高原鼠兔对草地植被的危害及防治阈值研究

高原鼠兔刈割对高寒草甸植物种群生态位及种间关联的影响高原鼠兔刈割对高寒草甸植物种群生态位及种间关联的影响高寒草甸是一种特殊的生态系统，位于海拔较高的山地地区，气候寒冷，植物种类丰富。

高原鼠兔是该地区的一个重要草食性动物，它们以植物为主要食物来源。

然而，由于过度放牧和过度砍伐，高原鼠兔的数量大幅减少，对高寒草甸植物种群生态位及种间关联造成深远影响。

高寒草甸的植物种群生态位是指植物在该生态系统中的地位和功能。

不同的植物种类在高寒草甸中居于不同的生态位，它们通过竞争和耦合关系来维持种群平衡。

高原鼠兔是高寒草甸的主要食草动物之一，通过食草行为改变了植物种群的生态位。

它们喜欢食用某些特定的植物物种，使得这些植物的数量减少，生态位的可利用空间减小，而其他植物则有更多的空间来发展和繁衍。

高原鼠兔的过度放牧和过度砍伐导致了高寒草甸植物种群的破坏和衰退。

它们过度食草导致某些植物物种无法得到足够的养分和生长空间，从而使其数量大幅减少，生态位收缩。

与此同时，其他植物物种由于缺乏竞争对手，得到更多的生长和繁殖机会，生态位扩大。

这种生态位的变化不仅改变了植物物种的数量，也影响了它们之间的种间关联。

种间关联是指不同植物物种之间的相互作用和影响。

在高寒草甸中，植物之间存在着互利共生和竞争关系。

高原鼠兔的过度放牧和过度砍伐导致了植物物种之间的种间关联的改变。

一些依赖高原鼠兔食草的植物物种数量减少，与之相联系的一些依赖这些植物的依赖性物种也相应减少。

这种连锁反应不仅影响了植物物种之间的种间关联，也影响了整个生态系统的稳定性。

因此，高原鼠兔的过度放牧和过度砍伐对高寒草甸的植物种群生态位和种间关联产生了深远影响。

它们改变了植物种群的生态位分布，导致某些物种数量减少，而其他物种数量增多。

这种生态位的变化也改变了植物物种之间的种间关联，影响了生态系统的稳定性。

为了保护高原鼠兔和高寒草甸的生态系统，我们应该加强对过度放牧和过度砍伐的控制，保护植物物种的多样性和平衡总的来说，高原鼠兔的过度放牧和过度砍伐对高寒草甸植物种群的破坏和衰退产生了深远的影响。

高原鼠兔和高原鼢鼠种群消长规律及其与植被关系的研究高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原鼢鼠（Lasiopodomys fuscus）是生活在中国西部高原地区的两种重要的小型哺乳动物。

