褪黑素在植物中的功能分析.docx
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·34·种业资讯 研究发现褪黑素可提高植物重金属镉抗性 等水稻种植如何降低镉日前,四川省农业科学院土壤肥料研究所涂仕华等人在《中国农业科学》发表文章称,结合水稻生长早期降镉措施,在水稻抽穗-成熟期采取措施降低土壤中的镉,就能有效降低稻米中的镉含量。
这是因为,水稻的茎秆和根系是其镉的主要储存和输出场所,籽粒中的镉来自齐穗前各器官镉的转移和土壤/介质中镉的吸收和直接运输,抽穗后从根运送到茎秆和穗部的镉直接进入气生器官(除糙米以外地上部器官),而不影响糙米中镉的累积。
镉是毒性最强的重金属之一。
一旦土壤受到镉污染,就很难消除,只能在各种形态之间相互转化、迁移或富集。
镉经过食物链的传递进入人体并累积,会致癌、突变、致畸、动脉硬化等。
该研究在广汉市进行,试验田土壤为老冲积黄壤与紫色土坡积物混合物发育而成的水稻土 ,也是镉污染土地。
作者指出,水稻抽穗-成熟期是水稻镉污染防控的关键时期,采取恰当的农艺措施降低土壤中镉的有效性以及根系吸收和向籽粒的直接运输量,是实现水稻安全生产的关键。
(基因农业网)华南植物园“一种高效诱导杂种檀香体细胞胚胎发生与植株再生的方法”获发明专利近日获悉,由中国科学院华南植物园张新华等科研人员完成的“一种高效诱导杂种檀香体细胞胚胎发生与植株再生的方法”获得国家发明专利授权(专利号:ZL201610038247.1)。
该发明选用优良栽培杂种檀香幼嫩茎作为外植体,采用分次消毒程序进行外植体的表面消毒可获得较高的成功率。
消毒成功的无菌外植体在含有2,4-D 的胚性愈伤组织培养基上进行培养,诱导出纤维状胚性愈伤组织,再转移到体细胞胚诱导、成熟、萌发、植株再生培养基上培养,3个月后可以获得再生植株。
繁殖周期短、数量多、稳定性高的特点,解决了杂种檀香组织培养繁殖种苗中存在的繁殖效率不高的问题,将为开展杂种檀香种苗快速繁殖提供育苗技术,也可为高效的基因转化提供再生途径。
该发明具有操作性强、繁殖效率和应用价值高等优点。
褪黑素在植物中的功能分析一.褪黑素简介(1)褪黑素的分子式为C13H16N2O2,相对分子质量为232.27,熔点为116 ~118℃,褪黑素的生物合成主要是在松果腺细胞内进行,以色氨酸为原料,经羟化、脱羧及N-乙酰转移酶等的催化作用,最终形成褪黑素。
(2)褪黑素((N-acetyl-5-methoxytryptamine,N-乙酰基-5-甲氧基色胺)作为一种主要由松果体分泌的(哺乳动物和人)神经内分泌激素(吲哚胺类激素,主要在夜间分泌),有调节睡眠 / 觉醒周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。
在正常生理状态下,人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节律性波动,表现为夜间分泌达到峰值,白天则降至谷值。
(3)褪黑素的化学结构:二.褪黑素在植物中的功能分析(1)褪黑素对植物生长调节的作用①促进根的生长与再生:(i)在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸(IAA)相似的生理功能。
可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构,所以它可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能;(ii)低浓度可以促进不定根和侧根的形成,高浓度则起抑制作用。
因此,褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关,主要作用方式是以提高内源吲哚乙酸的含量为主;(实验植物:羽扇豆、樱桃)(iii)与吲哚乙酸的内源含量水平相近,推测二者可能协同进植物的生长发育。
(实验植物:羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、牧草)②提高种子萌发率:褪黑素很容易进入种子内部,并且褪黑素具有抗氧化能力,因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害,从而提高了其活力和萌发率;③对植物繁殖的调节作用:植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花的发育,对植物的繁殖有一定的作用,起到类似开关的作用,引导植物由有性向无性生殖转换。
(2)褪黑素在植物中的抗氧化作用①原理:(i)褪黑素吲哚环5位上的甲氧基和侧链上的N-乙酰基是褪黑素清除活性氧(ROS)的必需基团。
褪黑素主要通过提供电子来清除ROS,失去电子后褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离子,后者进一步清除ROS,转变成N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺(AFMK),AFMK比褪黑素具有更强的抗氧化作用,两者协同作用,进一步增强了褪黑素对ROS的清除作用;(ii)褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧化和抗氧化酶类,如能增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-P)等活性,达到清除自由基的作用;(iii)褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂,其清除自由基能力是维他命E的2倍,谷胱甘肽的4倍。
褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用王春林1,王风琴2㊀(1.陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;2.陇东学院生命科学与技术学院,甘肃庆阳745000)摘要㊀研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素作为一种新的生长调节物质,在植物抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用㊂综述了近年来褪黑素在植物抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属中的最新研究,对未来研究热点进行展望,以期为今后相关研究提供信息参考㊂关键词㊀褪黑素;植物抗逆性;生长调节;生理作用中图分类号㊀Q 945.78㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)21-0011-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.21.004㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Physiological Functions of Melatonin in Plant Defense Against Adversity StressWANG Chun-lin 1,WANG Feng-qin 2㊀(1.College of Agriculture and Forestry,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000;2.College of Life Science &Technology,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000)Abstract ㊀Studying the role of exogenous substances in plant stress resistance physiology is of great significance for agricultural production.Melatonin,as a new-style plant growth regulator,has played an important role in plant defense against adversity stress.The article reviews the latest research on melatonin in plant drought resistance,salt alkali resistance,cold resistance,and heavy metal resistance in recent years,and looks forward to future research hotspots,in order to provide information reference for related research in the future.Key words ㊀Melatonin;Adversity stress;Growth regulation;Physiological function基金项目㊀甘肃省自然科学基金项目(22JR5RM );甘肃省科技计划重点研发项目(21YF1NM342)㊂作者简介㊀王春林(1982 ),女,甘肃庆阳人,教授,硕士,从事植物逆境生理研究㊂收稿日期㊀2022-10-06㊀㊀生长在自然界中的植物,经常会受到物理㊁辐射性㊁化学㊁温度及水分等非生物胁迫和病虫害及杂草等生物胁迫的影响,逆境条件下,植物体内活性氧生成量增加,而清除能力降低,使细胞内活性氧累积且超过伤害阈值,引起膜脂过氧化加剧及叶绿素和核酸等生物功能分子破坏,导致细胞膜结构完整性破坏,选择透性丧失,电解质及某些小分子有机物大量渗漏,细胞质的交换平衡被破坏,引起一系列生理生化代谢紊乱,短时间胁迫解除后,植物可继续生长,长时间胁迫可引起植物死亡㊂因此,研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素,化学名称为N -乙酰基-5-甲氧基色胺,是色氨酸的吲哚衍生物,1958年科学家从牛的松果体中首次发现,因其能使蝌蚪皮肤由黑色变成浅白而命名为褪黑素[1]㊂经过30多年研究,科学家陆续从其他动物㊁植物和细菌中发现了褪黑素㊂在高等植物许多器官中都含有褪黑素,其含量因植物种类和器官不同而异,一般情况下,种子>叶>根>花>果实[2]㊂褪黑素与植物激素吲哚乙酸(IAA)有相同的前体物质和相似的化学结构,二者也有部分相同的生理功能㊂研究表明,褪黑素作为植物生长调节剂,具有促进种子萌发[3],调控植物生长发育[4],调控果实生长发育㊁促进采后果实成熟和延缓果实衰老等作用[5],尤其参与植物对逆境响应的调节,能够提高植物对非生物胁迫的抗性㊂近年来,褪黑素在作物抗逆性方面研究成为一个热点,人们对褪黑素在粮食作物㊁经济作物㊁蔬菜㊁牧草㊁花卉等从抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属方面做了大量研究㊂笔者就褪黑素在植物抗逆过程中生理生化方面的影响进行综述,以期为该领域研究提供相关信息㊂1㊀褪黑素与植物抗旱性100μmol /L 褪黑素可提高干旱胁迫下棉花种子发芽能力[6];褪黑素可明显改善PEG 处理模拟干旱胁迫下小麦种子的发芽状况,以300μmol /L 为有效浓度[7],说明褪黑素在缓解干旱胁迫对种子萌发的影响存在剂量效应,其有效浓度因作物种类而异㊂马旭辉等[8]研究表明,施加褪黑素显著提高玉米幼苗根长㊁根表面积㊁根体积和侧根数目等根系参数㊂王贞升[9]研究了不同浓度的褪黑素对干旱胁迫下青绿薹草幼苗根系形态结构的影响,结果表明,根施100μmol /L 褪黑素20d 时可显著缓解干旱对根系结构的影响,且根系解剖指标最优㊁结构完整㊁染色体较为清晰㊂褪黑素可以缓解水分亏缺对春小麦叶片造成的伤害,维持了较高的叶绿素a㊁叶绿素b 和总叶绿素含量,缓解了干旱胁迫下光合能力的下降,主要通过提高叶片净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间CO 2浓度来实现[10]㊂张明聪等[11]在大豆试验中也得到了相似的结果㊂赵成凤等[12]进一步研究发现,褪黑素提高干旱胁迫下玉米叶片光合速率,主要是通过提高2个光系统量子产额,并降低叶片光系统I 的非光化学能量耗散的量子产额㊂干旱胁迫下褪黑素对大豆鼓粒期叶片碳氮代谢调控的途径分析表明,褪黑素通过调节氨基酸代谢和淀粉蔗糖代谢途径,促进干旱胁迫下β-葡萄糖苷酶基因表达,提高了L -天冬酰胺和6-磷酸葡萄糖代谢物的含量,最终提高了大豆的抗旱性[13]㊂2㊀褪黑素与植物抗盐碱性土壤盐碱化是制约农业生产和生态环境恶化的全球性问题㊂盐碱混合胁迫下,作物面临着高pH㊁渗透胁迫和营养失衡等多重伤害[14]㊂外源施用褪黑素可有效缓解盐碱对植物造成的伤害,提升作物抗盐碱能力㊂左月桃等[15]研究发现,200μmol /L 