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糖酵解柠檬酸循环糖酵解和柠檬酸循环是细胞内重要的代谢途径，它们在能量供应和物质合成中发挥着重要作用。
本文将介绍糖酵解和柠檬酸循环的基本过程以及其在细胞内的作用。
糖酵解糖酵解是生物体内糖类代谢的重要途径，是将葡萄糖等糖类物质转化成能量的过程。
下面是糖酵解的基本过程：1.糖类物质在细胞质中被磷酸化，转化为糖-6-磷酸；2.糖-6-磷酸经过一系列反应转化为丙酮酸和磷酸；3.丙酮酸进入线粒体，在线粒体内转化为乙酰辅酶A（Acetyl-CoA），同时产生少量ATP和NADH；4.乙酰辅酶A进入柠檬酸循环。
糖酵解中产生的NADH和少量ATP是细胞内的重要能源。
糖酵解是一种氧化反应，通过捕捉食物中的能量，将其转化为ATP的化学能。
柠檬酸循环柠檬酸循环也被称为三羧酸循环或Krebs循环，是生物合成ATP的重要途径之一。
下面是柠檬酸循环的基本过程：1.乙酰辅酶A进入柠檬酸循环，与草酰乙酸结合成为柠檬酸；2.柠檬酸通过一系列反应转化为丙酮酸和二氧化碳；3.接下来再经过一系列反应，草酰乙酸再次合成柠檬酸，同时产生能量和二氧化碳；4.柠檬酸循环最终产生大量的ATP和NADH，这些能量和电子轻链交给呼吸链过程进一步利用。
柠檬酸循环产生的NADH和FADH2是在线粒体内向呼吸链输送电子和氢离子的最初能源，这些能源最终用于产生ATP。
作用糖酵解和柠檬酸循环是细胞内代谢途径中重要的能量供应途径，它们可以为细胞提供能量，并参与物质合成过程。
下面简要介绍它们的主要作用。
糖酵解的作用糖酵解是将食物中的糖分子转化为能量的重要途径。
它产生的能量主要通过ATP在细胞内催化各种生物学过程。
此外，糖酵解也参与物质合成过程，例如生物体内的脂肪酸、胆固醇、类固醇等都可以从糖类物质中合成。
柠檬酸循环的作用柠檬酸循环是三羧酸循环的别称，它是将食物中的糖类、脂肪、蛋白质等物质转化为能量的重要途径。
在柠檬酸循环中产生的ATP和NADH等能量和电子传递物质，可以供呼吸链过程进一步利用，进而产生更多的ATP。
柠檬酸酵母代谢
柠檬酸是酵母菌发酵过程中的代谢产物之一。
在发酵过程中，酵母菌通过糖酵解途径将葡萄糖分解成丙酮酸，丙酮酸进一步脱羧形成乙酰CoA，乙酰CoA再经过一系列反应转化为柠檬酸，并存储在细胞内。
柠檬酸在酵母菌的代谢中具有调节细胞内的pH值、参与柠檬酸循环、抑制其他微生物的生长等作用。
同时，酵母菌也能降解柠檬酸，但降解途径比较复杂，需要多种酶的参与。
在酵母菌的代谢过程中，柠檬酸的含量受到其降解和合成两个方面的调控。
当酵母菌处于低pH值环境时，其降解柠檬酸的能力会受到抑制，同时柠檬酸的合成也会受到影响。
此外，酵母菌的代谢中间产物丙酮酸可以转化为乙酰CoA，乙酰CoA再经过一系列反应转化为柠檬酸。
在这个过程中，柠檬酸是整个TCA（三羧酸）循环中的中间产物之一。
TCA循环是酵母菌和许多其他微生物在有氧呼吸过程中的关键代谢途径。
总体而言，柠檬酸是酵母菌发酵过程中的代谢产物之一，其合成和降解受到多个因素的调控。
在酵母菌的代谢过程中，柠檬酸还参与了丙酮酸代谢和TCA
循环等过程。
柠檬酸循环的化学总结算
（一）柠檬酸循环的化学总结算
TCA总反应为：
CH3COSCoA + 3NAD+ + 2H2O + GTP + Pi + FAD→2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ + CoA SH