它们的种群消长规律对于了解高原生态系统的稳定性及其与植被关系的研究具有重要意义。

本文将从高原鼠兔和高原鼢鼠的种群消长规律以及它们与植被之间的相互关系两个方面进行探讨。

首先，高原鼠兔和高原鼢鼠的种群消长规律受到许多因素的影响。

其中，环境的变化是导致种群数量波动的主要原因之一。

高原地区的气候条件极端，温度起伏大，气候干旱，草地植被覆盖度低，这些都对高原鼠兔和高原鼢鼠的生活产生了重要影响。

例如，研究发现高原鼠兔和高原鼢鼠在寒冷的冬季会进入冬眠状态，以应对极端低温和食物短缺的情况。

而在夏季，随着温度升高和植被增长，它们的种群数量也会迅速增加。

因此，高原鼠兔和高原鼢鼠的种群消长规律与气候变化和季节的周期变化密切相关。

其次，高原鼠兔和高原鼢鼠与植被之间存在着重要的相互关系。

作为高原地区的主要食草动物，鼠兔和鼢鼠对草地植被的生长状况具有重要的影响。

研究发现，高原鼠兔和高原鼢鼠在草地上觅食时会破坏植物的根部和地下茎，从而影响植物的生长和繁衍。

另外，它们在寻找食物的过程中还会踩踏和啃食植物的地上部分，从而对植被造成更加直接的损害。

与此同时，高原鼠兔和高原鼢鼠的粪便和尿液也会为植被提供一定的养分，促进植物的生长。

因此，高原鼠兔和高原鼢鼠的生活习性和食性对高原植物的数量和分布产生着重要的影响。

基于以上研究，我们可以得出一些结论。

首先，高原鼠兔和高原鼢鼠的种群数量会随着季节的变化而波动，同时受到气候和环境的影响。

其次，高原鼠兔和高原鼢鼠与植被之间存在着双向的相互关系，它们的活动和食性对草地植被的数量和分布产生着重要的影响。

这些研究结果为更好地理解高原生态系统的稳定性提供了依据，也为保护高原地区的生态环境提供了理论参考。

然而，需要指出的是，本文只是简要地介绍了高原鼠兔和高原鼢鼠的种群消长规律以及与植被的关系，并未全面探讨所有相关因素和机制。

青海高原草甸鼠兔行为的观察与研究青海高原是中国高原的一部分，其地理特征是海拔高、土地肥沃，是滋养着野生植物和动物的天堂。

在这片美丽的土地上，有一种特别的动物，叫作青海高原草甸鼠兔。

草甸鼠兔是一种非常特别的物种，它们生活在海拔3000米以上的高原草甸上。

在这里，我进行了对青海高原草甸鼠兔行为的观察与研究，下面我将分享我的观察与研究结果。

我对青海高原草甸鼠兔的生态环境进行了观察。

青海高原草甸鼠兔生活在高寒地区，这里气候寒冷，氧气稀薄，植被覆盖度高。

它们主要栖息生活在高山草甸上，利用丰富的植被和地下冰川水生活。

观察中发现，草甸鼠兔对自己的生态环境非常依赖，它们需要大片的草甸和丰富的高山植被为食物和栖息地。

接着，我对青海高原草甸鼠兔的生活习性进行了观察。

草甸鼠兔是一种典型的夜行性动物，它们通常在夜间活动，白天则躲藏在草丛中。

在观察中我发现，草甸鼠兔的警惕性非常高，一旦感觉到危险，就会迅速逃跑，很难捕捉到其真实的行为。

它们对于食物的选择也非常讲究，主要以高山植物和草本植物为食，这些植物含有丰富的水分和维生素，对其生存至关重要。

在进行观察的过程中，我还发现了草甸鼠兔之间的社会行为。

在草甸鼠兔群中，通常会有一只领头的雄性草甸鼠兔，它负责领导整个群体觅食和警戒。

其他成员则按照一定的规律分布在群体中，用以互相警戒和保护。

我还注意到草甸鼠兔之间会有一些争斗行为，争夺食物和领地，这也是它们生存的一种方式。

除了以上观察到的行为之外，我还对青海高原草甸鼠兔的繁殖行为进行了观察。

草甸鼠兔是一种繁殖力强的动物，通常在5-7月份繁殖期到来时，会开始进行交配，怀孕期为25-30天，每胎产仔2-4只。

我在观察中发现，草甸鼠兔在怀孕期间会非常小心谨慎，尽量减少外出活动，以免受到天敌的袭击。

通过对青海高原草甸鼠兔行为的观察与研究，我发现这种动物虽然外表普通，却有着丰富多彩的生活。