褪黑素可显著缓解盐碱胁迫下小黑麦种子萌安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(21):11-13㊀㊀㊀发滞缓现象,增加地上部分和地下部分生物量,增加叶片和根系保护酶和抗氧化活性,通过提高小黑麦抗氧化系统的运行效率[主要提高抗坏血酸(AsA)/脱氢抗坏血酸(DHA)和还原性谷胱甘肽(GSH)/氧化性谷胱甘肽(GSSG)比值]和抗氧化能力提高其抗盐碱能力㊂褪黑素也可以通过减少高硝酸盐引起黄瓜幼苗体内硝态氮和铵态氮的积累,提高硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合酶㊁谷氨酸脱氢酶等与氮代谢相关酶的活性,促进黄瓜叶片氮同化,提高氮代谢[16]㊂硝酸盐胁迫下,100μmol/L褪黑素处理亦可提高番茄幼苗叶片中脯氨酸㊁游离氨基酸㊁可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质含量,有效缓解硝酸盐对细胞质膜的伤害,从而增强植株的抗盐碱性[17]㊂叶片解剖结构方面,有研究发现外源褪黑素可以增加盐碱胁迫下越橘叶片㊁上㊁下表皮㊁栅栏组织和海绵组织厚度,比盐碱胁迫下依次增加34.81%㊁34.11%㊁92.48%㊁35.11%㊁30.74%,表明改变叶片结构,增强越橘对盐碱环境的适应性,以200μmol/L为最佳浓度[18]㊂光合作用方面,褪黑素处理可有效缓解盐碱胁迫引起越橘叶片光合色素含量的降低,200μmol/L褪黑素处理可使越橘叶片光合色素含量恢复无盐碱胁迫水平,提高了叶片净光合速率(P n)[18],范海霞等[19]在研究褪黑素对盐胁迫金盏菊的光合及生理特性的影响中得到了相似的结论㊂对黄瓜和越橘的研究显示,褪黑素可提高叶片F v/F m和F v/F o,维持叶片内在光能的转化和利用过程,维持PSⅡ光化学活性,提高光能转化率[16,18]㊂褪黑素虽然能够缓解盐碱胁迫对植物光合能力的下降,但是不能使其恢复到正常的水平㊂3㊀褪黑素与植物抗冷性温度是影响植物生长发育的最主要因素[20],高于或者低于植物生长的最适温度都会使植物的生长和发育过程受到障碍㊂大量研究表明,褪黑素可以减轻低温对于作物造成的伤害㊂李贺[21]在研究褪黑素对大豆苗期低温胁迫抗性调控中发现,褪黑素处理可促进大豆苗期的生长发育,增强幼苗抗冷性的同时,通过提高抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量,正向调控抗氧化系统和渗透调节系统,使植物细胞在低温胁迫下维持正常的功能,保证光合作用的正常进行,促进大豆幼苗正常生长和干物质的积累㊂李欠敏等[22]㊁唐鸿吕等[23]在研究褪黑素对低温胁迫下大白菜幼苗㊁甘蓝幼苗生长及生理特性上也得到了类似的结论㊂在信号转导和调节内源激素水平方面,在大豆抗冷性上研究表明,褪黑素处理提高了信号物质NO㊁Ca2+含量,增强NO㊁Ca2+信号转导,诱导一些与抗低温相关基因的表达,提高大豆幼苗的抗冷性[21]㊂植物激素在低温胁迫应答中具有重要作用,褪黑激素显著上调了水杨酸(SA),乙烯(ETH)和茉莉酸(JA)信号转导的基因,促进内源激素SA㊁JA㊁IAA水平升高,促进幼苗生长发育,同时降低了脱落酸(ABA)㊁乙烯(ETH)和赤霉素(GA)水平[21]㊂对褪黑素处理抑制低温胁迫下内源ABA和ETH含量的增加,Fu等[24]在不同冷敏感黑麦草上,Nicol s等[25]在羽扇豆中得到了相似的结果,但对于外源褪黑素对低温条件下植物体内GA含量的变化,Li 等[26]在西瓜的耐冷性研究中却有相反的结果㊂对于褪黑素诱导植物耐冷性过程中内源GA到底升高还是降低,还需进一步研究㊂褪黑素可以通过维持逆境条件下植物一定的生物节律性来增强植物对逆境胁迫的适应性㊂赵毅[27]研究了在低温条件下,褪黑素对模式植物拟南芥生物钟基因和抗氧化基因的节律性表达模式的影响,发现10μmol/L的褪黑素可以通过改善细胞内的氧化还原稳态,进而与过氧化还原蛋白A (Prx-A)基因协同维持或重建关键生物钟基因CCA1㊁TOC1和抗氧化酶基因CAT2的节律性表型;在生理水平上,褪黑素通过诱导抗氧化酶的活性,协调生长和抗逆反应之间的能量分配来提高拟南芥的低温耐受性㊂研究表明,褪黑素可以通过调节光合效率提高番茄对低温抗性,外源褪黑素处理显著提高光合气体交换速率㊁光系统活性和电子传递;也可以诱导与光合作用和叶绿体质量相关的基因和蛋白表达,包括423个基因㊁77个蛋白质上调表达,115个基因㊁49个蛋白质下调表达㊂通过研究获得番茄褪黑素分解酶基因M3H的过表达T1代材料发现,其F v/F m 和P m在常温和低温下均显著低于褪黑素处理的材料,且光合色素含量显著降低表明过表达M3H降低了番茄光化学反应效率[28]㊂4㊀褪黑素与植物抗重金属性土壤中重金属污染可影响植物正常生长发育,并且可以通过食物链进入人体,危害人体健康㊂近年来,关于褪黑素提高植物抗重金属能力已有众多报道,研究表明,褪黑素不但可以缓解小白菜[29]㊁水稻[30]㊁豌豆幼苗[31]㊁葡萄扦插苗[32]㊁紫苏[33]㊁大头菜[34]㊁番茄[35]㊁黑麦草[36]㊁豆瓣菜[37]对重金属镉(Cd)的胁迫,还可以提高狗牙根[38]㊁莜麦[39]对重金属铅(Pb),油菜对重金属铝(Al)[40],西瓜对重金属钒(V)[41]的耐性㊂大量研究结果表明,褪黑素可以提高重金属胁迫下种子的发芽率,增加植物地上部和根系的生物量,增加光合色素含量[30,40,42]㊂褪黑素处理可以通过提高植物叶片抗氧化保护酶系活性,增加抗氧化物质含量来减少膜脂过氧化程度,同时提高脯氨酸㊁可溶性蛋白等渗透调节物质含量来提高对重金属的耐受性㊂在Pb胁迫下,褪黑素处理后增加了狗牙根幼苗二醛酶系统(GlyI和GlyII)的活性,从而减少甲基乙二醛积累造成的毒害[38]㊂贺瑾瑾[39]研究发现,镉㊁铅胁迫下外施褪黑素后,莜麦幼苗叶片中的脂质过氧化物酶基因LOX 表达量却开始下调,但POX的基因表达量㊁促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联反应中的基因㊁转录因子NAC和WRKY1得到显著上调,表明在镉㊁铅胁迫下莜麦幼苗的MAPK会介导H2O2信号转导通路,提高抗氧化酶活性,同时调控与重金属胁迫相关的基因的表达缓解莜麦幼苗生长过程中的重金属形成的不利环境㊂关于褪黑素对重金属积累和运转方面,研究表明, 200μmol/L褪黑素浸种能够显著降低豌豆幼苗对镉的吸21㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年收[31],小白菜叶片喷施褪黑素可影响其Cd吸收和转运相关基因的转录来降低对小白菜Cd的积累[29],姚欢等[34]在褪黑素对大头菜幼苗生长及镉积累的影响研究中也得到了同样的结果㊂但Md Kamrul