乙酰CoA经TCA产生3个NADH，1个FADH2和1个GTP（ATP）。
两个碳以CO2形式离开，4个氢原子形成3分子NADH，1分子FADH2。
柠檬酸循环只能在有氧条件下进行，因为产生的3个NADH和1个FADH2只能经电子传递链被氧化成NAD+和FAD而再生。
经电子传递链NADH被氧化产生2.5ATP，FADH2被氧化产生1.5ATP。
3个NADH，1个FADH2共产生3×2.5 + 1.5 = 9个ATP，再加上1个GTP共产生9 + 1 = 10个ATP。
从丙酮酸脱氢开始计算，每分子丙酮酸氧化脱羧产生1个NADH，合2.5个ATP，所以从丙酮酸开始TCA一次循环共产生12.5个ATP。
从葡萄糖开始，经酵解，1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，2个ATP及2个NADH，再经柠檬酸循环共产生12.5×2 = 25个ATP。
所以1分子葡萄糖经酵解，TCA及氧化磷酸化共产生ATP分子数为：25 + 7 =32个ATP。
酵解和柠檬酸循环姜健勤摘要糖酵解和柠檬酸循环，在能量代谢中起着主要的作用，产生的能量最多。
关键字糖酵解柠檬酸循环集体的生存能量，机体内主要提供能量的物质是ATP，ATP的形成主要有三条途径—氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合作用磷酸化。
在无氧条件下，葡萄糖进行分解，行成两分子丙酮酸并提供能量，这一过程称为糖酵解作用。
在糖酵解途径中葡萄糖转化为丙酮酸。
丙酮酸有三条主要的去路：一、丙酮酸经氧化脱羧形成乙酰COA，乙酰COA进入柠檬酸循环，二、在某些微生物中，丙酮酸可转化为乙醇（酒精发酵过程），三、在某些环境条件下（如缺氧），可逆的还原为乳酸。
柠檬酸循环是一个可以将乙酰COA中的乙酰成分完全氧化为CO2和H2O的途径，又称三羧酸循环。
柠檬酸循环在细胞线粒体中进行。
1、糖酵解过程1.1从历史等纪元开始，人们就已经会用酵母菌将葡萄糖发酵成乙醇，但对发酵的研究却只是在19世纪后半叶才开始。
对于发酵的解释，1854-1864期间，Louis Poster的观点占统治地位。
1897年，Hans Butcher和Edward兄弟，开始制作不含有细胞的酵母浸出液拟供药用。
1950年Harden A和Young W Ｊ两个分离得到了果糖－1,6二磷酸。
在19世纪20年代，贡献最显著的是Gustar Enbden.在19世纪40年代，糖酵解的各个步骤已经很清楚了。
1.2糖酵解是葡萄糖转化为丙酮酸的一系列反应。
糖酵解过程的生物学意义在于，它是在不需要氧供应的条件下产生的ATP一种功能方式。
糖酵解途径涉及十个酶促催化反应，途径中酶都位于细胞质中。
糖酵解过程中产生的所有中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。
中间产物磷酸化有三个主要意义：1.带电荷的磷酸基团使中间产物带有极性从而不易透过脂膜而失散；2.磷酸基团在各部反应中，对酶来说起到信号作用；3.磷酸基团经糖酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。
人血浆中的葡萄糖大约维持在5mM。
而在肌肉细胞中的游离葡萄糖浓度要低得多。