它们在高寒的高原草甸上生活，以食物和警戒为生存的基本原则，形成了一套适应高寒地区生存的行为系统。

青海高原草甸鼠兔行为的观察与研究青海高原是中国西部地区独具特色的一大自然景观，其独特的地形和气候条件孕育了众多珍稀的野生动植物。

草甸鼠兔是青海高原上常见的一种小型哺乳动物，它们生活在青藏高原的高寒草甸地带，对于研究这些灵巧可爱的小生物，我们有着浓厚的兴趣。

一、青海高原草甸鼠兔的生态习性青海高原草甸鼠兔生态习性独特，主要分布在草地、草甸和高山地带，生活在海拔3000-5300米的地区。

它们通常喜欢生活在离水源较远的地方，以避免被掠食者发现。

草甸鼠兔在夜间活动较多，白天大部份时间都在巢穴内休息，非常善于挖掘巢穴，有着优秀的避敌本领。

它们主要以草本植物和一些根茎、树皮、嫩叶和芽等植物为食，偶尔也会捕食一些昆虫。

草甸鼠兔一般以一对为单位在环境中生活，它们结对繁殖，繁殖力强，一年能产仔一到两次，每胎产仔5-10只，繁殖速度较快。

草甸鼠兔数量相对较多。

它们一般以细小的巢穴为家，巢穴通常筑于茂密植被中的土坡间，或靠近潮湿的河岸边，便于获取食物和水源，也更具安全性。

二、草甸鼠兔的行为特点草甸鼠兔是一种机敏、灵活的小动物，具有一定的攻击性和警觉性。

它们的身体小巧玲珑，体长约25-30厘米，体重约200-300克，尾巴短小，耳朵也比较小，毛茸茸的触毛和灵活的大眼睛让它们在暗中也能很好地观察周围环境。

草甸鼠兔喜欢单独或成对生活，行动迅速，善于奔跑、跳跃和挖掘，对任何新奇的东西都充满好奇心。

草甸鼠兔在觅食、休息和繁殖过程中呈现不同的行为特点。

觅食时，它们通常四处寻找植物的根茎、树皮、嫩叶和芽作为食物，并谨慎地观察周围环境，一旦发现危险就会迅速逃跑。

休息时，它们大部分时间都蜷缩在巢穴内，保持安静，以便随时做好逃避危险的准备。

繁殖时，草甸鼠兔会建造一个温暖湿润、藏匿性好的巢穴，母兔会照顾幼兔，直到它们能够独立生活。

三、青海高原草甸鼠兔的保护与研究意义草甸鼠兔是青藏高原上的特有物种，有着深远的保护与研究意义。

草甸鼠兔作为青藏高原生态系统的重要一环，对稳定草地生态系统、维护地球生态平衡起着重要作用。

青海高原草甸鼠兔行为的观察与研究青海高原是一个典型的高寒草甸生态系统，草原生态系统中有丰富的生物多样性，其中小型哺乳动物是草原生态系统中重要的组成部分。

草甸鼠兔是一个常见的小型哺乳动物，对于草原生态系统的稳定起到了很大的作用。

本文主要通过对青海高原草甸鼠兔的行为进行观察和研究，以期更深入地了解草原生态系统中小型哺乳动物的生态行为和生态习性。

观察对象为青海高原草甸鼠兔，通过对野外探险员采集到的草甸鼠兔标本的解剖和外貌特征进行认识，进一步了解该物种的分类、外貌特征和生活习性。

同时，根据野外探险员的经验，选择靠近草甸鼠兔活动区的草地作为观察区域，利用望远镜和记录装置进行定点观察。

观察以夏季白天为主，每次观察时间为2小时，每日进行2次观察，并记录观察到的草甸鼠兔的行为。

在观察过程中，发现草甸鼠兔生活在大片开阔的草地上，表现出非常敏捷的身手和活泼可爱的行为。

草甸鼠兔的饲食物主要是草本植物。

在观察过程中发现，草甸鼠兔一般只活动在早晨和傍晚，而白天大部分时间都是躲藏在灌丛或草丛中。

在活动期间，草甸鼠兔的行动速度非常快，通常是连续跳跃或快速奔跑，有时也会表现出迅速转向或蹿跳的动作。

这些行为使草甸鼠兔能够迅速逃离天敌，保证自身的安全性。

此外，草甸鼠兔也有着一定的社交行为。

在观察过程中，我们发现草甸鼠兔有时也聚集在一起进行活动，它们之间相互嗅探、互相警戒、互相追逐、互相舔舐毛发等。

这显然是一种群居行为，并且与个体间的互惠互利有关。