Hasan[35]研究发现,褪黑素可显著降低镉胁迫下番茄叶片Cd含量,但对根系Cd含量没有影响,而王均等[32]研究发现,褪黑素浸枝虽可促进葡萄的生长,但也造成镉的积累,因此,关于褪黑素对植物体内重金属积累和运转的影响因植物种类和器官而异㊂有研究表明,褪黑素可以通过改变紫苏根系形态和解剖结构,比如根系长度变长,中柱变细,皮层占比增加,同时通过增加锌和铁元素吸收,降低紫苏根系对镉的吸收以及向地上部位的转运[33]㊂也有研究表明,褪黑素可改变油菜Cd和Al的积累部位,增强了细胞壁和可溶性部分Cd和Al的含量,减少了液泡和细胞器部分的含量[40]㊂但在番茄上研究发现,褪黑素增加了细胞壁㊁液泡中的Cd含量,将Cd局限在液泡中以对抗Cd对植物的伤害[35]㊂5 展望褪黑素作为植物新的生长调节物质,近年来已成为研究热点㊂目前发现其在非生物胁迫过程中起着调节细胞渗透势㊁保护细胞膜㊁清除活性氧自由基等作用,作为信号分子诱导非生物胁迫应答基因来提高植物抗逆性㊂褪黑素在植物逆境胁迫方面的研究取得了较多进展,但对于褪黑素提高非生物胁迫抗性的作用机制和相关的信号通路之间的关系还有待进一步探索㊂在今后的研究中,一方面,可应用现有的研究结果,通过转基因技术,选育高褪黑素含量的作物品种,以提高植物的抗逆性;另一方面,可将实验室研究与实践生产有效结合起来,以期尽快在生产中应用,将科学研究转化为现实生产力㊂参考文献[1]张融雪,孙玥,苏京平,等.植物褪黑素研究进展[J].生物技术进展, 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植物褪黑素:植物应答非生物胁迫的新兴信号分子周宏丹;罗晓萍;涂米雪;李忠光【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2024(40)3【摘要】褪黑素(melatonin, MT)与其他传统五大类激素相比,其鉴定仅有20多年的历史,是一种新兴植物激素,是有机体中具有多种生理功能的多效信号分子。
在植物中,MT被称为植物褪黑素(phytomelatonin),它不仅调节种子萌发、根系构型、气孔运动、生物节律和开花与衰老,还通过激活抗氧化系统的活力,清除活性氧(reactive oxygen species, ROS),从而减轻胁迫造成的氧化胁迫、渗透胁迫、蛋白变性和细胞损伤,最终使植物应答生物和非生物胁迫。
本文基于MT代谢及其在植物应答非生物胁迫中的最新研究进展,总结MT在植物中的合成与分解代谢,归纳逆境胁迫下MT通过直接清除ROS和/或触发信号转导途径,上调抗逆相关基因表达,继而激活渗透调节系统和抗氧化系统的活力,促进逆境蛋白和次生代谢物质的合成,稳定光合作用和碳代谢,减少ROS的积累和细胞氧化损伤,最终提高植物对高温、低温、干旱、盐渍、重金属、紫外辐射和水涝等非生物胁迫的抵抗能力。
本文为理解MT的代谢、生理功能及细胞信号转导途径奠定了理论基础,并指出未来的研究方向。
【总页数】11页(P41-51)【作者】周宏丹;罗晓萍;涂米雪;李忠光【作者单位】云南师范大学生命科学学院生物能源持续开发利用教育部工程研究中心云南省生物质能与环境生物技术重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.植物非生物胁迫信号转导及应答2.褪黑素调控植物生物与非生物胁迫应答的分子机制研究进展3.植物应答非生物胁迫的信号转导途径研究进展4.植物非生物胁迫应答的分子机制5.植物小分子信号肽参与非生物逆境胁迫应答的研究进展因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
褪黑素的主要生理功能褪黑素(因能使蝌蚪的黑色皮肤褪色变白而得名),化学名称为N-乙酰基-5甲氧基色胺(具有高亲脂性和微亲水性),属于一类吲哚杂环类激素小分子,外观呈白色或类白色结晶粉末,具有良好的热稳定性,但是见光易分解,易溶于热水和乙醇,几乎不溶于水,广泛分布于植物、单细胞生物、藻类、细菌、无脊椎动物和脊椎动物中。
1917年天然褪黑素分子最早被发现于动物松果体中,故又被称为松果体素或松果腺素。
1995年,研究人员又首次在维管植物组织中分离鉴定出了植物褪黑素,随后的研究很快发现褪黑素几乎存在于所有的植物体中,而且在根、茎、叶等多种植物器官中普遍分布。
研究发现褪黑素分子具有改善动物睡眠、调节昼夜节律(褪黑素可通过SCN中存在的2个G蛋白偶联受体MT1、MT2参与调节睡眠和昼夜节律)、增强机体免疫力、延缓组织衰老等功能,其生理功能的发挥主要依赖于与褪黑素受体(MR)的结合。
褪黑素在松果体中的合成主要受下丘脑视交叉上核(SCN)调节。
下丘脑SCN通过视网膜感知外界光暗信号(即褪黑素的合成受光照影响),产生的神经冲动经过室旁核(PVN)、脊髓中间旁核、交感神经节前纤维肾上腺皮质纤维和颈上神经节(SCG),最终传至松果体处开始合成褪黑素。
生物体内源褪黑素的合成具有三大生理特点:1、昼夜节律褪黑素的合成具有昼夜节律性,约80%的褪黑素是在夜间生成(所以尽量不要熬夜),血清浓度变化范围为80-120 pg/mL,并于凌晨(2∶00-4∶00)浓度达到峰值,然而白天血清中浓度很低(10-20 pg/mL),所以褪黑素可调节动物睡眠,提高睡眠质量,具有安神、安眠的作用。
2、受光照影响通常白天光照较强抑制了内源褪黑素的合成,夜晚无光照时褪黑素合成会增多,但不管白天或晚上只要机体频繁接受光照就会影响体内褪黑素的分泌量(在光亮时即使是很微弱的灯光都会明显抑制褪黑素的分泌),这也是导致机体内褪黑素合成具有节律性特征的根本原因。
新农业2020年/第05期/下半月刊/总第919期褪黑素与植物抗逆性马 莹(辽宁省林业发展服务中心,辽宁 沈阳 110036)植物在生长过程中会受到来自环境和环境以外其他各种因素的影响,而在各种环境因素中,水的效用占据了主导地位。
水分的匮缺会造成干旱胁迫,对植物的生长和生理代谢产生抑制作用甚至造成植物的死亡。
植物对环境逆境胁迫的抗性是经过自然选择并逐步适应环境而形成的,这种对胁迫的抵抗能力与植物的内部结构、遗传背景有密切的关系。
在众多的胁迫因子当中,干旱胁迫常导致植物体内活性氧(reactive oxygen species, ROS)的积累,活性氧的增加对脂质、糖类、核酸、蛋白质等大分子物质造成伤害,从而使植物细胞膜脂化,降低其渗透势与内部渗透压,造成细胞解体甚至崩解,引发细胞及局部组织死亡。
为此,植物在长久的自然适应中,进化出一整套使自身免受伤害的代谢通路,抗氧化酶系统就是其中之一,具体包含抗氧化物酶以及渗透调节物质,如游离氨基酸等。
干旱胁迫会对植物的光合作用造成严重影响,并影响叶绿体对光能的吸收能力和转移效率,进而降低光合电子传递速率,造成植物光损伤。