细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为葡萄糖-6-磷酸要消耗ATP的，那么临床上却不能直接静脉注射葡萄糖-6-磷酸呢？
答:因为进入肌肉细胞的葡萄糖常常被磷酸化，葡萄糖一旦磷酸化就不能从细胞内逃掉。
在pH7时，葡萄糖-6-磷酸的磷酸基团解离，分子带净的负电荷。
由于膜通常对带电荷的分子是不通透的，所以葡萄糖-6-磷酸就不能从血流中进入细胞，因此也就不能进入酵解途径生成ATP。
把C-1位用14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？
答: 被标记的葡萄糖通过葡萄糖-6-磷酸进入酵解途径，在果糖-1.6二磷酸被醛缩酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮之前标记始终出现在C-1。
因为磷酸二羟丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1带有标记。
然后磷酸二羟丙酮异构化变为甘油醛-3-磷酸，最终14C出现在丙酮酸的甲基上。
增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？
（a）葡萄糖-6-磷酸（b）果糖-1.6-二磷酸（C）柠檬酸（d）果糖-2.6-二磷酸
答：（a）最初葡萄糖-6-磷酸浓度的增加通过增加葡萄糖6-磷酸异构酶的底物水平以及以后的酵解途径的各步反应的底物水平也随之增加，从而增加了酵解的速度。
然而葡萄糖-6-磷酸也是己糖激酶的一个别构抑制剂，因此高浓度的葡萄糖-6-磷酸可以通过减少葡萄糖进入酵解途径从而抑制酵解。
（b）果糖-1.6-二磷酸是由磷酸果糖激酶-1催化反应的产物，它是酵解过程中主要的调控点，增加果糖-1.6-二磷酸的浓度等于增加了所有随后糖酵解途径的反应的底物水平，所以增加了酵解的速度。
（c）柠檬酸是柠檬酸循环的一个中间产物，同时也是磷酸果糖激酶-1的一个反馈抑制剂，因而柠檬酸浓度的增加降低了酵解反应的速率。
（d）果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化的反应中由果糖-6-磷酸生成的，因为它是磷酸果糖激酶-1（PFK-1）的激活因子，因而可以增加酵解反应的速度。
在严格的厌氧条件下酒精发酵过程中，使用放射性标记的碳源进行示踪原子实验。
（a）如果葡萄糖的第1个碳用14C标记，那么14C将出现在产物乙醇的哪个位置上？
（b）在起始的葡萄糖分子的哪个位置上标记14C ，才能使乙醇发酵释放出的二氧化碳都是14C标记的
14CO2。
答：（a）14CH3-CH2-OH（b）3,4-14C-葡萄糖
当肌肉组织激烈活动时，与休息时相比需要更多的ATP。
在骨骼肌里，例如兔子的腿肌或火鸡的飞行肌，需要的ATP几乎全部由嫌氧酵解反应产生的。
假设骨骼肌缺乏乳酸脱氢酶，它们能否进行激烈的体力活动，即能否借助于酵解反应高速率生成ATP？
答：不能，需要乳酸脱氢酶将甘油醛-3-磷酸氧化过程中生成的NADH氧化为NAD＋再循环。
尽管O2没有直接参与柠檬酸循环，但没有O2的存在，柠檬酸循环就不能进行，为什么？
答：需要氧将柠檬酸循环中氧化反应生成的NADH氧化为NAD＋，以便保证循环正常进行。
而NADH氧化发生在线粒体的需要O2的电子传递和氧化磷酸化过程中。