在草原生态系统中，生物种类繁多，互相之间的关系错综复杂，包括捕食关系、竞争关系、合作关系等多种关系。

草甸鼠兔之间的社交行为，有助于稳定个体间的关系、维持种群生态平衡、降低天敌侵袭等风险。

总之，通过对青海高原草甸鼠兔的行为进行观察和研究，我们发现草甸鼠兔神态非常灵敏、机敏、可爱，行动速度极快，社交行为也比较丰富。

草甸鼠兔是草原生态系统中重要的组成部分，对于草原生态系统的稳定和维持有着重要的作用。

甘肃草原鼠害区划及高原鼠兔的精确性可持续控制技术研究甘肃草原鼠害区划及高原鼠兔的精确性可持续控制技术研究一、引言甘肃是我国重要的畜牧业省份，拥有广阔的草原资源。

然而，长期以来，甘肃草原地区鼠害问题一直困扰着当地的农牧民。

高原鼠兔是甘肃草原地区最主要的害鼠种类，给当地的农牧业生产带来严重损失。

因此，研究甘肃草原鼠害区划及高原鼠兔的精确性可持续控制技术具有重要的实践意义。

二、甘肃草原鼠害区划的必要性和意义1. 鼠害区划是科学防治鼠害的基础甘肃草原地区地势复杂，土地利用多样化，因此对鼠害的分布情况进行区划是科学防治鼠害的基础。

通过鼠害区划，可以准确评估每个地区的鼠害风险，有针对性地制定防治措施，提高防治效果。

2. 鼠害区划有助于科学调控生态系统甘肃草原地区拥有复杂的生态系统，对鼠害进行区划可以帮助科学调控生态系统的平衡。

通过对不同鼠害区域的生态特点和环境条件进行分析，可以制定相应的生态管理策略，降低鼠害对生态系统的破坏程度。

3. 鼠害区划可以提高防治效益甘肃草原地区防治鼠害需要耗费大量的人力物力，而且效果不尽如人意。

通过鼠害区划，可以针对不同区域的特点，采取差异化的防治措施，提高防治效益，避免资源的浪费。

三、甘肃草原鼠害区划的方法和步骤1. 数据收集和整理首先需要收集和整理历年来甘肃草原地区的鼠害调查数据和相关资料。

这些数据包括鼠害的分布情况、数量变化趋势、危害程度等信息。

2. 地理信息系统分析利用地理信息系统技术，将收集到的数据进行整理和分析，绘制出鼠害的分布图和热点区域图。

通过分析这些图像，可以确定不同的鼠害区域和重点治理区域。

3. 地块划分和鼠害评估根据地理信息系统的结果，将草原地区划分成不同的地块，并对每个地块进行鼠害评估。

评估指标主要包括地块的地理环境、植被类型、食物供应和水源情况等。

4. 区域防治策略制定根据鼠害区划和评估结果，制定相应的区域防治策略。

对于重点治理区域，可以采取物理防控措施、化学防治手段和生物防治方法相结合的综合防治措施。

青海省草地鼠害防治及高原鼢鼠食性研究中文摘要草原是陆地生态系统的重要组成部分之一，是我国畜牧业发展的重要基础，也是我国北方地区重要的生态屏障。

鼠类是草原生态系统中的野生草食动物类群之一，其在草原生态系统中属于初级消费者，食物来源主要为牧草。

当鼠类的种群数量增长超过一定的限度时，由于其采食量超过植物的生产量，将对草原生态系统造成破坏，即鼠害。

草地害鼠的分布范围包括青海、宁夏、甘肃、西藏、新疆、内蒙古和四川等13个省（自治区），尤其以青海省三江源地区最为严重。

目前，青海省草原鼠害的种类大致可以分为3种，分别为青海田鼠（Lasiopodomys fuscus）、高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原鼢鼠（Myospalax baileyi）。

青藏高原的主要植被类型为高寒草甸，是我国重要的生物多样性保护区和生态屏障区，开展这一地区的生态保护对于维持全球陆地生态系统的稳定具有重要意义。

青海省现有草场5.74亿亩，其中受鼠害危害的草地面积为2.53亿亩，达到天然草地的46%，严重危害草地为1.12 亿亩，达到天然草地的20%，主要是由草场退化、生态环境破坏、鼠害等原因造成。

