云南大学学报(自然科学版) 2001,23(植物学专辑):85～87CN53-1045/N ISSN0258-7971JournalofYunnanUniversityΞ菌根研究进展简述杨 雪1,张龄祺2,刘吉开1(1.中国科学院昆明植物研究所,云南昆明 650204;2.云南大学生物系,云南昆明 650091)摘要:对近期的菌根研究作一简要综述.菌根因其有重要的应用价值和生态学意义,一直是植物学家、生态学家和农学家关注的研究热点,近年来,特别是实验研究方法的应用,在这一领域的研究取得了大量进展.关键词:菌根;研究进展;简述中图分类号:Q934.11 菌根及其种类地球上大多数广泛分布的陆生植物在它们的根部与菌根菌建立起了联合的关系[1,2],多数这些共生现象都发生在由土壤传播的真菌—地衣共生菌(mycobiont)和陆生植物种类—植物有机体(phytobiont)之间.真菌与植物根部相结合形成的共生体为菌根(mycorrhiza),这样的真菌为菌根菌.菌根菌与植物的根相联系而存在,互为条件形成共生体.在生理上是相互协调的整体,并由于共同进化的作用在形态上也有所表现.根据菌根的形态解剖结构,可以把菌根分为外生菌根、内生菌根、内外生菌根及其它的菌根———混合菌根、假菌根和外围菌根等类型.外生菌根是真菌的菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成,其菌丝体不穿透细胞组织的内部,仅在胞壁间延伸、伸展而形成.在外形成菌套,在内形成类似于网格状的“哈蒂氏网”.内生菌根是真菌的菌丝体可以侵入根细胞内,宿主的根部一般无形态及颜色的变化,表面也无特殊的形态变化,难以用肉眼辨别.但内生菌根的四周有松散的菌丝网,菌丝体可以伸入细胞间及细胞内,并形成不同形状的吸器,称VA菌根或泡囊丛枝菌根,通过光学显微镜就能观察到.2 菌根基础研究的主要方向及其意义近年来,菌根的研究已经从简单的资源调查,包括感染菌根的高等植物、蕨类、真菌、外生菌根菌、AV(arbuscular-vesicularmycorrhiza)菌根菌种类的调查,发展到对它们的形态、解剖、生理机制的研究和生态学研究,并逐渐发展到应用分子生物学的技术对其基因片段进行分析、鉴定,并对其种群隔离机制进行研究[3].首先值得一提的是,菌根资源调查方面的研究仍然占了很大数量,说明无论是菌根菌还是与之共生的植物有机体还有待于继续调查.它们之间共同进化的关系还未被完全掌握,因此,很多植物学家、农学家和微生物学家对此仍然很感兴趣并进行着大量的研究[4,5].在物种鉴定方面,除了利用传统的鉴定方法外,有的研究小组已经开始采取提取真菌的DNA,用PCR进行扩增,建立不同菌根菌的基因库,来鉴定与植物根部共生的未知真菌[3,6,7].还利用荧光原位杂交技术和激光共聚焦显微镜对细菌群落结构及植物(如水青冈)外生菌根范围、种类及数量组成进行研究[8].而专门从事某一类群如蕨类进行研究的并不多.云南省分布的256种蕨类植物中,有AM丛枝菌根(ArbuscularMycorrhizal)的种类比在被子植物中的比例要低.真蕨纲的进化趋势是:经常性菌根—兼有性菌根—非菌根植物[9].越进化的等级,就越没有菌根菌与之共生.这一结果具有启示性,它为蕨类植物的系统进化、物种鉴定的研究提供了重要依据,并对一些观赏美丽蕨类的移栽引种工作有重要价值.Ξ收稿日期:2001-07-15 作者简介:杨 雪(1969- ),女,云南人,助理研究员,主要从事高等真菌的化学研究.对菌根的生理学研究既有一般对氮、磷吸收[10]及其有关酶的研究[11],也有对金属阳离子吸收的研究[12].证明地衣共生菌的丛枝状菌丝能获得植物有机体中固有的近20%的碳,并转化为海藻糖加以利用;在植物的根皮层细胞中双向地运输碳、磷和其它生理需要的重要的分子.