干旱胁迫还能改变膜的结构与透性,使细胞膜失去半透性,引起胞内氨基酸、糖类物质的外渗;破坏正常代谢过程如光合作用下降、呼吸作用增强、蛋白质分解加强、核酸代谢受到破坏、植物激素变化等等。
由此,干旱能够严重影响植物的正常生长。
褪黑素是一种小分子的内分泌激素,广泛分布于自然界的生物体中,无论是动物还是植物,在动物体内,褪黑素主要由松果体分泌,因此也叫松果体素。
早在1959年,科学家首次在松果体中分离得到一种激素,由于这种激素能够使一种产生黑色素(melanin)的细胞发亮,故取名褪黑激素,简称褪黑素。
由于褪黑素长期被认为是动物所专有的,而作为植物生长调节物质并未引起较大关注。
基于此,褪黑素对植物生长的调节作用,尤其在褪黑素影响植物抗逆性等特性,在近些年引起了科学界的广泛关注。
褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐幼苗生长和生理特性的影响紫穗槐(Amorpha fruticosaLinn.)是豆科落叶灌木,原产美国东北部和东南部,在我国东北、山东、西北、华北等地区均有栽培[1]。
耐瘠、耐水湿和轻度盐碱土,是保持水土的优良植物材料。
紫穗槐优良绿肥,蜜源植物,叶量大且营养丰富,含大量粗蛋白、维生素等,是营养丰富的饲料植物[2]。
近年来,气候全球性范围内的恶性变化所引发干旱发生的周期变得越来越短,程度越来越重,对农业的生产构成了严重的威胁。
在干旱胁迫条件下,土壤中的可利用水减少,导致根系吸水困难,从而影响植物的物质代谢、形态建成,导致植物生长缓慢、发育迟缓、植株矮小等。
因此,提高作物的抗旱性已经成为农业生产研究中的重要问题[3]。
褪黑素属色氨酸吲哚类衍生物,是一种典型的植物生长调节剂,具有很强的抗膜脂过氧化作用,还可以增强植物的渗透调节平衡能力[4]。
研究表明,褪黑素能够有效清除自由基,从而提高植物对外界不良环境的抵抗能力[5]。
目前已经证明对干旱、冷害、盐胁迫及重金属胁迫等逆境环境下效果显著[6]。
因此,本试验研究干旱胁迫下喷施不同浓度的褪黑素对紫穗槐幼苗生长特征和生理生化过程的变化,探究外源褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐生理调控机制,为紫穗槐抗旱栽培提供参考。
1 材料与方法1.1 试验材料试验在山东省东营市垦利区进行,试验区域年平均气温12.8℃,无霜期206d,≥10℃的积温约4300℃,年平均降水量555.9mm,夏季占全年降水量的65%。
试验材料为一年生紫穗槐实生苗。
1.2 试验设计于2021 年,试验采用完全随机设计,设正常供水(CK)、干旱(D)、干旱胁迫喷施褪黑素处理(MD);试验采用盆栽法,盆高40.65cm,上直径31.56cm,下直径26.37cm,将风干土装入盆中,每盆装15kg,浇透水放置1d,将紫穗槐幼苗移栽到盆中,随后放入防雨棚中进行处理。
采用EM-50 和称重法相结合的方法控制不同处理土壤含水量。
褪黑素对植物生长调节和抗逆性的作用本文档格式为WORD,感谢你的阅读。
最新最全的学术论文期刊文献年终总结年终报告工作总结个人总结述职报告实习报告单位总结演讲稿褪黑素对植物生长调节和抗逆性的作用在动物细胞中,褪黑素具有保护细胞的功能,下面是一篇探究褪黑素对植物生长调节作用的,欢迎阅读参考。
褪黑素是一种小分子神经内分泌激素,在绝大多数生物体内有着广泛的分布。
长久以来,对于褪黑素的研究主要针对动物,关于植物的研究在近年来才开始。
20世纪90年代,科学家逐渐发现了褪黑素对于高等植物的影响。
研究显示,大多数的食用植物、药用植物、菊科植物中都有褪黑素。
褪黑素有着独特的抗衰老与抗氧化功能,下面就针对褪黑素与植物的相互作用进行分析。
1褪黑素对植物生长调节的作用1.1增强离体细胞膨大根据实验结果显示:褪黑素和细胞生长素比不上植物激动素的作用效果,依据子叶干重数据发生的变化可以表明生长素和褪黑素的主要功能是刺激细胞生长来使细胞体积增大来加强作用效果,而激动素基础就是分裂素的一类,可以加速细胞分裂产生更多的细胞数量来加快植物生长。
植物生长素和褪黑素拥有一样的生产前体色氨酸,植物体内这两种反应效果基本相同,而且这两种激素可以共同的存在植物的不同组织,有力地说明了这两种激素可以共同参加植物体生化反应的设想。
1.2促进根的生长与再生在显微研究中,能够观察到在植物生长素的催化下中柱鞘细胞能够生长出新的根原基,适当情况下褪黑素也可以。
而且随着时间的推移,不定根可以生长,长度和数量都会渐渐增加,有力地证实了细胞中的褪黑素具有促进根的再生效果。
生长素对植物根有促进生长的效果,细胞分裂素能够促进种子出芽的生长。
在研究中根据实验数据表明,提高内源褪黑素的浓度或使用大量的褪黑素的运输抑制剂可以在一定程度上使原来的模式发生改变。
研究结果表明,在试验中直接加入褪黑素或5-羟色胺对外植体带来的生理反应是相当微小的,根本无法描述。
因此,在试验中添加相应的激素与运输抑制剂作对比的方式来进行研究。
2023年第02期现代园艺褪黑素对混合盐碱胁迫下梭梭幼苗生理特性的影响李中清(民勤县红崖山林业工作区站,甘肃武威733399)摘要:为明确外援褪黑素对梭梭盐碱胁迫的缓解效应,采用盆栽试验,以喷施清水为对照,设置4个褪黑素浓度,即50、100、200和300μmol/L,测定了梭梭幼苗渗透调节物质以及抗氧化酶活性。
结果表明,和对照相比,外源喷施褪黑素能够显著降低MDA、H2O2和脯氨酸含量,增加可溶性糖和可溶性蛋白含量,提高SOD、POD、CAT和APX活性,随褪黑素浓度的升高呈先升高后趋于平缓的趋势,说明当浓度达到200μmol/L时,继续增加褪黑素浓度对提高抗盐碱作用不明显,综上,外源褪黑素能够降低MDA和H2O2含量,增加渗透调节物质和抗氧化酶活性,在浓度200μmol/L时,效果较好,研究可为梭梭抗盐碱栽培提供参考。
关键词:梭梭;褪黑素;盐碱;生理梭梭树[]是藜科梭梭属植物,具有较强的抗旱、耐高温、耐盐碱、耐风蚀、耐寒等诸多特性,因此成为荒漠和半荒漠地区极其重要的防风固沙植物[1]。
土壤盐碱化已经成为影响全球生态环境的重要因素,土壤盐碱首先破坏土壤物理和化学结构,导致土壤孔隙度降低,容重增加,有机质含量下降,土壤养分失衡[2]。
还会导致土壤动物、微生物数量下降,进而影响根系对养分和水分的吸收,植物长期在此环境下引起渗透胁迫、离子毒性,进而对地上部的生长产生影响,导致光合速率下降、植株萎蔫、叶片枯黄等现象[3]。
褪黑素是一种植物生长调节剂,褪黑素有提高植物抗逆性等功能,大量研究表明,褪黑素在抵抗盐碱胁迫具有较好的缓解作用[4]。
一方面,外源喷施褪黑素能够提高植物渗透压调节物质,保持植物正常的渗透压[5],另一方面,还能够提高植物体内保护酶活性,从而缓解外界非生物胁迫对作物的损伤[6]。