青藏高原草地生态系统已处于“濒危”状态，鼠洞随处可见，沙化、黑土滩化程度不断加剧。

草原鼠害的防治方法主要分为5种，分别为化学防治、生物药品防治、生态防治、综合防治和物理器械防治。

本文针对青海省3种主要草原害鼠（高原鼢鼠，高原鼠兔和青海田鼠）开展生物防治实验。

对高原鼢鼠选择运用D型肉毒素开展实验，结果表明D型颗粒毒饵与0.1%D型肉毒素对高原鼢鼠的防治效果最佳。

高原鼠兔采用艾美尔球虫寄生的方法，发现球虫或增效剂剂量越大，鼠兔的死亡率越高，多因素感染比单因素感染死亡率高。

在实验条件下，160万球虫和增效剂400MLD及增效剂2025MLD和40万球虫的效果最好。

田鼠的防治采用不育剂方法防治，田鼠在经过不育处理后，雄性成体睾丸重量显著降低，睾丸组织结构明显病变；饲喂炔雌醚不育剂后，体重显著增加，降低了雌性的有效繁殖率。

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青藏高原%高原鼠兔干扰%高寒草地%碳循环中图分类号 /=51'>文献标识码 )文章编号 5""6;"<!##1"11&"#;5"=>;"D7!Q ,(.*#($%&!'#(4%)*P (01&*(.*"061,%*,&6#W ,/5#/%&-:,(.*"(+,-:"(+'.1*"0718#(*R -,//1,(!//@)cA 8;N %:W 5$X0(U M 1"#5'*%&&P W P %O,J 399&3:R)W J 8L M &N M J P $(%J N I [P 9N)j ]E :8Y P J 98N 4$+38L I P :W -%3R $U 3:W &8:W$/I 33:S 8V J %Y 8:L P 6515""$*I 8:3%1'/N 3N Pb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K%:L4L&P!!全球变化及扰动对陆地生态系统碳循环的影响及其反馈作用是全球变化研究等相关学科的重点科学问题$亦是各国学术界和政府关注的热点问题)陆地生态系统作为全球碳循环的重要组成部分$在全球碳收支平衡中占有主导地位+5,)高寒草地作为全球陆地生态系统重要的碳库之一+1;<,$土壤有机碳储量约为全球碳库的1'#`+#,$在未来全球碳循环调控中发挥着重要的作用+>,)准确估算青藏高原高寒草地生态系统碳储量和碳通量是评估该区碳循环对全球气候变化反馈效应的基础+6;=,$其研究成果可为全球碳平衡研究提供科学依据$提高全球碳源汇评估的精度+D,)在过去的几十年$约有5"!的高寒草地发生了不同程度的退化+5",$导致大约<1`d1`的土壤有机碳损失+55,)除了全球气候变化和人类活动的干扰+51,$栖息在高寒草地的掘土动物对生态系统碳平衡的扰动也在持续增加$影响了整个生态系统碳循环过程和时空分布格局+5!,)高原鼠兔#B-5$,$4+-;&=$4*+'&是高寒草地生态系统中的关键种+5<;5#,$在高寒草地生态系统物质循环和能量流动中具有重要作用+5>;56,)高原鼠兔扰动导致地表形成新鼠丘*旧鼠丘*植被和裸地等不同斑块镶嵌共存的景观格局+5=,)这种异质性的下垫面改变了土壤的水热属性+5D,$加剧了高寒草地植被生产力和土壤有机碳的空间异质性分布+1",$改变了生态系统碳排放+15;11,和碳交换过程+1!;!<,)然而$目前关于高原鼠兔干扰对陆地生态系统碳循环关系的研究还很薄弱且相对滞后$尤其是在定量评估方面还存在很大的不确定性+1#,$成为制约高寒草地生态系统碳收支以及碳源汇功能准确评估的掣肘)为此$笔者试图从高原鼠兔干扰影响高寒草地的主要途径$高原鼠兔干扰对生态系统有机碳储量及其生态系统碳排放的影响过程和作用机制等方面$综述高原鼠兔干扰对高寒草地碳循环影响的研究进展$以期为高寒草地碳源汇准确评估和碳汇管理对策提供理论依据和科学参考)同时$明晰高原鼠兔在高寒草地生态系统碳循环中的作用$有望在小型啮齿动物与生态系统功能维持之间的关系方面取得新的认识和进展$对于制定合理的高寒草地生态系统管理措施和生物多样性保护对策具有重要的理论和现实意义)=!高原鼠兔生物学特性高原鼠兔为兔形目鼠兔科鼠兔属动物$成年鼠兔体长约为5""56L G$平均体重约为5#""1""W$耳大*额隆*鼻尖*上下唇为黑色$因此又名黑唇鼠兔+1>;16,)化石证据显示$高原鼠兔由距今约!6""万年的古鼠兔亚科#;%1+0*87?*4$8+9$07*4+'&演化而来$是一种经过长期的自然选择形成适应高寒缺氧环境而保留下来的青藏高原特有的小型植食性啮齿类动物+1=,)高原鼠兔广泛分布于青藏高原且一般营家族式生活+5<$1D,$种群密度可以达到每公顷!"""!#"只+!",)高原鼠兔偏向于选择植被高度较低$视野开阔且土壤疏松的环境作为栖息地+!5,$这种栖息地有利于高原鼠兔减少能量支出$扩展其生存空间和躲避天敌+!1,)尽管研究指出高原鼠兔广泛分布在海拔!5"""#5""G的高寒草甸*高寒草原*草甸草原及高寒荒漠草原地带+!!,$但是在高寒草甸高原鼠兔种群密度显著高于其他草地类型+!<;!#,)高原鼠兔繁殖具有明显的季节性$主要集中在每年<.=月$性成熟的雌鼠每年繁殖5"1胎+!