植物有机体依靠各种不同菌丝体吸收和运输植物根自己难以获得的土壤中的阳离子.因此,丛枝被认为是进化发展的关键结构[2].植物学家、生态学家和农学家都非常关注AM的研究,并通过有效控制其生长条件的实验,证实它对植物的生长、活力和再生的潜能均有戏剧性地影响.实验中,设置与在自然界中相似的条件,却往往得到不一致的或缺失的结果,预示着生长中的利益关系是AM共生体长期、稳定地联合的唯一因素,而非进化的结果.地衣共生菌和植物的进化路线特征也很重要,不同寄主植物和不同基因型真菌在不同环境中的结合有不同的机制.化石的发现和DNA序列的研究对AM起源的研究起到了重要作用.在Aglaophyton中发现的完好的菌丝体结构与现有的丛枝菌丝惊人地相似.孢子化石的横截面在形态上也很接近现存的Glo2mus[13].测定现有的5～6个种的18SrDNA核苷酸序列并结合化石证据,利用分子钟计算出菌根起源的时间距今约为4亿年前.Pirozynski和Mal2loch[14],Pirozynski[15]及Morton[16]一致同意此假说:基于化石和G.pyriforme理论,无轴根在陆地生活习性的辐射发展和被子植物的发展及传播,Glomus是最可能的祖先.一旦疏通并建立了最早的共生关系渠道,地衣共生菌就与植物有机体牢固地联合起来,二者也就共同走过了4亿a的进化历程.虽然二者各有其进化路线,但平行发展的功能发展了相似的进化取向.大量物种不均衡的形态引起的功能变化和菌根真菌联合、综合作用形成了新的物种,而非生态环境的影响.在高等植物产生之前,菌根菌就已经同古老的陆生植物形成了共生联合体,它们共同演化,保持着相互营共生生活的亲密关系,共同发展并一直沿留下来.3 菌根应用研究进展根内总菌丝的总侵染率并不能完全反映AM真菌对植物生长的促进作用.将AM内总菌丝、功能菌丝和活性菌丝与植物生长、抗旱性能进行综合对比分析后,证实对宿主生物量积累起促进作用的主要是根内菌丝中的活性菌丝.具有磷酸酶活性的菌丝对植物生长和抗旱作用最强.AM既能改善植物磷素营养,增强植物的抗旱性,而且在提高宿主抗旱性的同时,也能在水分缺乏状态下有效地改善宿主对土壤磷素养分的吸收利用,提高宿主林木的抗贫瘠能力.有针对性地在干旱及荒漠区利用菌根生物技术,对克服干旱和贫瘠具有重要意义[17].菌根的研究在农业生产的防病治病方面也起着重要的作用.接种菌根真菌后,花生的结实率、种子重量、植物体干重等都明显高于被豆荚腐烂的病原菌侵染的植株.使埃及的花生果实(豆荚)腐烂病得到有效控制[18].对外生菌根研究的报道和泡囊菌根的报道均比丛枝菌根少得多[19].外生菌根因为取样、分离、获得纯培养和鉴定工作均容易些,因此,这方面的研究似乎不太神秘,大家在基础研究方面的兴趣也不太高,但在制作菌剂,提供生产与应用方面,具有重要的价值,经济前景也更加开阔.在“以研养研”方面,值得我国搞基础研究的科学家们,再多投入一些精力,争取改善自己的研究条件.世界范围内对AM菌根的研究处于一种极其活跃的状态中,对其生态、生理学,新技术的应用等等方面,均有大量报道[20].第三届国际菌根学会议于2001年7月在南澳大利亚的阿得雷德举行,主要议题是:“菌根的多样性和综合利用”,大量论文的交流和各国学者之间的交流研讨,对于菌根的基础和应用研究产生了极大的促进.[参 考 文 献][1] BRUNDRETTM.Mycorrhizasinnaturalecosystems[J].AdvancesinEcologicalResearch,1991(21):171—313.[2] SMITHSE,READDJ.MycorrhizalSymbiosis[M].SanDiego:AcademicPress,1997.[3] 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