋白基因、卫星ＲＮＡ基因、反义ＲＮＡ基因等方法获得抗病毒的工程番茄。
Ｎｅｌｓｏｎ等将ＴＭＶ的ＣＰ基因转化番茄品种ＶＦ３６的叶片，获得的转基因番茄中ＣＰ含量占叶片可提取蛋白量的０．０５％，大田接种ＴＭＶ后系统感染的植株不到５％，而对照达９９％。
Ｓａｎｄｅｒ将ＴＮＶＣＰ基因和Ｔ０ＭＶＣＰ基因分别导入番茄ＶＦ３６，发现转ＴＭＶＣＰ基因工程番茄高抗ＴＭＶ，但对Ｔ０ＭＶ没有抗性或抗性水平很低，而转Ｔ０ＭＶＣＰ基因工程的番茄对Ｔ０ＭＶ不表现症状，对照则９７．５％发病，同时工程植株对ＴＭＶ也有较高的抗性［４］。
杨荣昌等［５］用农杆菌介导法获得转ＣＭＶＣＰ基因的植株，转基因番茄Ｒ１－Ｒ４代苗期人工接种ＣＭＶ鉴定，表现出对该病的发病率和病情指数明显降低。
徐香玲等［６］用农杆菌介导法获得双抗ＣＭＶ、ＴＭＶ基因的番茄植株，该植株发病率明显低于对照植株。
Ｋｉｍ等１９９４年通过农杆菌介导转移番茄斑萎病毒（ＹＳＭＶ）核苷衣壳Ｎ蛋白基因技术，获得了对该病毒抗性水平达中到高抗的转基因番茄植株。
Ｎｉｌｇｕｎ等１９８７年将苜蓿花叶病毒外壳蛋白（ＡＭＶ－ＣＰ）基因导入番茄，转基因植株接种ＡＭＶ后发病推迟，病情减轻，并对ＴＭＶ也有一定抗性［７］。
卫星ＲＮＡ是依赖于病毒才能复制的一类低分子量的ＲＮＡ，它能干扰病毒的复制和使症状减轻［８］。
有人利用ＣＭＶ卫星ＲＮＡ－１的ｃＤＮＡ单体基因转化番茄，接种试验发现转基因番茄的症状减轻，田间试验也表现了对ＣＭＶ的抗性［９］。
此外，栝楼的ＴＣＳ基因可编码一种具有广谱抗植物病毒活性的核糖体失活蛋白（ＲＩＰ），利用基因工程将ＴＣＳ基因导入番茄，获得了具有广谱抗番茄病毒活性的转基因番茄，人工接种ＴＭＶ，ＣＭＶ，ＴＢＲＶ（番茄黑环病毒）发现，转化植株的叶第３７卷第１期东北农业大学学报３７（１）：１０２￣１０４２００６年２月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＦｅｂｒｕａｒｙ２００６文章编号１００５－９３６９（２００６）０１－０１０２－０３片未出现典型症状，而未转化的对照植株感染率达到５０％～６０％，表现出褪绿、环斑或局部坏死等症状［１０］。
姜国勇等［１１］利用双抗表达载体，将天然花粉蛋白基因（ＴＣＳ）和ＧＵＳ基因偶联通过农杆菌介导，获得了ＴＣＳ和ＧＵＳ基因双双表达的再生植株，转基因植株对ＴＭＶ和ＣＭＶ均表现出较高的抗性。
单雷等［１２］构建了ＣＭＶ－ＣＰ基因和ＴＭＶ－ＣＰ基因的双价植物表达载体并转化番茄，获得双抗ＣＭＶ和ＴＭＶ的转基因番茄，将转化植株定植到带有ＣＭＶ和ＴＭＶ活体毒源的温室中，４０ｄ后发现转化植株生长良好，能正常开花结果，无病症发生或感病很轻，而未转化的对照植株则出现感染症状，叶片严重卷曲。
王傲雪等［１３］也采用发根农杆菌介导的番茄遗传基因转化系统获得了一株同时表达ＣＭＶ－ＣＰ基因和ＴＭＶ－ＣＰ基因的转基因番茄植株。
另外，Ｕｌｔｚｅｎ等将ＡＩＭＶ－ＣＰ基因转入番茄，获得了双抗ＴＳＷＶ（番茄斑萎病毒）和ＣＭＶ的转化番茄，Ｋｕｎｉｋ等则获得了抗ＴＹＬＣＶ的转基因番茄［１４］。
２番茄抗真菌病及细菌病基因工程虽然药剂防治番茄真菌病有一定的效果，但因其剂量大残留多，使得培育抗真菌病害的品种就显得尤为重要。
Ｊｏｎｇｅｄｉｊｋ和Ｌｏｇｅｍｍａｎｎ等将烟草Ⅰ型几丁质酶和β－１，３葡聚糖酶转入番茄中，两基因在转基因番茄植株中同时表达，用枯萎病镰刀菌（ＦｕｓａｒｉｕｍＯｘｙｓｐｅｒｓｉｃｉｆ．ｓｐ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ）感染后，病害比对照减少３６％￣５８％，且受害植株可恢复正常生长。
Ｖａｎ和Ｊｏｎｇｅｄｉｊｋ等的研究表明，烟草几丁质酶基因和葡聚糖酶基因同时表达的转基因番茄，对枯萎病的抗性明显高于转单基因植株的抗性［２］。
Ｔｈｏｍｚｉｋ等［１５］将来源于葡萄的两个合成１，２－二苯乙烯的酶基因Ｖｓｔ１和Ｖｓｔ２导入番茄中，再与晚疫病真菌共培养，结果在番茄植株体内产生了１，２－二苯乙烯的后继产物植保素，这种番茄植株能抗晚疫病。
在抗病番茄基因工程的研究中，也做了一些抗细菌番茄的研究工作。
Ｔａｎｓｌｅｙ等从秘鲁番茄中克隆出抗细菌斑点病病菌的基因ｐｔｏ，转ｐｔｏ基因的番茄植株能抗细菌斑点病［１６］。
Ｍａｒｔｉｎｉ等［１６］将Ａｖｒ９基因导入Ｃｆ－９基因番茄的植株中获得成功，该转基因番茄对包括叶霉病在内的多种病原物表现出抗病性。
Ｌａｕｇé等研究了一个抗番茄叶霉病的基因，并已通过叶霉病致病因子的鉴定。
１９９８年，荷兰科学家以马铃薯ＰＶＸ病毒为载体，构建了抗叶霉病基因Ｃｆ－ＥＣＰ２，将其导入番茄中收到良好效果，使不含任何抗病基因的Ｃｆ－０番茄系获得对叶霉病的抗性［１７］。
田长恩等［１８］用花粉管通道法将柞蚕抗菌肽Ｄ基因导入番茄，获得了转基因植株，分子分析表明该基因已整合到番茄基因组中。
大田接种试验显示，部分转基因植株的子一代具有较强的抗青枯病能力。
３番茄抗病基因工程育种的展望基因工程技术的发展为培育抗病番茄品种提供了新的手段，获得适用的抗病基因是番茄抗病基因工程的前提。
随着病原物中诱导番茄产生抗病反应的基因、番茄自身的抗病基因及抗病信号传导途径相关基因的发现和克隆，我们就可以利用基因工程技术培育出同时产生多种防卫反映而对多种病原产生较强的抗病力的番茄新品种。
另外，可以尝试通过研究不同抗病品种间相关ｍｏｔｉｆ的差异，未来可以直接改造相关结构域来消除这种种属专一性，培育出广谱抗性的番茄。
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