目前有关褪黑素在梭梭应对盐碱胁迫的研究较少,因此,本研究设置不同浓度褪黑素,研究梭梭幼苗生理特征变化,为深入研究梭梭抗盐碱提供参考。
褪黑素在果蔬保鲜中的应用作者:童瑶魏树伟王纪忠来源:《山西果树》2020年第02期摘要:褪黑素是一种在生物体中广泛存在的吲哚胺类化合物,具有清除活性氧自由基、调控成熟与衰老、抗生物和非生物胁迫等生理作用,是一种天然、高效、安全的保鲜剂。
简要介绍了褪黑素在果蔬保鲜中清除活性氧自由基、调控果实成熟和衰老、提高抗病性和抗逆性、保持果实品质稳定等方面的作用,并对其应用前景进行展望。
关键词:褪黑素;果蔬;保鲜;研究进展文章编号:2096-8108(2020)02-0056-04中图分类号:TS255.3文献标识码:AApplication of Melatonin in Preservation of Fruits and VegetablesTONG Yao1,2,WEI Shuwei2*,WANG Jizhong1(1.Huaiyin Institute of Technology,Huiyin 223003,China;2.Shandong Institute of Pomology,Shandong Tai’an 271000,China)Abstract:Melatonin is a kind of guanamine compound widely present in organisms. It has physiological functions such as scavenging reactive oxygen free radicals,regulating maturation and aging,and resisting biotic and abiotic stress. It is a natural, efficient and safe method. The role of melatonin in scavenging reactive oxygen species, regulating fruit ripening and senescence,improving disease resistance and stress resistance, and maintaining fruit quality stability in fruit and vegetable preservation are briefly introduced and the prospect of its application is prospected.Keywords:Melatonin; Fruits and vegetables; Preservation; Research progress褪黑素(N-乙酰-5-甲氧基色胺,melatonin,MT)又稱美拉酮宁、抑黑素、松果腺素,因其能使某些动物皮肤颜色变浅而被命名为“褪黑素”,具有高亲脂性和亲水性[1],是一种广泛存在于动植物体内的吲哚类小分子物质[2,3],在从藻类到人类等各种生物中具有多种生物学功能[4]。
3.2 土壤改良与环境修复由于土壤常年在使用状态下,得不到休整,随着化肥和农药使用的增多,加上连作,土壤质量受到了极大破坏。
通过灌根、拌种等多种途径,利用木霉菌作为生防因子,可以有效地促进其根系的生长和增殖。
土壤中细菌、放线菌和固氮菌的种群数量也有所增加。
木霉菌能通过调节土壤理化性质,改善土壤的生态状况,减小土的比重,减小容重,改善土壤的结构,提高pH值,降低土壤酸化的危害,促进土壤中有益的微生物群落的形成和维持;增强土壤酶活性,促进植物对氮、磷、钾和微量元素的吸收,提高化肥的使用效率;提高土壤的渗透性,能提高含氧量,改善土壤的新陈代谢和循环,从而促进植物和微生物的生长[56-57]。
木霉菌对环境有较好的适应能力,可以通过多种简单或复合的碳源和氮源进行生长,具有制备微生物肥料和土壤重金属修复相关功能,对Cu和Zn等重金属均有较强的抗性,能生成吸收或累积重金属的纤维素酶及其他水解酶,是极具开发潜力的用于强化植物修复重金属污染土壤的真菌[58]。
利用麦麸发酵物,可为木霉菌在植物根际的定植提供充足的养分,从而为木霉菌的生长和繁殖创造有利的条件,并能产生促使其在培养土中生长繁殖、根系生成的生防因子,能将土壤中主要的酚酸盐物质分解,降低连作障碍,降低土壤病害的发生概率[59]。
随着我国农业的发展,对农药和化肥的使用也日益频繁,其中最为显著的是各种化学农药的过度使用。
由于其毒性大,在环境中的存在备受关注。
它们在环境中相互作用、共存,极大地影响和威胁着生态环境和人类健康。
此外,这些污染物会影响土壤质量和肥力,修复此类环境常采用物理化学技术,但其效率较低,且需要较高的运营成本。
生物修复是一种高效、广泛、经济、环保的清洁方式。
利用微生物作为一种有效的生物技术策略来净化环境,对环境的风险最低[60]。
因此在生物防治方面愈来愈得到人们重视。
已知有许多微生物属参与生物修复,其中就有木霉菌。
木霉菌是一种重要的植物病害生物防治剂,除了生物防治特性外,它们还有一个非常独特的土壤生物修复现象。
褪黑素处理对采后玫瑰香葡萄品质的影响褪黑素处理对采后玫瑰香葡萄品质的影响引言:玫瑰香葡萄是一种独特的葡萄品种,以其独特的香气和口感而受到消费者的喜爱。
然而,采后处理对葡萄的品质有着重要的影响。
近年来,褪黑素作为一种天然的生物活性物质,被广泛应用于食品加工和保鲜领域。
本文将探讨褪黑素处理对采后玫瑰香葡萄品质的影响,并分析其机制。
一、褪黑素的概述褪黑素,也称为5-羟色胺,是一种由色氨酸合成的生物胺类物质。
它在动物和植物中广泛存在,并具有多种生物活性。
褪黑素在植物中的主要作用是调节植物的生长发育和抗逆能力。
近年来,研究发现褪黑素还具有抗氧化、抗菌、抗肿瘤等多种生物活性,因此被广泛应用于食品加工和保鲜领域。
二、褪黑素处理对玫瑰香葡萄品质的影响1. 延缓葡萄的衰老过程褪黑素可以通过调节植物内源激素的合成和代谢,延缓葡萄的衰老过程。
研究表明,褪黑素处理可以降低葡萄中乙烯的合成和释放,抑制葡萄的呼吸作用,延缓果实的软化和腐烂。
此外,褪黑素还可以促进葡萄中多糖和抗氧化物质的合成,增强葡萄的抗氧化能力,延长果实的保鲜期。
2. 提高葡萄的风味品质褪黑素处理可以提高葡萄的风味品质。
研究表明,褪黑素可以促进葡萄中香气物质的合成和积累,增强葡萄的香气和口感。
此外,褪黑素还可以调节葡萄中酸度和糖度的平衡,提高葡萄的口感和甜度。
因此,褪黑素处理可以使玫瑰香葡萄更加香甜可口,增加其市场竞争力。
3. 抑制葡萄的病害发生褪黑素具有抗菌和抗病毒的作用,可以抑制葡萄的病害发生。