>,)为了维持种群数量的稳定$当青藏高原恶劣天气致使高原鼠兔第一胎繁殖失败时$其第二胎会持续增加可食性资源以及空间资源来改变自身体重增长模式+!6,)高原鼠兔每胎产仔数为!"6只+!=,$繁殖周期约为!周$雌鼠分娩结束后即进入下一个繁殖周期+!D;<",)高原鼠兔在冷季的死亡率要高于暖季$冷季和暖季平均死亡率分别为"'<<>和"'1=!+<5,)一般认为食物短缺和低温是导致高原鼠兔冷季死亡的主要原因+<1,$而暖季大量的降水是影响高原鼠兔存活主要原因+<",)高原鼠兔最大寿命为1"!年$显著低于其他鼠兔$例如B-5$,$4+3&*-'*和B-5$,$4+3&*4-'3)的最大寿命分别为<年和>"6年+<!,)!高原鼠兔影响高寒草地的主要方式高原鼠兔长期生活在景观开阔的草地上$隐蔽6="5草!地!学!报第!"卷条件差$加上严酷的高寒气候$高原鼠兔形成了在地下挖掘洞道$洞穴栖息的生活方式+<<;<#,)高原鼠兔挖掘洞道时$一方面在地表形成与地下洞道系统连通的洞口+<>,$另一方面将草皮层下的土壤堆至洞外形成裸露疏松的鼠丘+15$<6,)高原鼠兔洞道系统和鼠丘改变了这种区域内的水热过程$养分的垂直分布格局和植被物种组成+<=;#",$客观上构造了有别于周围植被斑块的微生境)尽管营洞穴生活$但是成年鼠兔觅食的时间大约占其在地面活动总时间的6<`+#5,)此外$高原鼠兔通常会刈割洞穴周围的高大植物+#1;#!,$这不仅易于其发现和躲避捕食者$同时也释放了低矮植被的生长潜力+#<,)同时高原鼠兔具有选择性采食行为且其食物生态位与家畜高度重叠+##,)据估算$6"只成年鼠兔年采食牧草量相当于<'=只藏绵羊一年的饲草量+#>,)由此可见$高原鼠兔是除家畜之外影响高寒草地生态系统最重要的生物因子之一$采食*堆土和挖掘是其影响高寒草地最主要的方式#图5&)图=!高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统功能影响的方式]8W '5!0:O &M P :L P[349%O Q 8\39R 89N M J K 3:L P %:P L %949N P G O M :L N 8%:%O 3&Q8:P W J 399&3:R !!除了对高寒草地的直接影响外$高原鼠兔堆土形成的鼠丘和挖掘形成的洞道侵蚀和坍塌后会形成秃斑#图1&$因而高原鼠兔扰动被认为是高寒草地秃斑化的驱动力之一+#6;#=,)秃斑由于缺少植被覆盖$易受侵蚀的影响而引起土壤和养分的流失+#D ;>",)同时斑块的进一步扩张导致生产力下降+>5,$植被恢复的过程就会变得异常缓慢+<6,)秃斑化下高寒草地植被生长除了受土壤养分*土壤水分和热量的影响外+>1,$秃斑的热岛效应增加了土壤的容积热容量$导热率和热扩散率+>!;><,$在近地表形成持续加热状态)秃斑周边植被为了维持其适宜的生长温度$加快了土壤水分蒸散+>#,$加剧了土壤养分和生产力的异质性分布+1"$>>,)由此可见$高原鼠兔还可以通过与其扰动相关联的秃斑化这种间接的方式对高寒草地生态系统功能产生影响#图1&)图!高原鼠兔扰动下秃斑的形成机制及其对高寒草地的影响]8W '1!+I P O %J G 3N 8%:3:RR P Y P &%Q G P :N %O Q 3N L I 8:P 99K 4Q 8\390R 89N M J K 3:L P 3:R 8N 9L 39L 3R P P O O P L N %:3&Q8:P W J 399&3:R @!高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统有机碳储量的影响@>=!高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统有机碳储量的积极影响青藏高原高寒区由于缓慢的成土作用$土壤层普遍发育较薄+>6,$而低温下缓慢的分解速率导致高寒草地生态系统碳主要累积在表层土壤+>=,)高原鼠兔作为高寒区生态系统中的一类活跃组分+#"$>D ,$其构筑的地下洞道主要分布于距地表!""#"L G 的土壤层+<#$6",)由此可见$高原鼠兔挖掘能力有限$其扰动对高寒草地土壤有机碳的影响主要集中在表层)高原鼠兔通过挖掘及排泄粪尿等活动$在改变高寒草地的地表生态水文过程的同时+5D ,$也促进了生态系统的物质循环+5>,)微生物是影响陆地生态系统碳循环的重要生物因子$其不同的代谢途径和生物周转过程影响了碳的生物地球化学循环过程+65,)土壤微生物群落结构和组成变化主要受土壤和植被特性的影响+61,$而微生物群落对环境因子的响应甚至会对全球范围碳循环和温室气体的排放产生影响+65,)高原鼠兔的挖掘活动疏松和改善了土壤条件$增加深层土壤的氧气含量和透气性$改变了土壤微生物群落结构和活性$进而促进有机质的分解和碳素的矿化+6!;6<,)此外$高原鼠兔会为冬季贮藏干草以减少出外觅食被捕食的风险+6#,$而且伴随觅食及领域等活动$常有选择地在其巢区内排泄粪*尿+5>,)贮藏的剩余干草碎屑以及埋在土层中的=="5第#期邵梓桐等!高原鼠兔干扰对高寒草地碳循环的影响研究进展粪*尿不仅为土壤提供了大量有机质+!D $6>,$同时也为微生物提供了更多的呼吸底物$增加了高寒草地生态系统的异养呼吸#图!