柠檬酸循环共涉及八种酶使乙酰基氧化，它们是柠檬酸合成酶，顺乌头酸酶，异柠檬酸脱氢酶，α-酮戊二酸脱氢酶，琥珀酰辅酶A合成酶，琥珀酸脱氢酶，延胡索酸酶和苹果酸脱氢酶。
写出每一种酶所催化的反应平衡方程式以及每一酶促反应需要的辅助因子。
答：柠檬酸合成酶：乙酰辅酶A＋草酰乙酸＋H2O→柠檬酸＋辅酶A＋H＋（辅酶A）乌头酸酶：柠檬酸→异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶：异柠檬酸＋NAD＋→α－酮戊二酸＋CO2＋NADH（NAD＋）α－酮戊二酸脱氢酶：α－酮戊二酸＋NAD＋＋辅酶A→琥珀酰辅酶A＋CO2＋NADH（NAD＋、辅酶A和焦磷酸硫胺素）琥珀酰辅酶A合成酶：琥珀酰辅酶A＋P i＋GDP→琥珀酸＋GTP＋辅酶A（辅酶A）琥珀酸脱氢酶：琥珀酸＋FAD→延胡索酸＋FADH2（FAD）延胡索酸酶：延胡索酸＋H2O→苹果酸苹果酸脱氢酶：苹果酸＋NAD＋→草酰乙酸＋H＋＋NADH（NAD ＋）
用捣碎的肌肉组织进行的早期实验表明，柠檬酸循环是需氧途径，通过此循环代谢的物质最终氧化成CO2。
但是加入循环中间产物会导致消耗比预期多的氧气。
例如肌肉匀浆中加入1μmol的延胡索酸，需要消耗25μmoL的氧气，但下面的氧化反应方程式显示，只需要3μmoL氧气就能完全氧化1μmol的延胡索酸。
当琥珀酸、苹果酸和草酰乙酸加入肌肉匀浆液中时也有类似现象。
试解释为什么这些中间物的加入会导致比预期多的氧气消耗。
－OOCCH=CHCOO－ + 3O2→4CO2 + 2H2O
答：在柠檬酸循环过程中O2的消耗是必不可少的，因为需要氧化在丙酮酸转化为CO2的过程中生成的NADH和QH2，当柠檬酸循环的速度增加时，O2的消耗速率也增加，因为柠檬酸循环为环式，因而柠檬循环的中间体极大地剌激了O2的利用。
延胡索酸并不是被氧化生成4个CO2（该过程需要3个O2），相反它进入柠檬酸循环生成一个分子的草酰乙酸，草酰乙酸在柠檬酸合成酶的催化作用下可与一分子的乙酰CoA缩合生成一分子的柠檬酸，从柠檬酸开始又可再生一分子延胡索酸，所以没有净消耗，它起着催化剂的作用，是加快了柠檬酸循环，这当然比它直接氧化消耗的氧多得多。
当然要观察到这些催化效应，在该组织中必须供给足够的丙酮酸或乙酰CoA。
其它中间产物如琥珀酸、苹果酸和草酰乙酸进入柠檬酸循环，也是通过增加循环中间体的浓度，加速了整个柠檬酸循环的速度，因此极大地剌激了O2的消耗。
利用分离出的线粒体可以研究细胞呼吸，可测定各种不同状况下氧的消耗，如果将 0.01M的丙二酸钠添加正在进行细胞呼吸的线粒体（以丙酮酸为燃料来源）中，呼吸作用很快就会停止，并造成代谢中间产物的堆积。
（a）堆积的中间代谢物是什么？
（b）解释为什么会堆积？
（c）解释氧消耗为什么会停止？
（d）除了除去丙二酸解除抑制以外，还有什么方法可以克服丙二酸的抑制？
答：（a）琥珀酸（b）丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
（c）阻断柠檬酸循环就阻断了NADH
的合成从而阻断了电子传递和呼吸。
（d）琥珀酸浓度大大过量
通过将乙酰CoA加入到只含有酶、辅酶和柠檬酸循环中间产物的无细胞体系中，能否净合成草酰乙酸？
答：不能。
因为该循环存在一物质平衡。
两个C以乙酰CoA中乙酰基的形式加入该循环，且这两个C 又以两个CO2的形式被释放出来。
同时，在循环中没有净C原子的滞留，也就不可能有中间产物的净合成。
而乙酰CoA中的CoA部分是以CoA形式释放出来的。