研究表明,褪黑素可以抑制葡萄中真菌和细菌的生长,降低葡萄的感染率。
此外,褪黑素还可以增强葡萄的抗逆能力,提高葡萄对环境胁迫的适应能力,减少葡萄的损伤和病害发生。
三、褪黑素处理对玫瑰香葡萄品质的机制1. 调节植物内源激素的合成和代谢褪黑素可以通过调节植物内源激素的合成和代谢,影响葡萄的生长发育和品质。
研究表明,褪黑素可以抑制葡萄中乙烯的合成和释放,降低果实的呼吸作用,延缓果实的衰老和腐烂。
外源褪黑素缓解沙芦草干旱胁迫的生理及分子机制研究外源褪黑素缓解沙芦草干旱胁迫的生理及分子机制研究引言:沙芦草(Reaumuria soongorica)是我国西北干旱地区的一种典型沙漠植物,具有耐旱、耐贫瘠、耐盐碱等特点。
然而,在干旱胁迫条件下,沙芦草生长受到严重限制。
因此,研究如何缓解沙芦草的干旱胁迫具有重要意义。
褪黑素作为一种内源激素,已被证实在植物的抗逆性中起到重要作用。
本文旨在探讨外源褪黑素对沙芦草干旱胁迫生理和分子机制的调节作用。
一、外源褪黑素缓解沙芦草的干旱胁迫症状1. 减轻干旱胁迫对植株生长的影响:实验证明,外源褪黑素处理后,沙芦草株高、鲜重和干重均显著高于干旱处理组。
2. 提高水分利用效率:外源褪黑素处理组的沙芦草在干旱胁迫下,叶片相对含水量高于干旱处理组;叶片蒸腾速率和气孔导度显著降低,表明沙芦草降低了水分的丢失,提高了水分利用效率。
3. 减轻胁迫引起的细胞膜损伤:外源褪黑素处理组的沙芦草叶片细胞膜透性较低,电解质渗漏率较干旱处理组低,表明外源褪黑素能够保护沙芦草的细胞膜完整性,减轻细胞膜损伤。
二、外源褪黑素影响沙芦草干旱胁迫相关基因的表达1. 褪黑素合成相关基因的表达:外源褪黑素处理后,沙芦草叶片中褪黑素合成相关基因TDC、COMT和SAMT的表达水平显著上调,说明外源褪黑素处理能够促进沙芦草体内褪黑素的合成。
2. 干旱诱导基因的表达:外源褪黑素处理组的沙芦草在干旱胁迫下,与干旱处理组相比,显著上调了一系列干旱应答基因的表达,包括响应胁迫激素的基因、调控渗透调节物质合成和积累的基因等。
三、外源褪黑素调节沙芦草干旱胁迫相关信号途径1. 非酶抗氧化系统的激活:外源褪黑素处理组的沙芦草叶片中过氧化氢浓度显著降低,丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性显著下降,表明外源褪黑素能够活化沙芦草的非酶抗氧化反应,减少活性氧的积累。
2. 脱落酸途径的调节:外源褪黑素处理使沙芦草叶片中脱落酸水平显著上升,相关合酶活性也显著增加,表明外源褪黑素通过调节脱落酸的合成与分解来缓解沙芦草的干旱胁迫。
褪黑素在主要茄果类蔬菜抗逆境胁迫中的应用
张于;贾利;江海坤;方凌;张其安;孙学良;张涛;陆晓民;严从生
【期刊名称】《中国蔬菜》
【年(卷),期】2024()3
【摘要】褪黑素是一种普遍存在于动植物体内的保守性多效分子,参与调控植物多个生长发育过程和应激反应。
近年来许多研究表明,褪黑素对提高作物耐受各种生
物和非生物胁迫具有良好的作用。
褪黑素作为一种高效抗氧化剂,通过调节逆境抗
氧化系统相关酶和转录因子的转录水平来清除活性氧(ROS)等自由基,改善营养吸收、渗透调节物质的产生和细胞膜的稳定性,提高植物对逆境胁迫的耐受性。
此外,它还
通过参与合成、激活植物应激相关激素来减少逆境胁迫对植株的伤害。
本文综述了褪黑素的合成与代谢,以及近10年褪黑素在主要茄果类蔬菜抗逆境胁迫中的最新研究进展,为其今后在蔬菜抗逆境胁迫中的应用提供参考。
【总页数】8页(P32-39)
【作者】张于;贾利;江海坤;方凌;张其安;孙学良;张涛;陆晓民;严从生
【作者单位】安徽科技学院;安徽省农业科学院园艺研究所(部省共建)
【正文语种】中文
【中图分类】R96
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褪黑素在植物中的功能分析
一.褪黑素简介
(1)褪黑素的分子式为C13H16N2O2,相对分子质量为232.27,熔点为116 ~118℃,褪黑素的生物合成主要是在松果腺细胞内进行,以色氨酸为原料,经羟化、脱羧及N-乙酰转移酶等的催化作用,最终形成褪黑素。
(2)褪黑素((N-acetyl-5-methoxytryptamine,N-乙酰基-5-甲氧基色胺)作为一种主要由松果体分泌的(哺乳动物和人)神经内分泌激素(吲哚胺类激素,主要在夜间分泌),有调节睡眠/ 觉醒周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。
在正常生理状态下,人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节律性波动,表现为夜间分泌达到峰值,白天则降至谷值。
(3)褪黑素的化学结构:
二.褪黑素在植物中的功能分析
(1)褪黑素对植物生长调节的作用
①促进根的生长与再生:
(i)在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸(IAA)相似的生理功能。
可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构,所以它可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能; (ii)低浓度可以促进不定根和侧根的形成,高浓度则起抑制作用。
因此,褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关,主要作用方式是以提高内源吲哚乙
酸的含量为主;(实验植物:羽扇豆、樱桃)
(iii)与吲哚乙酸的内源含量水平相近,推测二者可能协同进植物的生长发育。
(实验植物:羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、牧草)
②提高种子萌发率:
褪黑素很容易进入种子内部,并且褪黑素具有抗氧化能力,因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害,从而提高了其活力和萌发率;
③对植物繁殖的调节作用:
植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花的发育,对植物的繁殖有一定的作用,起到类似开关的作用,引导植物由有性向无性生殖转换。
(2)褪黑素在植物中的抗氧化作用
①原理:
(i)褪黑素吲哚环5位上的甲氧基和侧链上的N-乙酰基是褪黑素清除活性氧(ROS)的必需基团。
褪黑素主要通过提供电子来清除ROS,失去电子后
褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离子,后者进一步清除ROS,转变成N
-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺(AFMK),AFMK比褪黑1
素具有更强的抗氧化作用,两者协同作用,进一步增强了褪黑素对ROS的清
除作用;
(ii)褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧化和抗氧化酶类,如能增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(G
SH-P)等活性,达到清除自由基的作用;
(iii)褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂,其清除自由基能力是维他命E的2倍,谷胱甘肽的4倍。
②提高植物抗冷害能力:
(i)褪黑素可以明显提高低温胁迫下烟草悬浮细胞的存活率,该功能主要是通过提高烟草细胞的精胺脱羧酶的活力,调节多胺的合成来提高抵御冷害的能力; (ii)用浓度为43和86nmol/L褪黑素在26℃处理胡萝卜悬浮细胞5d后再转入2℃~3℃的低温条件下7d后,与未经褪黑素处理的对照组相比,
细胞的死亡率大大降低,褪黑素处理可显著减少由冷害诱导的细胞死亡,并且
在褪黑素处理后细胞内源的多胺(腐胺和亚精胺)含量提高,这些多胺的水平
与植物抵抗逆境的能力有关,从而缓和了由冷害造成的细胞死亡;
(iii)将不同生长时期的曼陀罗的花芽置于4℃的低温逆境下培养3d,其内源的褪黑素和前体5-羟色胺的含量均比对照高;
(iv)通过基因工程的手段使褪黑素合成过程的限速步骤的关键酶(5-羟色胺N-乙酰转移酶)在水稻中得到过表达,检测发现植物内源的褪黑素含量提高,
并且该转基因系水稻在冷逆境下具有比对照高的叶绿素含量;
(v)将大花红景天愈伤组织在含褪黑素的培养基中预处理后,进行冷冻保存后的成活率显著高于未经处理的组织。
③光保护作用:
(i)光合作用过程会产生大量的自由基和活性氧,如过氧化氢和单线氧,Tan等将水葫芦分别置于太阳光和人工光下时发现褪黑素及其前体AFMK的含量
在太阳光下远高于人工光下的含量,表明了光刺激了褪黑素的合成,从而使植
物抵御光伤害,并且褪黑素的含量在光周期结束时达到最大,也推测是由于经
过光照一个白天后,褪黑素的积累达到最大,从而保护植物抵御光合作用过程
产生的自由基的伤害;
(ii)紫外辐射会引起植物细胞膜脂过氧化,产生过量自由基,造成植物伤害,而褪黑素在藻类和高等植物中具有抵御紫外线伤害的能力,保护光合作用系统,提
高叶绿素含量的功能。
④抵抗化学物质的污染:
(i)褪黑素可以保护植物抵抗化学物质和重金属离子的伤害。
化学物质氯化钠、硫酸锌和过氧化氢诱导了大麦内源褪黑素含量的大幅度上升,褪黑素含量是未经
化学物质处理的对照的6倍,表明内源褪黑素可以作为抗氧化剂抵抗化学物质
的伤害;
(ii)许多文献中报道了褪黑素抵抗重金属对植物的伤害。
将褪黑素加入土壤中可以使豆类植物抵御重金属铜离子的伤害,大大提高了植物的成活率;褪黑素可以
减弱硫酸铜对甘蓝种子、黄瓜种子和玉米种子萌发的伤害作用,使得种子在重
金属铜离子存在的条件下仍然能够正常萌发,种苗得以生长;
(iii)对于褪黑素保护植物抵抗化学物质的伤害机制,研究者发现,化学物质引起了植物细胞膜脂过氧化、DNA的复制和细胞分裂,而褪黑素处理的植物可以避
免上述伤害产生;
(iv)对于褪黑素是如何缓解高盐压力对植物的伤害作用,Li等认为一方面褪黑素
是通过直接清除过氧化氢或提高抗氧化酶的活性,另一方面,他们通过实验证
明,在高盐环境下,褪黑素调节了离子通道相关基因的表达,使得达到离子的
动态平衡进而提高了植物对高盐压力的抵抗力。
(3)对植物昼夜节律和光周期的调节作用
①在植物中褪黑素的含量同样有昼夜变化。
在短日照植物红黍中,在不同的光周期下(光
/暗分别为16h/8h、12h/12h、8h/16h),褪黑素的含量在光期开始前的4~6h达到最大值,随后下降很快,在暗期结束时降至最低,暗中褪黑素的含量达到最大,表明褪黑素在植物体内具有与动物类似的昼夜节律性;
②褪黑素还对植物开花具有调节作用,但是褪黑素不是对开花的时间有影响而是对开花
的幅度有影响。
Kolar等将100和500μmol/L的褪黑素施加在红黍上,发现红黍的开花率显著下降,但是只有在光期或暗周期的前一半时间内的褪黑素处理才能有效地抑制开花作用,表明褪黑素可能影响开花信号的早期传递,褪黑素作为一种黑暗的信号分子通过叶中的光受体传导到顶端分生组织,进而诱导植物的成花过程;
③对褪黑素影响开花的作用机制目前尚不清楚。
(4)褪黑素在植物中的其他生理功能
①抗衰老、抗疾病:
(i)叶面施加褪黑素可以缓解高温对黄瓜植株的伤害:与未施加褪黑素的对照黄瓜苗相比,经过在叶片施加褪黑素后,在高温压力下,褪黑素可以显著降低叶片
超氧阴离子自由基的产生速率及过氧化氢的含量,同时降低细胞膜的渗透性和
丙二醛的含量,从而缓解高温对植株的破坏作用;
(ii)广藿香种子对光热非常敏感,将其在褪黑素溶液中引发2d后,广藿香种子的
发芽率由2.5%提高至52%,表明褪黑素可以提高植物在多重环境压力下的
抵抗力;
(iii)褪黑素可以延迟苹果叶片的衰老,将10mmol/L的褪黑素施加于苹果叶片上时减缓了暗环境诱导的凋亡,实验表明,褪黑素延缓了正常的叶绿素降
低速度及抑制了能够调控叶绿素降解基因的转录水平,另外褪黑素处理组具有
较高含量的抗坏血酸及谷胱甘肽,因此褪黑素对植物凋亡的抑制作用同时通过
mRNA水平和蛋白质水平上进行了调控。
②有学者发现褪黑素能够提高植物抵御干旱的能力,通过在黄瓜种子萌发及生根阶段
添加褪黑素可以抑制由聚乙二醇造成的干旱环境,褪黑素能够提高种苗的光合作用速率及保护渗透压力下叶绿体的形态,逆转了干旱胁迫的影响;
③施加褪黑素可以使苹果抵御苹果褐斑病的侵染,主要是通过提高植物抗氧化酶活力
并保持内源过氧化氢处于稳定状态,从而提高了对疾病的抗性。
三.展望
(1)褪黑素除了在植物生长发育及自然逆境下发挥作用外,还可以提高植物抵御疾病的能力:由于褪黑素对人和动物具有安全性,所以与传统农药相比,褪黑素不失为一个理想的植物保护剂;
(2)全世界至今已经有数百万人长期服用褪黑素,因此今后可以通过基因工程的手段来提高植物中的褪黑素含量来为人类健康服务;
(3)褪黑素可以增强农作物对冷害的抵抗能力,因此褪黑素在农业生产方面也有一定的应用前景。
四.仍待解决的问题
(1)褪黑素在植物中确切的生物合成途径;
(2)褪黑素在植物中具体的合成位点;
(3)褪黑素除了作为生长调节剂和抗氧化剂外是否还具有其他的功能;(4)褪黑素在植物中的生理作用的作用机制。