&)值得注意的是$高原鼠兔干扰对高寒草地土壤有机碳储量的积极影响依赖于其干扰强度$适量的干扰增加了土壤粉粒比例$提高了土壤微生物对动植物残体分解速率$导致土壤有机碳储量增加$而高强度扰动下土壤微生物对动植物残体的分解速率下降$整体上降低了土壤有机碳储量+66;6=,)@>?!高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统有机碳储量的消极影响然而除了对高寒草地生态系统有机碳累积的积极作用外$高原鼠兔干扰也会引起潜在的生态系统有机碳流失#图!&)高原鼠兔的挖掘活动使地表堆积大量松散和干燥的土丘$这些松散的土丘在外营力作用下会被逐渐侵蚀+<6$6D ,$导致土壤细粒物质减少$砾石含量增加$由于粘粉粒含量的损失量大于补偿量+=";=5,$从而引起土壤有机碳的损失+=1,)最近在样地尺度的研究表明高原鼠兔挖掘导致地表堆积5"#N -I 3^5的疏松土壤$潜在的土壤有机碳流失量约为1""6"\W-I 3^5+=!,)尽管有学者就高原鼠丘风力侵蚀作用及土壤流失规律进行了野外人工模拟风蚀试验+=<,$但由于缺乏自然状态下鼠丘土壤侵蚀速率以及与鼠丘相关联的斑块演变的直接证据$导致就高原鼠兔挖掘活动对土壤有机碳的量化研究依然不足)例如$高原鼠兔干扰对土壤碳流失的直接贡献以及与斑块化相关联的间接贡献分别是多少3鼠丘以及斑块土壤侵蚀导致直接迁移出生态系统的碳损失量和由于沉降重新进入生态系统的返还量分别是多少3等这些关键科学问题还需要进一步的量化研究)此外$洞口土丘压伏牧草$导致其死亡引起植被碳的减少+=#,)最新的研究表明高原鼠兔挖掘活动引起植被生物量的减少不足1`+=>,$而其年采食牧草量大约为高寒草地总生产力的15`"<"`+=!,)但是$由于缺少大量的样地尺度高原鼠兔种群密度数据$其采食活动对植被碳库的影响未见报道)此外$高原鼠兔采食活动导致群落物种组成以及群落物种间竞争发生改变+#!$>5$=6,$由此引发的植被超补偿生长量也没有得到量化)图@!高原鼠兔干扰对高寒草地碳储量和碳交换的影响]8W '!!0:O &M P :L P %O Q 8\390R 89N M J K 3:L P %:L 3J K %:9N %J 3W P 3:RP S L I 3:W P %O 3&Q8:P W J 399&3:R A !高原鼠兔干扰对生态系统碳收支的影响生态系统呼吸#.L %949N P GJ P 9Q 8J 3N 8%:$-P &是碳循环中仅次于生态系统总初级生产力#,J %99Q J 8;G 3J 4Q J %R M L N 8Y 8N 4$,V V &的第二大通量组分+==,)净生态系统交换#(P N P L %949N P G*c 1P S L I 3:W P $(..&受到生态系统呼吸作用导致的碳排放和光合作用形成的碳吸收两个过程的共同调节+=D ,$它体现了生态系统的碳源或碳汇能力+D ",)生态系统呼吸碳排放和光合作用碳吸收两个过程受到诸多生物和环境因子的控制+D 5,)因此$任何改变环境条件和影响植被D="5草!地!学!报第!"卷生长的外部扰动都会导致生态系统碳交换发生改变$进而影响生态系统的碳收支)洞穴是高原鼠兔栖居*繁殖*规避捕食风险和应对恶劣天气等所依赖的基本设施+<>,)高原鼠兔挖掘洞穴打破了生态系统原有的碳交换平衡$加速了*c1通过鼠兔洞道扩散排出+D1,#图!&)伴随着采食活动改变了下垫面的微地形结构+5D,$这种异质性的微生境在短期内可以显著改善土壤的水分和养分环境+D!;D<,)但是从长期来看$由于鼠丘和裸地斑块缺少植被覆盖$不利于土壤养分和水分的保持+D#,)最近的研究表明高原鼠兔干扰影响下生态系统呼吸底物供应不足和土壤暖干化等环境因子的改变会导致生态系统碳排放显著减少+15;11,)除了对限制植被生长的环境因子的影响外$高原鼠兔的干扰也改变了高寒草地的土壤微生物和植物群落结构+D>;D6,)高原鼠兔干扰导致植物物种组成和地上*地下生物量分配格局的变化是高寒草地净生态系统交换降低的主要原因+1!;1<,#图!&)但是也有研究指出高原鼠兔干扰导致土壤呼吸速率增加5"`$而土壤呼吸对温度的敏感性降低了大约1"`+D=,)综上所述$高原鼠兔干扰改变了高寒草地生态系统呼吸和净生态系统交换过程$但是关于该方面的研究未能充分展开)例如$高原鼠兔干扰下生态系统碳排放和碳吸收哪个过程占主导地位3生态系统呼吸排放减少的碳是否可以抵消光合作用固定的碳损失3此外$高原鼠兔干扰下涉及碳排放和碳吸收这两个过程的关键驱动机制是什么3这些问题还需要进一步的深入研究)B!展望要客观辨析高原鼠兔在高寒草地碳循环中的作用$需要在大尺度评估其干扰对生态系统碳储量和碳交换的影响$其关键在于量化高原鼠兔种群密度及其扰动痕迹#新*旧鼠丘和裸地斑块&)但是目前关于大范围样地尺度高原鼠兔种群密度和扰动痕迹的研究还很匮乏+=!$=>,)缺乏行之有效的观测手段是造成以上研究不足的主要原因)高原鼠兔个体小且异常警觉$而其扰动痕迹形状和大小不一)在空间尺度上$传统样方或样带调查法费时费力$空间覆盖范围较大时$调查结果的空间代表性不足$而遥感反演数据又受到空间分辨率的限制$难以与样地尺度的实测结果精确匹配)在时间尺度上$遥感手段虽可重复获取数据$但受传感器重访周期*高原天气情况等的影响$获取高质量的时序数据也存在诸多困难)因此$这两种方法在获取大范围样地尺度高原鼠兔种群密度和高原鼠兔扰动痕迹时存在较大局限)由于缺少大范围样地尺度*长时间序列高原鼠兔种群密度和高原鼠兔扰动痕迹数据$现有关于高原鼠兔干扰对高寒草地碳循环的影响工作大都是基于样方尺度#"'1#"5G1&短期的取样和观测研究$即在不同的高原鼠兔种群密度地区或者高原鼠兔扰动区域和非扰动区域设置样地#5""""5"""" G1&$基于样方法调查和取样分析不同鼠兔密度区土壤有机碳含量+D D;5"",*生产力+5"5;5"1,*生态系统呼吸和净交换过程+1!;1<,)这些研究结果反映了不同高原鼠兔种群密度区*扰动和非扰动区生态系统碳库和碳交换特征$对高原鼠兔驱动形成的异质性下垫面的影响考虑不足)尽管有研究分析了这种异质性下垫面的土壤有机碳和生态系统呼吸特征+15;11,$但是依然缺乏针对不同下垫面净生态系统交换的研究)此外$青藏高原作为中国最大的草地畜牧业基地之一$放牧是高寒草地最主要的利用方式$而且超过一半的高寒草地地下存在着多年冻土)多年冻土和放牧是除高原鼠兔干扰外影响高寒草地的主要因素)因此$现有基于不同鼠兔种群密度区*扰动和非扰动区所得的结果可能会掩盖高原鼠兔对生态系统碳循环的真实影响)近年来$研究者注意到为了更为客观*合理地评估高原鼠兔干扰对高寒草地碳收支的影响$需要量化高原鼠兔驱动形成的不同下垫面的比例$并将样方尺度的观测准确地升尺度到样地)为此$研究者在样地尺度估算了高原鼠兔扰动区和非扰动区土壤有机碳*无机碳和总碳储量+5"!,$分析了高原鼠兔对高寒草地生物量+=!,*植被盖度+5"<,和土壤理化性质+66,的影响)但是已有在样地尺度的研究并没有量化高原鼠兔驱动形成的下垫面对生态系统碳储量*碳排放和碳吸收的贡献$获取的研究结果无法评估高原鼠兔干扰对高寒草地碳收支的影响)因此$亟需在样地尺度开展兼顾碳库和碳交换的系统研究$这是合理评价高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统碳收支和碳源汇功能影响的必要条件)小型无人机技术在最近几年的发展十分迅速$并在各行各业得到了广泛的应用+5"#,)在草地研究和管理方面$无人机航拍可以提供高分辨率的地表影像$因而在样地尺度能够更准确地提取草地的植被盖度*斑块和鼠洞等信息+5">,)在区域尺度高原" D " 5第#期邵梓桐等!高原鼠兔干扰对高寒草地碳循环的影响研究进展鼠兔空间分布+5"6,$高原鼠兔干扰对高寒草地的影响+#=,$高寒草地植物物种调查+5"=,$生物量估算+5"D,$生态系统碳储量和碳排放估算+>>,等方面得到了广泛的应用)秦 等+>>,采用无人机航拍*遥感反演和样方取样调查相结合的方法在样地尺度分析了斑块对高寒草地生态系统碳储量和碳排放估算结果的影响$结果表明不考虑斑块的影响会导致对高寒草地生态系统碳储量和生态系统碳排放显著的高估$结合遥感反演$无人机航拍和样地调查可以提高高寒草地碳储量和排放估算的精度)因此$基于大量的无人机近地面航拍和实地调查相结合的方法$通过细化不同下垫面生态系统碳库和碳交换特征$可以明确高原鼠兔干扰对生态系统碳储量*碳排放和碳吸收的贡献量$提高高寒草地碳收支的评价精度)参考文献+5,!V c/+e2$V.(,+@$.2)(E.?e-$P N3&'+I P,&%K3& *3J K%:*4L&P+C,')G P J8L3:/L8P:N89N$5D D"$6=#<&!!5";!1>+1,!(0C'*3J K%:9N%J3W P8:N P J J P9N J83&P L%949N P G9%O*I8:3!P9N8;G3N P93N R8O O P J P:N9Q3N83&J P9%&M N8%:93:R N I P8J J P9Q%:9P9N%L&8;G3N P L I3:W P+C,'*&8G3N8L*I3:W P$1""5$<D!!!D;!#=+!,!U)(,U$])(,C$+)(,U$P N3&'/N%J3W P$Q3N N P J:93:R L%:;N J%&9%O9%8&%J W3:8L L3J K%:8:N I P+8K P N3:W J399&3:R9+C,',&%K;3&*I3:W PT8%&%W4$1""=$5<!5#D#;5#D D+<,!V0)c/$+)(b$()(@$P N3&'0G Q3L N9%O L&8G3N P3:R*c1 L I3:W P9%:N I P Y P W P N3N8%:W J%[N I3:R L3J K%:K3&3:L P%OX8:W;I38;+8K P N3:W J399&3:R9%Y P J N I P Q39N O8Y PR P L3R P9+C,',&%K3& 3:RV&3:P N3J4*I3:W P$1"51$D=;D D!6!;="+#,!e)(,,$X0)(C$*@.(,,$P N3&'/%8&%J W3:8L L3J K%:Q%%& %O W J399&3:R9%8&9%:N I PX8:W I38;+8K 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